(sustantivo) [inmunidad innata, comunicación química, biología de [[huevos]]] Ingl.: termite lysozyme En las [[termitas]], la **lisozima** es una enzima antimicrobiana clave que, además de degradar el peptidoglicano bacteriano, actúa como feromona de reconocimiento de [[huevos]] y como efector central del sistema inmune de casta y de colonia. Se produce en huevos, glándulas salivales y otros tejidos, con patrones de expresión específicos por casta, edad y sexo, integrando defensa frente patógenos, señalización social y funciones digestivas. ## Descripción ampliada ## Naturaleza bioquímica y tipos de lisozima en termitas La lisozima en termitas es una glicohidrolasa (EC 3.2.1.17) que cataliza la ruptura de los enlaces β(1→4) entre ácido N-acetilmurámico y N-acetilglucosamina del peptidoglicano bacteriano, provocando lisis osmótica, especialmente en bacterias Gram positivas. - En _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus_ se han descrito al menos 9 genes de lisozima o proteínas tipo lisozima: 3 de tipo C, 1 de tipo C-like, 3 de tipo I, 1 de tipo P y 1 lisozima-like. - Las lisozimas de tipo C de termitas son homologables a la lisozima de clara de huevo de gallina (≈40% de identidad de secuencia), con masas moleculares en torno a 14–15 kDa y punto isoeléctrico muy elevado (≈11), lo que facilita su unión a otras proteínas y superficies. - Estos tipos muestran perfiles de expresión diferenciados por casta: C-tipo 1 se expresa sobre todo en reproductores maduros; C-tipo 2, P-tipo e I-tipo 1–3 se expresan preferentemente en [[soldados]]; C-tipo 3 se expresa principalmente en obreras. Esta diversidad de isoformas permite combinar funciones defensivas, digestivas y de señalización, y soporta una plasticidad inmune fina a nivel de casta. ## Lisozima en huevos: feromona de reconocimiento y escudo antimicrobiano Los huevos de termitas no solo están recubiertos de lisozima, sino que la producen ellos mismos y la emplean como feromona de reconocimiento (TERP, _Termite Egg Recognition Pheromone_). - **Producción endógena en el huevo**: - El ARNm de lisozima se detecta en huevos inmaduros dentro de los ovarios de la reina, antes del ovipostor y del contacto con obreras. - Western blot muestra una banda de ≈14,5 kDa en huevos inmaduros y en huevos ovipuestos, indicando producción continua. - **Suministro por las obreras**: - Las glándulas salivales de las obreras expresan los mismos alozimas de lisozima (Lys1, Lys2) que los huevos; la secuencia cDNA de las isoenzimas de huevo y saliva es idéntica. - Durante el _egg grooming_, las obreras recubren los huevos con saliva rica en lisozima, reforzando tanto la señal feromonal como la protección frente patógenos. - **Actividad antimicrobiana sobre la superficie del huevo**: - Extractos de huevo presentan halos claros de inhibición sobre placas de _[[Bacillus]] subtilis_, demostrando actividad bacteriolítica real. - El recubrimiento salival contribuye a limitar la colonización microbiana en un entorno de nido extremadamente rico en bacterias y hongos asociados a la madera y al suelo. - **Protección física complementaria**: - Experimentos comparando huevos con y sin obreras muestran que el grooming reduce significativamente la pérdida de peso por desecación, sugiriendo que la capa de saliva (que incluye lisozima) contribuye a la retención hídrica y a la integridad de la corion. En conjunto, la lisozima proporciona a los huevos una defensa combinada físico‑química contra la desecación y la infección, aumentando su probabilidad de eclosionar en condiciones sépticas. ## Lisozima como feromona de reconocimiento de huevos (TERP) El hallazgo más singular es que la lisozima es el componente principal del feromona de reconocimiento de huevos en _Reticulitermes_. - **Demostración de naturaleza proteica del TERP**: - Los extractos lipídicos de huevos carecen de actividad de reconocimiento, mientras que las fracciones hidrosolubles conservan una actividad intensa. - La digestión con proteinasa K elimina completamente la capacidad de un extracto de huevo de inducir transporte de “huevos ficticios”, demostrando que la señal es proteica y no lipídica. - Cromatografía de intercambio catiónico, filtración en gel e interacción hidrofóbica permiten aislar un único pico proteico activo con masa de 14,5 kDa, coincidente con la de una lisozima de tipo C. - **Bioensayos de “huevos ficticios”**: - Esferas de vidrio de 0,5 mm recubiertas con extracto de huevo o con lisozima purificada son recogidas y apiladas por las obreras junto a los huevos reales. - La lisozima de