LA MUDA - Un mundo de termitas

(loc. sust. f.) — [Muda y desarrollo] — Ingl.: _termite molt, termite ecdysis_ **Descripción:** Proceso periódico de cambio de [[cutícula]] ([[ecdisis]]) mediante el cual las [[termitas]] crecen, renuevan sus tegumentos y pueden cambiar de [[casta]] ([[obrera]] → presoldado/[[soldado]], obrera → neoténico; ninfa → [[alado]]/neoténico ninfoide); está regulado por pulsos de ecdisteroides y hormona juvenil (HJ) a lo largo del intervalo intermuda y se produce de forma asincrónica dentro de la colonia, con una fuerte fidelidad al nido como lugar de muda en las termitas subterráneas. **Descripción ampliada:** ## Fases fisiológicas de la muda La muda en termitas, como en otros insectos, se organiza en fases bien definidas: - **Intermuda:** Periodo entre dos mudas sucesivas; la cutícula está estabilizada y el animal se alimenta y realiza sus funciones normales. - **Premuda:** Elevación del título de ecdisteroides (20-hidroxiecdisona), reabsorción de la endocutícula vieja, formación de la nueva cutícula bajo la antigua; en termitas, se reconoce externamente por el aspecto más pálido, blanquecino y translúcido del cuerpo y, en ninfas, por cambios en las yemas alares. - **Ecdisis (muda propiamente dicha):** Ruptura de la cutícula vieja y salida del individuo con cutícula nueva, blanda, que se endurece (esclerotiza) en horas; controlada por una cascada hormonal (ecdisteroides, ETH, EH, CCAP).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10455322/) - **Postmuda:** Fase inmediatamente posterior, con cutícula aún blanda; el individuo suele permanecer en el nido, protegido, hasta completar la esclerotización.[](https://academic.oup.com/jee/article/110/6/2512/4210019) El modelo clásico de Nijhout & Wheeler, aplicado a termitas, propone que los **títulos de HJ en tres ventanas sensibles durante la intermuda** determinan el tipo de muda: HJ alta y sostenida → vía presoldado/soldado; HJ baja y decreciente → desarrollo hacia alado; perfiles intermedios y modulados → neoténicos o mudas obrera→obrera. ## Muda y diferenciación de castas En termitas, la muda no solo permite el crecimiento, sino también la **transición entre castas**: - **Mudas obrera → obrera:** Mantienen la casta obrera/pseudergato; son las más frecuentes; permiten el aumento de tamaño y la renovación de la cutícula. - **Mudas obrera → presoldado → soldado:** Inducidas por HJ alta y estímulos sociales (soldados presentes/ausentes); implican cambios profundos en cabeza, mandíbulas y cutícula, acompañados de perfiles hormonales y de expresión génica específicos. - **Mudas obrera → neoténico ergatoide:** Bajo ciertos contextos (orfandad, señales feromonales), algunos obreros/pseudergatos mudan a reproductores secundarios ergatoides, con desarrollo de gónadas sin crecimiento de alas. - **Mudas ninfa → ninfa / ninfa → alado / ninfa → neoténico ninfoide:** En la vía ninfal, las mudas sucesivas aumentan el desarrollo de yemas alares y ojos compuestos; la última muda produce alados primarios o neoténicos ninfoides según las señales sociales y hormonales. - **Muda regresiva:** En algunas especies (p. ej. _Hodotermopsis sjostedti_), ninfas pueden sufrir mudas regresivas que reducen o revierten caracteres imaginales (yemas alares, tamaño), ajustando la composición de castas a las necesidades coloniales.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full) ## Fidelidad al sitio de muda En termitas subterráneas como _Coptotermes formosanus_, la muda presenta **fidelidad al nido** (_molting site fidelity_):[](https://academic.oup.com/jee/article/110/6/2512/4210019) - Trabajos de Su & Lees (2017) mostraron que los obreros en premuda se concentran en el nido central o en arenas cercanas, y que los individuos mudando se encuentran **exclusivamente en el nido**, donde permanecen al menos 36 h después de la ecdisis.[](https://academic.oup.com/jee/article/110/6/2512/4210019) - No se detectaron obreros en premuda ni mudando en los sitios de forrajeo distales, lo que indica que los individuos regresan activamente al nido para mudar y solo retoman el [[forrajeo]] cuando su cutícula está endurecida.