(sust. m.) — [Neuroanatomía / Quimiorrecepción / Sistema nervioso central] — Ingl.: _antennal lobe_ (AL); _olfactory lobe_; _deutocerebral olfactory center_ **Descripción:** Principal centro olfativo primario del sistema nervioso central de los insectos, ubicado en el **deutocerebro** (segunda región del [[cerebro]] tripartito de los insectos: proto-, deuto- y tritocerebro), que recibe directamente las proyecciones axónicas de las **neuronas receptoras olfativas** (ORN, _olfactory receptor neurons_) alojadas en las sensilas olfativas de la [[antena]], procesa la información química y la retransmite a los centros cerebrales superiores (cuerpos fungiformes / _mushroom bodies_ y cuerno lateral / _lateral horn_); su unidad funcional y estructural característica es el **glomérulo olfativo** (_olfactory glomerulus_): una esfera densa de neuropilo (~20–100 µm de diámetro) donde las terminaciones axónicas de las ORN hacen sinapsis con las dendritas de las neuronas de proyección (PN, _projection neurons_) y con las neuronas locales (LN, _local neurons_) en un canal de procesamiento específico de ligando; en las [[termitas]], el lóbulo antenal ocupa el **~31% del volumen total de los neuropilos sensoriales e integradores reconstruidos** (_Procornitermes araujoi_; Merchant et al. 2023), es la región cerebral con mayor expansión específica de [[casta]] en las **[[obreras]]** respecto al resto de castas (_R. flavipes_; Merchant et al. 2024: ~8% mayor que en [[ninfas]], ~13% mayor que en [[soldados]], ~16% mayor que en alados, en proporción al volumen cerebral total), y está especialmente bien desarrollado en relación con la complejidad del **sistema de comunicación química** de la colonia —[[feromonas]] de camino, de alarma, de reconocimiento de castas y de reproductores—. **Descripción ampliada:** ## Organización general: del receptor olfativo al glomérulo - El circuito olfativo primario de los insectos, del que el lóbulo antenal es el primer nodo central, sigue un principio de organización **convergente-divergente** en dos etapas: 1. **Convergencia periférica**: miles de ORN de la [[antena]] (en termitas, de los tipos de sensilas basicónicas, tricoideas, placoideas y celocónicas) expresan cada una un único tipo de receptor odorant (_OR_ o _IR_); todas las ORN que expresan el mismo receptor convergen en un **único glomérulo** del lóbulo antenal, independientemente de su posición en la antena —el principio "un receptor = un glomérulo" (aunque con excepciones en algunos grupos); el número de glomérulos es, por tanto, aproximadamente igual al número de clases funcionales de ORN, y varía entre especies e insectos: ~50 en _Drosophila_, ~160 en la abeja melífera, variable en termitas (conteo no realizado con precisión en la mayoría de las especies, dado que el marcaje sinapsínico no permite distinguir glomérulos individuales con la resolución actual) 2. **Divergencia central**: cada glomérulo está inervado por una o pocas neuronas de proyección uniglomerulares (uPN) que transmiten la información olfativa procesada del glomérulo a los **cuerpos fungiformes** (MB; asociados con aprendizaje y memoria) y al **cuerno lateral** (LH; respuestas olfativas innatas); las neuronas locales (LN) interconectan glomérulos dentro del lóbulo antenal y modulan la ganancia y el contraste olfativo - La arquitectura glomerular tiene consecuencias funcionales directas para la detección de [[feromonas]] en los insectos sociales: un glomérulo grande (o un **macroglomérulo**) procesa una señal química de alta importancia biológica para la especie (generalmente una feromona clave), mientras que los glomérulos de tamaño ordinario procesan señales olfativas generales menos especializadas. ## El lóbulo antenal de las termitas: diferencias de casta - En _[[Reticulitermes flavipes]]_, Merchant et al. (2024, _Cell