(sust. m.; anglicismo técnico, también "marmoleado" o "aspecto marmóreo") — [Toxicología / Diagnóstico de campo / Signos de intoxicación por ISQ] — Ingl.: _marbling_; _marbled appearance_; _white subcuticular accumulations_; Esp.: marmoleado; aspecto marmóreo; acumulaciones subcuticulares blancas; signo del marmoleado **Descripción:** El _marbling_ es el **signo macroscópico diagnóstico** más característico de la intoxicación sublethal por **inhibidores de la síntesis de [[quitina]]** (ISQ; benzoilfenilureas: [[noviflumuron]], [[hexaflumuron]], [[Diccionario exhaustivo Termitología/DIFLUBENZURÓN|diflubenzurón]], clorofluazurón) en las obreras de termitas subterráneas: consiste en la aparición de **manchas blancas irregulares** visibles a través de la [[cutícula]] abdominal del individuo vivo, que dan a la termita una apariencia "veteada" o "marmórea" similar al mármol blanco con venas oscuras, y cuyo sustrato anatomopatológico es la **acumulación anormal de [[ácido úrico]]** (AU) en los urocitos del _fat body_ (grasa corporal) como consecuencia indirecta de la inhibición de la síntesis de quitina sobre el ciclo de la [[ecdisis]]; su observación en las [[obreras]] de una [[colonia]] tratada con cebo ISQ es **prueba directa de que la colonia ha consumido el cebo y está en proceso de intoxicación activa** — el equivalente de los "niveles subletales de tóxico en sangre" del diagnóstico toxicológico clínico. **Descripción ampliada:** ## Mecanismo bioquímico: por qué los ISQ producen marbling - La cadena causal que une la ingestión del ISQ con la aparición del _marbling_ consta de cuatro eslabones: 1. **Inhibición de la CHS-A (quitina sintetasa A)** por el ISQ → la nueva [[cutícula]] que se sintetiza en la fase 2 del ciclo de ecdisis carece de quitina funcional o la tiene estructuralmente deficiente → la ecdisis falla (la termita no puede desprenderse de la exuvia vieja o la nueva cutícula no se escleroza correctamente) → **muerte diferida en la muda** 2. Mientras el individuo espera [[la muda]] (= mientras circula por la colonia con el ISQ en sus tejidos pero aún sin morir), el **catabolismo de las purinas** (bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos producidas por la degradación de los tejidos del propio individuo + de los huevos + de los nestmates canibalizados) produce **ácido úrico** (AU) que normalmente se almacena en los **urocitos del fat body** (→ entrada [[NITRÓGENO]]; → entrada [[TUBOS DE MALPIGHI]]) 3. Sin embargo, bajo la intoxicación ISQ, el ciclo de ecdisis está bloqueado → los tubos de Malpighi no transportan AU al hindgut eficientemente (porque el ciclo de renovación cuticular — del que depende la [[Diccionario exhaustivo Termitología/HOMEOSTASIS|homeostasis]] sistémica — está alterado) → el AU se **acumula anormalmente** en los urocitos del fat body en cantidades superiores a las fisiológicas 4. La acumulación masiva de **cristales de urato de potasio** en los urocitos del fat body da lugar a **depósitos blancos opacos** visibles macroscópicamente a través de la cutícula abdominal (la cutícula del [[abdomen]] es suficientemente delgada y translúcida para dejar ver los depósitos blancos subyacentes) → el patrón visual resultante es el **marmoleado** (_marbling_): manchas blancas irregulares sobre el fondo marrón-crema de la cutícula abdominal - El mecanismo es análogo al de la gota en los vertebrados (hiperuricemia por acumulación de cristales de urato en los tejidos blandos), pero con una diferencia fundamental: en la termita, el AU es el **metabolito de excreción** del catabolismo purínico (las termitas son uricotelicas) y la acumulación del _marbling_ refleja un **fallo en el reciclaje simbiótico del N** (el circuito AU → tubos de Malpighi → HG → uricolisis bacteriana → NH₃ → fat body está disrumpido por la intoxicación ISQ). ## Relevancia diagnóstica: el marbling en la monitorización de los cebos - La aparición del _marbling_ en las obreras que visitan las estaciones de cebo es uno de los **indicadores de eficacia más usados** en los ensayos de laboratorio y de campo con cebos ISQ, según la secuencia temporal documentada en los estudios con [[noviflumuron]] (_Sci. Rep._ 2018; ): | Tiempo post-exposición al cebo | Signo observable en la colonia | Interpretación | | ----------------------------------- | ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Semana 1–2 | Sin signos externos; [[forrajeo]] normal | El ISQ se está distribuyendo por la colonia via trofalaxis | | **Semana 3** | **Aparición del _marbling_** (manchas blancas en el abdomen de las obreras que