[](https://academic.oup.com/jee/article/110/6/2512/4210019) - Esta fidelidad al nido tiene implicaciones críticas para los cebos CSI: al morir los individuos en mudanza en el nido y no en las estaciones de cebo, se evita la [[acumulación de cadáveres]] alrededor del cebo y, por tanto, no se genera una “barrera de cuerpos” que inhiba el consumo. ## Regulación endocrina La muda en termitas está regulada por la interacción entre: - **Ecdisteroides (20E):** Hormonas esteroides derivadas del colesterol; sus picos desencadenan la premuda y la ecdisis. - **Hormona juvenil (HJ):** Sesquiterpeno producida por las corpora allata; su título y dinámica durante la intermuda determinan el tipo de muda (obrera→obrera, obrera→presoldado, ninfa→alado, etc.). - **Hexamerinas:** Proteínas de almacenamiento que secuestran HJ en [[hemolinfa]], modulando su disponibilidad y facilitando el control fino de la trayectoria de desarrollo. - **Peptidohormonas de ecdisis (ETH, EH, CCAP):** Orquestan la secuencia de comportamientos de ecdisis (contracciones, ruptura de cutícula, salida) y coordinan la transición entre fases.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10455322/) **Ayuda para entender:** En sencillo, la muda de las termitas es el “cambio de traje” que les permite crecer y, a veces, cambiar de oficio dentro de la colonia. Para mudar, primero preparan una cutícula nueva bajo la vieja; cuando las hormonas dan la señal, rompen la vieja y salen con la nueva, muy blanda, por lo que se quedan en el nido protegidas hasta que se endurece. Dependiendo del cóctel y el momento de las hormonas, esa muda puede ser solo “de mantenimiento” (obrera que sigue siendo obrera), o puede transformarla en soldado, en reproductor neoténico o en alado. Esa combinación de mudas repetidas y muy plásticas es la base de toda la arquitectura social de las termitas. **Sinónimos:** Ecdisis de termitas; muda ecdisial; cambio de cutícula; _termite molt_; _ecdysis_. **Términos relacionados:** - **Intermuda:** Intervalo entre dos mudas sucesivas; periodo durante el cual se programan los perfiles hormonales que definirán el tipo de muda siguiente.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2021.619594/full) - **Premuda:** Fase previa a la ecdisis, caracterizada por aumento de ecdisteroides y cambios visibles en color y textura de la cutícula; en ninfas, cambios en yemas alares.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9279399/) - **Muda regresiva:** Muda en la que ninfas reducen caracteres imaginales (tamaño, yemas alares), observada en termitas húmedas como _Hodotermopsis_; permite ajustar la estructura de castas.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full) - **Fidelidad de sitio de muda (_molting site fidelity_):** Tendencia de las termitas a regresar al nido central para mudar; clave para entender la acción de cebos CSI.[](https://academic.oup.com/jee/article/110/6/2512/4210019) - **Inhibidores de la síntesis de quitina (CSI):** Termiticidas de cebo que interrumpen la formación de la nueva cutícula; la muerte se produce durante la muda en el nido, no en el punto de forrajeo. **Bloque:** Muda y desarrollo / 1. Muda de termitas: fases, regulación hormonal, fidelidad al nido y papel en la diferenciación de castas. **Fuentes (source):** - Korb et al. (2021). _How can termites achieve their unparalleled postembryonic developmental plasticity?_ (Front. Ecol. Evol.). Modelo de HJ de Nijhout & Wheeler aplicado a termitas; ventanas sensibles durante la intermuda.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2021.619594/full) - Tarver et al. (2013). _Molting in workers of the Formosan subterranean termite Coptotermes formosanus_ (J. Insect Physiol.). Perfiles de ecdisteroides y HJ en obreras en premuda y muda; picos hormonales antes de la ecdisis.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17904575/) - Su & Lees (2017). _Molting site fidelity in workers of Coptotermes formosanus_ (J. Econ. Entomol.). Premuda y ecdisis localizadas en el nido; ausencia de mudas en sitios de forrajeo; implicaciones para cebos CSI.[](https://academic.oup.com/jee/article/110/6/2512/4210019) - Saiki et al. (2022). _Physiological and developmental mechanism of regressive molt in Hodotermopsis sjostedti_ (Front. Ecol. Evol.). Descripción detallada de la muda regresiva en termitas de madera húmeda.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full) - Masuoka et al. (2022). _Comparison of gene expression profiles among caste differentiations in [[Reticulitermes speratus]]_ (Sci. Rep.). División de la muda en cuatro periodos (pre-GP, GP, muda) y transcriptómica asociada a diferentes tipos de muda (obrera→obrera, obrera→presoldado, ninfa→ninfoide).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9279399/) - Chouvenc (2024–2025). _How do termite baits work?_ (J. Econ. Entomol. / PMC). Relación entre [[asincronía de muda]], fidelidad al nido y eficacia de los CSI en la eliminación de colonias.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12167855/)