(sust. m.) — [Morfología / [[Aparato bucal]] / Taxonomía / Defensa] — Ingl.: _labrum_; _upper lip_ **Descripción:** Esclerito impar, no articulado, de posición anterior-ventral en la [[cápsula cefálica]], adosado al margen inferior del **clipeo** (específicamente al anteclipeo) a través de la **sutura clipeo-labral**; constituye la **pared anterior de la cavidad prebucal** y cierra el aparato bucal por arriba como una "visera" o "labio superior" sobre las mandíbulas; en las [[termitas]] la **forma, longitud, anchura, coloración, márgenes y pilosidad del labro** —tanto en el [[alado]] como en el [[soldado]]— son caracteres taxonómicos de primer nivel usados en las claves de identificación de géneros y especies; la diversidad morfológica del labro en las termitas va desde el labro corto y redondeado de las obreras de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ hasta el **labro hipertrofiado con punta hialina triangular** de los soldados de grandes Macrotermitinae, pasando por el notable **labro elongado en pincel** (_brush-like labrum_) de los [[soldados]] de Rhinotermitinae (_Prorhinotermes_), un caso de modificación casta-específica extrema del labro para la **aplicación directa de la secreción de la glándula frontal** sobre el depredador —el único caso conocido en los insectos en que el labro funciona como órgano de envenenamiento por contacto—; en los soldados de _Cornitermes cumulans_ (Termitinae), Costa-Leonardo (2014) describió además una **glándula labral** (_labral gland_) intrínseca dentro del propio labro, cuya secreción se deposita en el interior de las heridas provocadas por las mandíbulas del soldado actuando como veneno de herida complementario. **Descripción ampliada:** ## Estructura del labro: de la sutura clipeo-labral a la punta hialina El labro de los insectos masticadores —y de las termitas— tiene la siguiente organización, de proximal a distal: |Zona|Estructura|Función / caracteres diagnósticos| |---|---|---| |**Base proximal**|Articulación con el **anteclipeo** a través de la sutura clipeo-labral|Permite movimiento de apertura/cierre (labro basculante); la sutura es visible en SEM como una línea de esclerotización diferencial| |**Cara dorsal**|[[Cutícula]] esclerotizada, pigmentada|Color (amarillo / pardo / marrón / rojo-marrón según la especie y la casta); pilosidad dorsal variable (de glabro a piloso; densidad y longitud de las setas dorsal diagnosticas)| |**Cara ventral**|**Epifárinx** (_epipharynx_; membrana sensorial)|Receptores gustativos para evaluación del alimento antes de la ingestión; en los insectos chupadores el epifárinx se convierte en un esclerito funcional del estilete| |**Márgenes laterales**|Cutícula, a veces con setas largas|Anchura máxima y ratio anchura/longitud = parámetros métricos diagnósticos| |**Ápice / punta distal**|**Punta hialina** (_hyaline tip_)|Zona membranosa, más blanda y translúcida que el resto; presente en la mayoría de géneros de soldados; la forma de la punta hialina — triangular, redondeada, bífida — es uno de los caracteres más usados en las claves| - El **anteclipeo** (_anteclypeus_; parte distal del clipeo, membranosa y blanquecina en las termitas) actúa como zona de articulación flexible que permite al labro moverse independientemente de la cutícula cefálica rígida; por ello la evaluación taxonómica del labro en termitas siempre incluye también el estado del anteclipeo (forma, color, anchura relativa). ## Los parámetros diagnósticos del labro: lo que se mide y lo que se describe En las claves de identificación de Isoptera, el labro del soldado se describe y mide sistemáticamente mediante los siguientes parámetros: |Parámetro|Tipo|Ejemplo de variación diagnóstica| |---|---|---| |**Forma general**|Cualitativo|Triangular (Macrotermitinae), lanceolado (_blade-shaped_; algunos [[Termitidae]]), dómico-convexo (_dome-shaped_; _Odontotermes_), más largo que ancho, más ancho que largo| |**Punta hialina**|Cualitativo + cuantitativo|Triangular (Macrotermitinae spp.), redondeada (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_), bífida o bilobulada (algunos Syntermitinae), elongada + aguzada vs. roma| |**Relación longitud/anchura**|Cuantitativo|Ratio LL/LW (labrum length/labrum width); en _Reticulitermes_: ~0,9–1,2; en soldados de Macrotermitinae: > 1,5; en Kalotermitidae: variable ~1,0–1,4| |**Márgenes laterales**|Cualitativo|Convexos (_convex_), paralelos (_parallel_), débilmente convexos (_weakly convex_), convergentes hacia el ápice| |**Zona máxima de anchura**|Cualitativo|Ancho máximo en la base / en el centro / por debajo del centro / en el ápice| |**Pilosidad**|Cualitativo|Pelos largos en márgenes laterales + punta (Macrotermitinae), pelos escasos en el dorso (_sparsely hairy_; _Coptotermes_), pelo en cepillo en los márgenes (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_)| |**Coloración**|Cualitativo|Amarillo pálido a amarillo-marrón (_Odontotermes_), marrón rojizo (_Macrotermes_; _[[Coptotermes]]_ algunos spp.), blanco a amarillo claro (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_)| |**Grado de desarrollo**|Cuantitativo/filogenético|**Bien desarrollado** (0) vs. **vestigial** (1) en la matriz de caracteres filogenéticos de Eggleton et al. (2009); el carácter 89 de la matriz = "soldier labrum: well developed = 0 / vestigial = 1"| ## El labro en el alado: uso taxonómico y limitaciones - En los alados, el labro es generalmente más corto, redondeado y menos esclerotizado que en el [[soldado]]; su forma básica es similar en la mayoría de los Rhinotermitidae, lo que limita su utilidad diagnóstica a nivel de especie en este grupo; de hecho, los estudios de identificación de _Reticulitermes_ en Indiana (AESA 2009) señalan explícitamente que "la forma del labro no se usó porque presenta variaciones regionales" —es decir, en _Reticulitermes_ el labro del soldado tiene suficiente variación intraespecífica geográfica como para no ser un marcador especie-específico confiable por sí solo; en cambio, sí es útil para la separación a nivel de familia y de género.[](https://academic.oup.com/aesa/article/102/6/1029/33279)​ - En los alados de los Macrotermitinae (p. ej. géneros de _Macrotermes_, _Odontotermes_, _Microtermes_), el labro es parte integral de la descripción morfológica formal de la especie en todas las diagnosis taxonómicas: el estudio de 2024 (PMC 12406225) sobre termitas hongocultoras de Zambia incluye descripciones detalladas como "labrum yellow to brownish yellow with long hairs on the anterior half, labrum convex-like (dome-shaped)" para _Odontotermes_, y "labrum reddish-brown, slightly longer than broad, the hyaline tip triangular, not elongated and not sharpened at the tip, a row of hairs along the lateral sides" para soldados de los géneros mayores de la familia.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12406225/)​ ## El labro elongado en pincel del soldado de Rhinotermitinae: la modificación más extrema - Los soldados de **Rhinotermitinae** (_[[Rhinotermes]]_, _[[Schedorhinotermes]]_, algunos géneros relacionados) poseen el labro más morfológicamente modificado conocido en las termitas: el labro del [[soldado]] está **elongado** (más largo que en cualquier otra subfamilia, llegando a sobrepasar el ápice de las mandíbulas cerradas) y su **punta distal lleva un denso penacho o pincel de largas setas cuticulares** (_brush of hairs_) que dan al extremo del labro el aspecto de un pequeño cepillo o pincel; este labro en pincel es el **mecanismo de aplicación de la secreción de la glándula frontal** del soldado: el soldado abre la fontanela (orificio frontal) por aumento de la presión corporal y la secreción de la [[glándula frontal]] fluye hacia el exterior de la cabeza; el labro elongado, situado justo bajo la [[fontanela]], actúa como guía y aplicador, dirigiendo la secreción hacia el depredador y aplicándola directamente sobre su cuerpo por contacto del pincel