se encuentran en las zonas más próximas al cebo) | Confirmación de que las obreras han ingerido dosis biológicamente significativas del ISQ; el ciclo de ecdisis está comenzando a alterarse; las primeras muertes por [[ecdisis fallida]] se producirán en los días/semanas siguientes | | Semana 4–6 | _Marbling_ generalizado en la mayoría de obreras de la colonia; primeras muertes por ecdisis fallida en las obreras que recibieron mayor dosis; los reproductores y el brood se desplazan activamente lejos de los cadáveres | La mortalidad está en curso; la colonia está en declive activo | | Semana 6–10+ | Desaparición progresiva de obreras; ratio soldados:obreras aumenta (los soldados sobreviven más tiempo porque no mudan con la misma frecuencia que las obreras); desaparición del brood | [[Colapso colonial]] próximo; la producción de nuevas obreras se ha interrumpido porque las larvas en muda también fallan | | Semana 8–16 (según especie y dosis) | No se detectan obreras en la estación de cebo | Presunta eliminación colonial (requiere confirmación por método independiente: sonda de vibración, inspección del nido, reinspección a los 6 meses) | | | | | - El _marbling_ se usa como **criterio de inclusión** en los ensayos de toxicología de ISQ: en el estudio de Kakkar et al. (_Sci. Rep._ 2018; noviflumuron; _C. formosanus_), las colonias cuyos trabajadores presentaban _marbling_ en la semana 3 eran clasificadas como "respondedoras" al tratamiento, y su evolución posterior a colapso era estadísticamente predecible; las colonias sin _marbling_ a la semana 3 requerían una dosis mayor o más tiempo de exposición al cebo - **Cómo se detecta en campo**: el inspector abre cuidadosamente la estación de cebo y examina las obreras activas a simple vista o con una lupa de campo (×5–×10); las obreras con _marbling_ muestran manchas blancas irregulares en el abdomen claramente visibles incluso a simple vista en obreras de _Coptotermes formosanus_ (que tienen la cutícula más oscura y contrastada) y algo más difíciles de ver en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp. (cutícula más clara); se recomienda observar las obreras sobre un fondo oscuro para maximizar el contraste; la presencia de _marbling_ en ≥30–50% de las obreras examinadas indica que la colonia está en fase de intoxicación activa avanzada y la estación de cebo puede dejarse activa hasta la eliminación ## El marbling en especies distintas y con diferentes ISQ - Aunque el _marbling_ se documentó primero para [[hexaflumuron]] y noviflumuron en _R. flavipes_ y _C. formosanus_ (los dos modelos de laboratorio más estudiados para los ISQ), el mismo signo se ha descrito para otros ISQ y en otras especies: - **Bistriflumuron** (ISQ; _Xterm_) en _Globitermes sulphureus_ (Termitidae; sudeste asiático): el estudio de disección de montículos reportó que "approximately 2 months post-baiting, the body of termite workers appeared **marble white**" — siendo el _marbling_ el signo macroscópico más notable de la intoxicación, mencionado explícitamente como indicador diagnóstico del éxito del cebo; los montículos con _marbling_ generalizado en los individuos se correspondían con los estados "moribund" en la escala de evaluación del estado colonial[](https://www.science.gov/topicpages/l/lufenuron+termite+bait)​ - **[[Noviflumuron]]** en _C. formosanus_ ([[Rhinotermitidae]]; _Sci. Rep._ 2018): descrito como "white subcuticular accumulations of uric acid throughout the fat body, referred to as **marbling**" — la descripción más precisa anatomopatológica disponible; el _marbling_ aparece exclusivamente en obreras, no en soldados, en reproductores ni en el brood — coherente con la mayor tasa de muda de las obreras (que son las que primero acumulan el ISQ y alteran el ciclo de la ecdisis)[](https://www.nature.com/articles/s41598-018-19603-8)​ **Ayuda para entender:** El _marbling_ en una obrera de termita intoxicada con ISQ es el equivalente de un **indicador del estado de una batería** que pasa de "verde" a "rojo": la obrera sigue funcionando externamente (se mueve, forrajea, participa en la trofalaxis), pero internamente el "sistema de ecdisis" está bloqueado por el ISQ y el AU se acumula como señal de ese bloqueo; el inspector que ve el _marbling_ en las obreras de la estación de cebo sabe que la "batería" está en fase de agotamiento — la obrera seguirá activa un tiempo más, transferirá el tóxico a sus nestmates por trofalaxis, y luego morirá cuando intente mudar; el marmoleado le dice al técnico: "el cebo ha funcionado, la colonia está en intoxicación activa, hay que