Reports_) realizaron la primera **morfometría basada en deformación** (_deformation-based morphometry_; DBM) del [[cerebro]] completo de todas las castas (obreras, soldados, alados, [[ninfas]], ergatoides); los resultados mostraron: - **Obreras**: lóbulo antenal y MB significativamente más grandes que en todas las demás castas; el LA de las [[obreras]] es ~8% mayor que en ninfas, ~13% mayor que en soldados y ~16% mayor que en alados (ajustado al volumen cerebral total); interpretación: las obreras realizan el repertorio de tareas más amplio y cognitivamente exigente de la colonia —[[forrajeo]], construcción, cuidado de cría, trofalaxis— y dependen críticamente de la comunicación química para coordinar todas ellas; el LA más grande = mayor capacidad de discriminación olfativa y mayor sensibilidad a feromonas de comunicación colonial - **Soldados**: LA y MB significativamente más pequeños que en las [[obreras]]; el tamaño del LA no difiere significativamente del de otras castas defensivas; el MB de los soldados es ~10% menor que en las obreras; interpretación: los soldados tienen un repertorio conductual muy restringido (exclusivamente defensivo), lo que reduce la demanda de procesamiento olfativo complejo; a cambio, la zona subesofágica (SEZ) y el protocerebro de los soldados son más grandes, por la expansión de las motoneuronas mandibulares y del repertorio motor defensivo - **Alados (imagos)**: LA ~16% más pequeño que en obreras; lóbulos ópticos (OL) significativamente más grandes que en las demás castas; cuerpo central (CB) ~44% más grande que en las obreras; interpretación: los alados dependen críticamente de la visión (vuelo nupcial, orientación solar) y del CB (orientación espacial), mientras que la comunicación olfativa colonial (feromonas de camino, de reconocimiento de nestmates) es menos relevante para su función; sin embargo, los alados tienen expresión más alta de genes de proteínas de unión a odorantes (OBP, _odorant-binding proteins_) y proteínas quimiosensoriales (CSP), especialmente los relacionados con la detección de [[feromonas]] sexuales (_PBP1_, _PBP2_; _R. aculabialis_), lo que sugiere que su lóbulo antenal, aunque más pequeño en volumen, puede estar **re-optimizado para la detección de feromonas sexuales** en lugar de feromonas de comunicación colonial - **Ninfas**: LA de tamaño no significativamente diferente al de las obreras; compatible con el papel potencial de las [[ninfas]] como "obreras de reserva" y con su exposición a las feromonas coloniales de comunicación ## Glomerulografía de las termitas: el glomérulo especializado en feromona de rastro - Aunque el conteo completo de glomérulos no ha sido realizado con precisión en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ ni en _[[Coptotermes]]_ con la resolución necesaria, los estudios más recientes sugieren la existencia de glomérulos especializados en la detección de [[feromonas]] clave: - En _Prorhinotermes simplex_ ([[Rhinotermitidae]]), Diallo et al. (2025, _eLife_) identificaron y caracterizaron la **sensilum olfativa específica de neocembreno** (la feromona de rastro principal de esta especie): una sensilum tricoide del último flagelómero de la antena, con tres neuronas olfativas (a, b, c de diferente amplitud de disparo), de las cuales la neurona b responde específicamente a neocembreno; dado que en otros insectos sociales la ORN del tracto de feromona converge en un **macroglomérulo** del lóbulo antenal, es probable que en _Prorhinotermes_ exista también un glomérulo de gran tamaño dedicado al procesamiento de neocembreno —aunque su anatomía exacta en el lóbulo antenal no ha sido caracterizada aún con técnicas de neuroimagen - En _Coptotermes formosanus_, los experimentos de comportamiento y electrofisiología con la feromona de rastro (_cis_-3,4-trimetiltiazolina