de setas. - Este sistema de aplicación labral contrasta con el sistema de proyección a distancia del soldado nasuto de Nasutitermitinae (donde el nasus actúa como cañón): en el sistema de Rhinotermitinae, el soldado necesita **contacto directo** con el depredador para transferir la secreción, pero la precisión de la aplicación es mayor y la pérdida de secreción en el entorno es menor; el labro en pincel de _Prorhinotermes_ fue descrito originalmente por Quennedey & Deligne (1975) y sigue siendo citado como el ejemplo canónico de modificación casta-específica de un componente del aparato bucal para una función no alimenticia.[](http://carrijo.wdfiles.com/local--files/public/%C5%A0obotn%C3%ADk%20et%20al.%202015.%20The%20nasus%20gland%20-%20A%20new%20gland%20in%20soldiers%20of%20Angularitermes.pdf)​ ## La glándula labral: el labro como órgano glandular intrínseco - La **glándula labral** (_labral gland_) fue descrita por Costa-Leonardo et al. (2014) en el soldado de _Cornitermes cumulans_ (Termitinae): el labro del soldado tiene una arquitectura histológica especial con **dos regiones diferenciadas**: (1) la **punta hialina distal**, con cutícula gruesa, endocutícula laxa, y un epitelio de **células tipo 1** que sintetizan un producto glandular acumulado en un espacio subcuticular que actúa como reservorio; (2) la **región proximal**, con un epitelio de **células tipo 1 y células tipo 3**, que liberan la secreción tanto por la cara ventral como por la cara dorsal del labro; la función propuesta es la **producción de sustancias tóxicas** que se depositan en el interior de las heridas provocadas por las mandíbulas del soldado — es decir, cuando el soldado muerde a un depredador, las mandíbulas crean la herida y el labro (que está en contacto con el lugar de la mordida) inyecta la secreción glandular directamente dentro de la lesión, maximizando la eficacia de la sustancia activa.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0968432814000638)​ - Las **células tipo 3** (cells with a conducting canal through the cuticle; _sensu_ Noirot & Quennedey) son el tipo celular de las [[glándulas]] exocrinas en los insectos que secretan hacia el exterior de la cutícula; su presencia tanto en el labro proximal como en la punta hialina distal de _C. cumulans_ indica que la glándula labral es una glándula exocrina doble — una región basal de secreción difusa (células tipo 1 + 3) y una región apical de secreción concentrada (reservorio subcuticular de células tipo 1); la ultraestructura muestra retículo endoplasmático liso abundante + glucógeno (células tipo 1) y vesículas electrolúcidas de tamaño variable (células tipo 3), consistente con la síntesis de compuestos lipídicos / hidrofóbicos de baja polaridad (terpenos, quinonas).[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0968432814000638)​ ## Labro vestigial vs. bien desarrollado: carácter filogenético - En la **matriz de caracteres morfológicos** de Eggleton et al. (2009) para la filogenia de los Isoptera, el carácter 89 es: **"soldier labrum: well developed (0) / vestigial (1)"**; el estado "0" (bien desarrollado) es el plesiomorfo y está presente en la inmensa mayoría de los géneros; el estado "1" (vestigial) es un carácter derivado y se concentra en géneros concretos de Termitidae donde el soldado ha perdido la funcionalidad masticadora o de aplicación química del labro —en particular en los soldados de algunos Syntermitinae y Termitinae con mandíbulas muy especializadas en otros mecanismos de defensa, y en los soldados nasutos avanzados donde el [[aparato bucal]] convencional está completamente subordinado al nasus. - La polaridad de este carácter (bien desarrollado → vestigial; nunca al contrario) confirma que la **reducción del labro en el soldado** es una tendencia evolutiva unidireccional ligada a la especialización creciente de la defensa química ([[glándula frontal]] + nasus) y mecánica (mandíbulas-trampa): a medida que el soldado depende más de otros sistemas de defensa, el labro pierde su función y se reduce.