clara de huevo de gallina (comercial) reproduce el efecto con alta significancia estadística, mostrando que la estructura global de la proteína es suficiente para activar el programa de cuidado de huevos. - Proteínas control como albúmina sérica bovina, mioglobina, insulina o celulasa no inducen transporte ni apilamiento, lo que refuerza la especificidad de la lisozima como TERP. - **Cooperación con otros componentes salivales**: - La celulasa salival sola no tiene actividad de reconocimiento, pero combinada con lisozima potencia la respuesta feromonal, probablemente estabilizando la proteína o modulando su presentación en la superficie del huevo o del “huevo ficticio”. Este es el primer caso documentado de una feromona de insecto social de naturaleza proteica con función inmunitaria previa, lo que obliga a ampliar el foco de la ecología química más allá de los hidrocarburos cuticulares tradicionales. ## Expresión por castas, sexo y edad: división del trabajo inmune Los estudios transcriptómicos en _R. speratus_ muestran que la lisozima es parte de un conjunto amplio de genes inmunes cuyo nivel de expresión depende fuertemente de la casta, el sexo y la edad. - De 197 genes inmunes identificados (proteínas de reconocimiento de patrones, proteínas de señalización y efectores), 174 muestran expresión diferencial entre castas; entre los efectores se incluyen múltiples lisozimas. - **Perfil por casta** (tendencias generales): - Soldados: alta expresión de P-tipo, C-tipo 2, y lisozimas I-tipo 1–3; coherente con su papel de defensa frente a patógenos durante la defensa física del nido. - Obreras: expresión marcada de C-tipo 3; razonable dada su exposición continua a microorganismos en la madera y el suelo durante la alimentación y el [[forrajeo]]. - Reproductores maduros (reyes y reinas): niveles elevados de C-tipo 1; puede relacionarse con su longevidad y la necesidad de protección sostenida en un entorno permanentemente microbiano. - **Dimorfismo sexual y efecto de la edad**: - En reproductores, varias lisozimas (incluyendo P-tipo, C-tipo 2 y ciertas I-tipo) se expresan en niveles más altos en reyes que en reinas, mientras que otras (como I-tipo 1 o una C-type-like) son más altas en reinas, sugiriendo una división sexual del trabajo inmune incluso en castas “neutras” en términos reproductivos. - Para algunos genes de lisozima, la expresión aumenta con la edad del reproductor, lo que apunta a una adaptación inmunitaria asociada a la longevidad. Esta arquitectura sugiere una organización de “sistema inmune social” en la que cada casta aporta un perfil complementario de defensas, incluida la producción y uso estratégico de lisozimas. ## Función digestiva e integración con el microbioma intestinal Más allá de los huevos, la lisozima está presente en las glándulas salivales y el tracto digestivo de termitas que se alimentan de madera. - En el intestino, la lisozima contribuye a: - Degradar bacterias ingeridas junto con la madera, liberando [[nitrógeno]] y otros nutrientes. - Modular la comunidad microbiana, favoreciendo la composición simbiótica estable necesaria para la digestión de [[celulosa]] y hemicelulosa. - Su acción se integra con la de celulasas endógenas y con el metabolismo de protistas y bacterias simbióticas, en un sistema de digestión lignocelulósica altamente cooperativo. Así, la misma proteína que codifica información feromonal en la superficie del huevo actúa como herramienta digestiva y modulador ecológico del microbioma intestinal. ## Implicaciones evolutivas: de defensa antimicrobiana a señal social El uso de lisozima como feromona de reconocimiento de [[huevos]] ilustra un caso de cooptación funcional: una molécula defensiva es reutilizada como señal social sin perder su función original. - La vida de las termitas en galerías de madera y nidos construidos con mezcla de heces y saliva las expone a densas comunidades microbianas; la presión de selección por resistencia a patógenos es intensa. - En este contexto, resulta adaptativo que moléculas con fuerte actividad antimicrobiana, ubicuas y abundantes (como la lisozima) sirvan también como indicadores fiables de “huevo propio sano” para activar conductas de cuidado. - Este caso sugiere que en otros insectos sociales podrían existir feromonas proteicas aún no identificadas, derivadas de péptidos antimicrobianes u otras moléculas de defensa. Evolutivamente, la lisozima en termitas muestra claramente cómo las presiones microbianas pueden moldear tanto los sistemas inmunes como la organización social y los canales de comunicación