y otras) sugieren una detección altamente sensible y específica que implica necesariamente una representación glomerular diferenciada en el lóbulo antenal; por analogía con las hormigas cortadoras de hojas (_Atta_ spp.), donde Kleineidam et al. (2005) identificaron un **macroglomérulo para la feromona de rastro** (el mayor glomérulo del lóbulo antenal, en posición lateral, más grande que todos los demás por un factor de 3–5) presente solo en obreras grandes, se espera un sistema análogo en las termitas que forrajean en largas columnas de miles de individuos - En las **hormigas** (grupo de comparación más estudiado), los lóbulos antenales muestran una organización análoga y convergente con la de las termitas: en _Atta cephalotes_, las obreras de mayor tamaño tienen un **macroglomérulo** en posición lateral del LA que procesa la feromona de rastro, mientras que las obreras pequeñas (que patrullan el nido y cuidan la cría, pero no forrajean en columnas largas) carecen del macroglomérulo; en _Camponotus obscuripes_, Yamagata et al. (2006) identificaron un **clúster de 5 glomérulos sensibles a feromona de alarma** (AS1–AS5) en la zona dorsal del LA; en _Formica_ y _Lasius_, se han identificado glomérulos específicos del reconocimiento de reina; en todos los casos, el tamaño del glomérulo correlaciona positivamente con el número de ORN que lo innervan y con la importancia conductual del ligando correspondiente. ## La vía olfativa completa: de la antena al comportamiento - El procesamiento olfativo en las termitas, aunque menos estudiado que en _Drosophila_ o en lepidópteros, sigue el modelo general del insecto con las siguientes etapas confirmadas o inferidas por analogía: |Etapa|Estructura|Proceso|Estado del conocimiento en termitas| |---|---|---|---| |Detección periférica|Sensila olfativa (antena)|Molécula → difusión por la linfa sensílar → unión a OBP/CSP → activación del OR/IR → potencial de acción en ORN|**Bien caracterizado** en _R. aculabialis_, _P. simplex_, _C. formosanus_; 9 tipos de sensilas en _R. aculabialis_; PBP1/PBP2 + GOBPs| |Primera sinapsis central|Lóbulo antenal (glomérulos)|Potencial de acción ORN → liberación de NT → activación PN uniglomerulares + LN interglomerulares → representación glomérulo-específica|**Parcialmente caracterizado** en _R. flavipes_ (volúmenes de LA por DBM); macroglomérulo de feromona de rastro: inferido, no demostrado en termitas| |Procesamiento de orden superior|Cuerpo fungiforme (MB)|Integración olfativa + aprendizaje asociativo + memoria|**Caracterizado en volumen** por DBM (_R. flavipes_, _Z. nevadensis_, _P. araujoi_); mayor en obreras| |Respuesta innata|Cuerno lateral (LH)|Respuesta olfativa no aprendida → comportamiento innato (seguimiento de rastro, respuesta de alarma, reconocimiento de casta)|**No caracterizado directamente** en termitas; inferido por analogía con _Drosophila_ y hormigas| ## Plasticidad del lóbulo antenal: la experiencia modifica el lóbulo antenal - El lóbulo antenal de las termitas muestra **plasticidad neuronal dependiente de la experiencia** y de la [[casta]], al igual que en las abejas y las hormigas: Iqbal et al. (2023, _Insects_) encontraron en varias especies de termitas que el volumen del LA varía con el estadio del desarrollo y con la posición conductual del individuo dentro de la colonia —obreras forrajeras tienen LA más grandes que obreras nurses del mismo estadio—; aunque este resultado no está replicado aún con el mismo rigor metodológico que en las abejas, es coherente con el modelo de plasticidad en el que la exposición repetida a los olores complejos del forrajeo (volatiles de madera, terpenos de defensa, feromonas de rastro) induce la expansión de los glomérulos procesadores correspondientes. - En _[[Zootermopsis]] nevadensis_ y _R. speratus_, los reproductores (reyes y