[](https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2009/issue-3650/651.1/Termites-Isoptera--Their-Phylogeny-Classification-and-Rise-to-Ecological/10.1206/651.1.pdf)​ **Ayuda para entender:** El labro de la termita es una pieza que parece trivial —la simple "tapa" del aparato bucal— pero que en realidad es uno de los componentes más informativos taxonómicamente y más sorprendentemente diversificados funcionalmente del cuerpo de la termita: en la obrera es una cubierta protectora de las mandíbulas; en el alado es un carácter de identificación de especie; en el soldado de _Cornitermes_ es además un órgano glandular que inyecta veneno de herida; y en el soldado de _Prorhinotermes_ el labro se ha convertido en un pincel de aplicación de veneno externo — una función que no tiene precedente en ningún otro aparato bucal de insecto conocido. La secuencia evolutiva de esta diversificación del labro es coherente con la tendencia general de los Isoptera hacia la **externalización de la función defensiva** desde el comportamiento (morder) hacia la química (veneno de herida → aplicación directa → proyección a distancia), con el labro como la pieza del aparato bucal que más claramente ha sido cooptada para este propósito en los linajes que no desarrollaron el nasus de los Nasutitermitinae. **Sinónimos:** Labro (Esp.; esclerito impar anterior del aparato bucal; "labio superior"; denominación estándar en entomología; pl. labros; del latín _labrum_ = labio, borde); labio superior (Esp.; denominación descriptiva funcional; no recomendada en textos técnicos porque puede confundirse con el uso anatómico humano); _labrum_ (Ingl./Lat.; denominación técnica universal; pl. _labra_); _upper lip_ (Ingl.; denominación descriptiva funcional; usada en textos de divulgación); _clypeo-labral unit_ (Ingl.; denominación del complejo clipeo + labro cuando se toman medidas conjuntas). **Términos relacionados:** Clipeo (_clypeus_; el esclerito dorsal al labro; dividido en postclipeo y anteclipeo; el postclipeo es convexo en muchos soldados de Macrotermitinae —carácter diagnóstico—; el anteclipeo es membranoso y blanquecino en la mayoría de los Isoptera); anteclipeo (_anteclypeus_; parte distal del clipeo; membranoso; actúa como articulación flexible entre el labro y la cápsula cefálica rígida; en la clave taxonómica: "anteclypeus whitish, membranous, narrow, trapezoid, much wider than long" en _Odontotermes_ spp.); punta hialina (_hyaline tip_; zona distal translúcida del labro del soldado; forma diagnóstica: triangular / redondeada / bífida; presente en la mayoría de Termitidae y Rhinotermitidae; contiene el reservorio glandular en _C. cumulans_); epifárinx (_epipharynx_; cara interna del labro; receptores gustativos; "paladar" del aparato bucal; evalúa el alimento antes de la ingestión; se modifica en esclerito del estilete en los insectos chupadores); labro en pincel (_brush-like labrum_; en los soldados de Rhinotermitinae: _[[Rhinotermes]]_, _Prorhinotermes_, _Schedorhinotermes_; labro elongado con denso penacho de setas en el ápice; mecanismo de aplicación directa por contacto de la secreción de la glándula frontal; descrito por Quennedey & Deligne 1975; ejemplo canónico de modificación casta-específica del labro para función no alimenticia); glándula labral (_labral gland_; _Costa-Leonardo et al. 2014_; en soldados de _C. cumulans_ Termitinae; dos regiones: punta hialina con reservorio subcuticular de células tipo 1 + región proximal con células tipo 1 + tipo 3; secreción tóxica depositada en heridas provocadas por las mandíbulas del [[soldado]]; retículo endoplasmático liso + glucógeno + vesículas electrolúcidas; primer caso descrito de glándula intrínseca en el labro de las termitas); labro vestigial vs. bien desarrollado (carácter filogenético 89 de la matriz de Eggleton et al. 2009; bien desarrollado = 0 = plesiomorfo; vestigial = 1 = derivado; reducción unidireccional ligada a especialización creciente en defensa química o mandibular y abandono de la función del labro). **Bloque:** Morfología / 107. Labro: esclerito impar anterior del aparato bucal; "labio superior"; adosado al anteclipeo ventralmente; pared anterior de la cavidad prebucal; epifárinx en cara interna (receptores gustativos); punta hialina distal (translúcida; forma diagnóstica: triangular / redondeada / bífida); parámetros diagnósticos: forma + ratio LL/LW + márgenes laterales + zona de anchura máxima + pilosidad + coloración + estado de la punta hialina; en el alado: corto/redondeado/menos esclerotizado que en el soldado; variación regional intraespecífica en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ limita su uso diagnóstico en ese género; en el soldado: diversidad morfológica extrema — **labro en pincel** en soldados de Rhinotermitinae (elongado + penacho apical de setas; aplicación directa por contacto de la secreción de la glándula frontal; Quennedey & Deligne 1975) — **glándula labral intrínseca** en soldados de _C. cumulans_ Termitinae (Costa-Leonardo et al. 2014; células tipo 1 + 3; reservorio subcuticular en punta hialina; secreción tóxica en heridas de mandíbulas); carácter filogenético 89 (Eggleton et al. 2009): labro bien desarrollado (0) → vestigial (1); reducción unidireccional correlacionada con especialización creciente en defensa química (glándula frontal + nasus) o mandibular. **Fuentes (source):** - Šobotník, J. et al. (2015). _The nasus gland — a new gland in Angularitermes_ (carrijo.wdfiles; JEOL TEM + SEM). "Soldiers of Rhinotermitinae possess an elongated brush-like labrum used to apply the frontal gland secretion onto predators (Quennedey and Deligne, 1975)"; descripción del labro en pincel como mecanismo de aplicación; contraste con el cañón del nasus en Nasutitermitinae.[](http://carrijo.wdfiles.com/local--files/public/%C5%A0obotn%C3%ADk%20et%20al.%202015.%20The%20nasus%20gland%20-%20A%20new%20gland%20in%20soldiers%20of%20Angularitermes.pdf)​ - Costa-Leonardo, A.M. et al. (2014). _Labral gland in soldiers of C. cumulans_ (Elsevier; ScienceDirect). Primera descripción de una glándula intrínseca en el labro; dos regiones (punta hialina + región proximal); células tipo 1 y tipo 3; reservorio subcuticular; secreción tóxica en heridas de mandíbulas; ultraestructura ER liso + glucógeno + vesículas electrolúcidas; función hipotética: veneno de herida complementario a las mandíbulas.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0968432814000638)​ - Eggleton, P. et al. (2009). _Termites (Isoptera): their phylogeny, classification and rise to ecological dominance_ (Am. Mus. Nov. 3650). Carácter 89: "soldier labrum: well developed = 0 / vestigial = 1"; polaridad: plesiomorfo = bien desarrollado; apomorfo = vestigial; correlación con especialización defensiva.[](https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2009/issue-3650/651.1/Termites-Isoptera--Their-Phylogeny-Classification-and-Rise-to-Ecological/10.1206/651.1.pdf)​ - PMC 12406225 (2024). _Morphological and molecular identification of fungus-growing termites from Zambia_. Descripciones formales del labro de soldados y alados de múltiples géneros de Macrotermitinae: _Odontotermes_ (dome-shaped + long hairs), _Macrotermes_ (reddish-brown + triangular hyaline tip), y otros; confirma el labro como carácter diagnóstico formal en taxonomía de Termitidae.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12406225/)​ - Annals of the Entomological Society of America (2009). _Survey and identification of Rhinotermitidae in Indiana_. "Labrum shape was not used because of regional variations" — confirmación de la variación intraespecífica regional del labro en _Reticulitermes_; la forma del labro es útil a nivel de familia/género pero no siempre a nivel de especie dentro de _Reticulitermes_.[](https://academic.oup.com/aesa/article/102/6/1029/33279)​