química. ## Potencial aplicación al control de termitas El conocimiento del papel de la lisozima como TERP ha generado propuestas para estrategias de control altamente dirigidas. - Objetos o “huevos ficticios” recubiertos con lisozima podrían ser sistemáticamente transportados por las obreras a las celdas de cría y a las cámaras reales. - Estos dispositivos podrían actuar como vehículos de microdosis de biocidas o reguladores de crecimiento, entregados con precisión al [[corazón]] reproductivo de la colonia. - La especificidad de la respuesta a lisozima y la conservación de su efecto entre especies de _Reticulitermes_ hacen de este enfoque una vía prometedora para el control selectivo, con menor uso global de tóxicos. Aunque aún es una línea conceptualmente exploratoria, encaja con la tendencia hacia sistemas de control basados en biología del comportamiento y señalización química. ## Ayuda para entender (explicación simplificada) En las termitas, la lisozima es como una “navaja suiza” bioquímica: - Es un **desinfectante natural**: rompe la pared de ciertas bacterias y las mata, protegiendo huevos y adultos. - Es también una **etiqueta química de huevo**: cuando las obreras detectan lisozima en la superficie de un objeto con el tamaño y forma adecuados, lo tratan como huevo y lo llevan a la zona de cría y lo limpian. - Los huevos **ya traen lisozima “de fábrica”** desde los ovarios de la reina y además reciben más lisozima de la saliva de las obreras durante el grooming. - Diferentes castas (obreras, soldados, reyes y reinas) producen distintas variantes y cantidades de lisozima, ajustando así su defensa frente a microbios según su función en la colonia. En resumen: la misma proteína sirve para desinfectar, para enviar un mensaje social (“cuida de mí, soy un huevo”) y para ayudar a digerir y regular las bacterias del intestino. ## Sinónimos Lisozima C; muramidasa; N-acetilmuramida glicanohidrolasa; TERP (cuando se refiere específicamente a la lisozima como feromona de reconocimiento de huevos en termitas). ## Términos relacionados Feromona de reconocimiento de huevos (TERP): Señal química que permite a las obreras identificar, recoger y apilar huevos, desencadenando conductas de cuidado; en _Reticulitermes_, está mediada por lisozima de tipo C. Grooming de huevos: Comportamiento de acicalamiento en el que las obreras manipulan y lamen los huevos, recubriéndolos con saliva que contiene lisozima y otros compuestos antimicrobianos, reduciendo desecación e infección. Sistema inmune social: Conjunto de comportamientos (grooming, trofalaxia, eliminación de cadáveres) y moléculas (péptidos antimicrobianos, lisozimas, etc.) que protegen al conjunto de la colonia frente a patógenos. Péptidos antimicrobianos (AMP): Pequeñas proteínas de defensa producidas por insectos (p. ej., termicinas, prolixicinas) que dañan membranas microbianas; en termitas, algunos también participan en señalización química. Celulasas salivales: Enzimas producidas por las glándulas salivales de termitas que degradan celulosa; pueden actuar sinérgicamente con la lisozima tanto en digestión como en presentación de señales sobre la superficie de huevos. Microbioma intestinal de termitas: Comunidad compleja de protistas, bacterias y arqueas del intestino de las termitas que colabora en la degradación de lignocelulosa; su composición y actividad son moduladas, entre otros factores, por enzimas del hospedador como la lisozima. División del trabajo inmunitario: Distribución diferencial de funciones inmunes entre castas y sexos (p. ej., soldados con alta expresión de determinadas lisozimas) que permite optimizar la defensa global de la colonia. ## Bloque [Parte III. Biología molecular y ecológica de termitas → Cap. 3. Inmunidad innata y comunicación química → Entrada “Lisozima en termitas (huevos, castas y señalización social)”] ## Fuentes (source) Matsuura K. et al. (2007). “The Antibacterial Protein Lysozyme Identified as the Termite Egg Recognition Pheromone.” PLoS ONE 2(8): e813. Mitaka Y. et al. (2017). “Caste-, sex-, and age-dependent expression of immune-related genes in a Japanese subterranean termite, _[[Reticulitermes speratus]]_.” PLoS ONE 12(4): e0175417. Revisiones sobre lisozimas en invertebrados e insectos (p. ej., trabajos de Hultmark y colaboradores) que describen tipos C, P e I y sus funciones antimicrobianas y digestivas. Trabajos sobre digestión y microbioma de termitas (Brune y coautores), que contextualizan el papel de las enzimas del hospedador (incluida la lisozima) en la digestión simbiótica de lignocelulosa.