reinas) tienen los **lóbulos ópticos más grandes** y el **lóbulo antenal más pequeño** que el resto de castas; este patrón inverso al de las obreras es coherente con la historia de vida de los reproductores primarios: los alados usan intensamente la visión durante el vuelo nupcial (de ahí los OL grandes), pero una vez fundada la colonia y convertidos en reproductores fisogástricos, permanecen en la oscuridad del nido y toda su comunicación es química (trofalaxis, feromonas reales) —pero no olfativa en el sentido de detección de volátiles de largo alcance, sino táctil/gustativa en la recepción directa de las feromonas reales. **Ayuda para entender:** El lóbulo antenal de la obrera termita es el equivalente neuroanatómico de una **centralita telefónica extremadamente especializada**: recibe miles de llamadas simultáneas desde las antenas (cada una codificando un odorante diferente), las clasifica por tipo de señal en glomérulos específicos (cada glomérulo es un canal dedicado a un tipo de molécula), y retransmite la información procesada a los centros superiores del cerebro —el cuerpo fungiforme para decisiones aprendidas y el cuerno lateral para respuestas innatas; la "sala de máquinas" más importante de esta centralita en las termitas forrajeras es, probablemente, el glomérulo (o macroglomérulo) dedicado a la feromona de rastro, que recibe las señales de la sensilum tricoide específica de la feromona y coordina el comportamiento de seguimiento de camino de toda la columna forrajera. El hecho de que las obreras de _R. flavipes_ tengan los lóbulos antenales ~16% más grandes que los alados, y que esta diferencia aparezca a partir del tercer estadio de desarrollo (momento de la bifurcación obrero/[[alado]]), demuestra que el lóbulo antenal no es solo una estructura de procesamiento pasivo, sino un **órgano plástico** cuya arquitectura responde activamente a las demandas sociales y conductales de cada [[casta]]. **Sinónimos:** Lóbulo antenal (Esp.; LA; denominación estándar); lóbulo olfativo (Esp.; denominación funcional; precisa que procesa principalmente señales olfativas aunque no exclusivamente); _antennal lobe_ (Ingl.; AL; denominación estándar universal); _olfactory lobe_ (Ingl.; denominación funcional); centro olfativo deutocerebral (Esp.; denominación anatómica precisa; el lóbulo antenal es una región del deutocerebro); _deutocerebral olfactory center_ (Ingl.; ídem). **Términos relacionados:** Glomérulo olfativo (_olfactory glomerulus_; unidad funcional del lóbulo antenal; esfera densa de neuropilo ~20–100 µm; un ligando = un glomérulo; tamaño proporcional a la importancia biológica del odorante; conteo preciso pendiente en la mayoría de las termitas); macroglomérulo (_macroglomerulus_, MG; glomérulo de gran tamaño dedicado a una feromona clave; en hormigas: feromona de rastro y feromona sexual; en termitas: probable MG de feromona de rastro; demostrado en _P. simplex_ a nivel periférico por Diallo et al. 2025); neurona receptora olfativa (ORN, _olfactory receptor neuron_; en la sensila; un tipo de OR → un glomérulo; proyecta al lóbulo antenal); neurona de proyección (PN, _projection neuron_; uniglomerular: un glomérulo → MB + cuerno lateral; multiglomerular: varios glomérulos → respuestas integradas); neurona local (LN, _local neuron_; interconecta glomérulos dentro del LA; modulación inhibitoria/excitatoria del contraste olfativo); OBP (_odorant-binding protein_; soluble en la linfa sensílar; transporta el odorante al receptor; en termitas: GOBP1-8 + PBP1-2 en _R. aculabialis_; PBP altamente expresado en alados); CSP (_chemosensory protein_; proteína de unión general a compuestos quimiosensoriales; 6 tipos en _R. aculabialis_; CSP5 más alta en alados); Orco (_odorant receptor co-receptor_; coreceptor obligatorio de todos los receptores olfativos de insectos; su expresión en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ varía con el estado nutricional; Saba et al. 2022); cuerpo fungiforme (MB, _mushroom body_; centro de integración multisensorial, aprendizaje y memoria; mayor en obreras de _R. flavipes_; 78% mayor en [[obreras]] que en ninfas; 10% mayor que en soldados); cuerno lateral (LH, _lateral horn_; respuestas olfativas innatas; no caracterizado en termitas); morfometría basada en deformación (DBM, _deformation-based morphometry_; técnica de neuroimagen volumétrica; usada en Merchant et al. 2024 para _R. flavipes_; permite comparar todo el cerebro simultáneamente sin a priori anatómico); feromona de rastro (señal química de comunicación colonial más importante en las termitas forrajeras; la de _P. simplex_ = neocembreno; detectada por la sensilum tricoide del último flagelómero; ORN b; probable representación en MG del LA); alados y LA (LA ~16% más pequeño que en obreras; OL y CB más grandes; re-optimización del LA para [[feromonas]] sexuales en vuelo nupcial por PBP1 y PBP2). **Bloque:** Neuroanatomía / 93. Lóbulo antenal: principal centro olfativo primario del deutocerebro; unidad funcional = glomérulo olfativo (un ligando = un glomérulo; tamaño ∝ importancia biológica); circuito: ORN ([[antena]]) → LA (glomérulos: sinapsis ORN-PN-LN) → MB (aprendizaje) + LH (innato); en [[termitas]]: mayor en obreras (casta con mayor demanda olfativa: forrajeo + comunicación colonial; _R. flavipes_: LA obrera ~8–16% > otras castas; DBM; Merchant et al. 2024); menor en alados (LA < obrera pero OBP/PBP más altos: re-optimización hacia [[feromonas]] sexuales); macroglomérulo de feromona de rastro: probable en termitas (demostrado periféricamente en _P. simplex_: Diallo et al. 2025; neuron b de sensila tricoide del último flagelómero; neocembreno); paralelo con hormigas: MG de feromona de rastro en _Atta_ y _A. sexdens_ (Kleineidam et al. 2005); clúster de 5 glomérulos AS de feromona de alarma en _Camponotus_ (Yamagata et al. 2006). **Fuentes (source):** - Merchant, A. et al. (2024). _Caste-biased patterns of brain investment in R. flavipes_ (PMC 11176635). DBM del cerebro completo por casta; obreras: LA y MB más grandes; reproductores: OL y CB más grandes; alados: CB más grande; [[soldados]]: LA y MB más pequeños; sin dimorfismo sexual dentro de castas; convergencia con Hymenoptera. - Merchant, A. et al. (2023). _Worker-to-soldier differentiation and brain size_ (Sci. Reports / PMC 9734247, ). LA = 31,6% de los neuropilos reconstruidos en _P. araujoi_; MB más pequeño en soldados; SEZ más grande en soldados.[](https://www.nature.com/articles/s41598-023-45221-0)​ - Diallo, S. et al. (2025). _Trail pheromone receptor in P. simplex_ (eLife). Identificación de la sensila tricoide específica de neocembreno (feromona de rastro); tres ORN (a, b, c); b responde a neocembreno; primer paso hacia la caracterización del glomérulo de feromona de rastro en termitas.[](https://elifesciences.org/reviewed-preprints/101814)​ - Saba de Nus, N. et al. (2022). _Antennal sensilla and olfactory genes of R. aculabialis_ (PMC 9400615). 9 tipos de sensilas; 16 genes olfativos: 6 CSP + 10 OBP (8 GOBP + 2 PBP); PBP1/2 y 5 CSP más altos en alados; GOBP2 sin diferencia entre castas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9400615/)​ - Kleineidam, C.J. et al. (2005). _Macroglomerulus in the AL of leaf-cutting ants_ (Chem. Senses 30: 383). MG de feromona de rastro en _A. sexdens_ y _A. vollenweideri_; solo en obreras grandes; correlación EAG; base para inferir sistema análogo en termitas. - Yamagata, N. et al. (2006). _Pheromone-sensitive glomeruli in Camponotus obscuripes_ (PMC 1635514). Clúster de 5 glomérulos AS1-AS5 en el LA de la hormiga para feromona de alarma; base para entender la organización glomerular de insectos eusociales.