esperar la eliminación". **Sinónimos:** _Marbling_ (el anglicismo adoptado universalmente en la literatura científica sobre control de termitas con ISQ; del inglés _marble_ = mármol; el término más específico y más usado en los artículos científicos sobre toxicología de CSI/ISQ en termitas; Kakkar et al. 2018 [_Sci. Rep._] lo definen explícitamente: "white subcuticular accumulations of uric acid throughout the fat body, referred to as marbling"); marmoleado (la traducción española literal del anglicismo; equivalente semántico exacto; usada en la literatura española sobre control de termitas); aspecto marmóreo (la denominación descriptiva que enfatiza la apariencia visual del signo — similar al veteado blanco del mármol —, equivalente al _marbled appearance_ inglés); acumulaciones subcuticulares blancas (_white subcuticular accumulations_; la denominación anatomopatológica precisa que describe el sustrato morfológico del signo — los cristales de AU en los urocitos del fat body visibles a través de la cutícula —, sin la connotación visual del "mármol"). **Términos relacionados:** Ácido úrico (AU; el producto del catabolismo purínico acumulado en exceso en los urocitos del fat body → da lugar al _marbling_; normalmente transportado por los tubos de Malpighi al HG y reciclado simbiótica­mente; el exceso de acumulación de AU es el sustrato del _marbling_ y, en la colonia no tratada, es el reservorio de N del superorganismo → entrada NITRÓGENO + TUBOS DE MALPIGHI); muerte por ecdisis fallida (_molting death_; el mecanismo letal final del ISQ que el _marbling_ precede y anuncia: la obrera intoxicada muere cuando intenta mudar porque la nueva cutícula carece de quitina funcional [→ inhibición de CHS-A por el ISQ]; el marbling aparece en la 3ª semana de exposición al cebo y la muerte por ecdisis fallida se produce en la 4ª–6ª semana; el _marbling_ es el "aviso" de que la muerte está próxima); transferencia secundaria (_secondary transfer_; el mecanismo por el que el ISQ se distribuye por toda la colonia via trofalaxis desde las obreras que lo ingieren directamente en el cebo hacia nestmates que nunca visitaron la estación; mientras las obreras marmoleadas siguen activas y transfieren el ISQ, el _marbling_ actúa paradójicamente como una "ventana de eficacia": la termita marmoleada es productiva para la colonia como vector del tóxico antes de morir → es la razón por la que los ISQ son mucho más eficaces que los insecticidas de acción rápida para la eliminación colonial). **Bloque:** Toxicología/Diagnóstico / 156. _Marbling_: **signo macroscópico diagnóstico** de la intoxicación sublethal por ISQ (benzoilfenilureas: noviflumuron, hexaflumuron, diflubenzurón, clorofluazurón, bistriflumuron) en las obreras de [[termitas]] subterráneas; aspecto: manchas blancas irregulares visibles a través de la cutícula abdominal translúcida (patrón "marmóreo"); sustrato anatomopatológico: **acumulaciones de cristales de urato** en los urocitos del fat body por bloqueo del ciclo de ecdisis + disrumpción del reciclaje simbiótico del N; mecanismo: ISQ → inhibición CHS-A → ecdisis bloqueada → fallo del transporte AU via [[tubos de Malpighi]] al HG → **AU acumulado** en urocitos → cristales visibles (= _marbling_); cronología en _C. formosanus_ con [[noviflumuron]] [Kakkar et al. 2018; _Sci. Rep._]: semana 1–2 [sin signos] → **semana 3 [aparición del _marbling_**; obreras próximas al cebo] → semana 4–6 [_marbling_ generalizado + primeras muertes por ecdisis fallida] → semana 6–10+ [colapso colonial]; en _G. sulphureus_ con bistriflumuron: "**marble white**" a los 2 meses post-cebo = estado "moribund" de la colonia; solo en **obreras** (no en [[soldados]], reproductores ni brood; coherente con mayor tasa de muda de las obreras); diagnóstico de campo: lupa ×5–×10 sobre obreras activas en la estación; ≥30–50% de obreras marmoleadas = confirmación de intoxicación activa avanzada + cebo eficaz + esperar eliminación. **Fuentes (source):** - Kakkar, G. et al. (2018). _Molting site fidelity accounts for colony elimination of the Formosan subterranean termite (Blattodea: [[Rhinotermitidae]]) with [[noviflumuron]] bait_ (_Sci. Rep._ 8: 1107; ). La descripción anatomopatológica más precisa y citada del _marbling_: "white subcuticular accumulations of uric acid throughout the fat body, referred to as marbling"; cronología del signo en _C. formosanus_ con noviflumuron; 3ª semana de exposición; solo en obreras; el _marbling_ como criterio de clasificación de colonias "respondedoras".[](https://www.nature.com/articles/s41598-018-19603-8)​ - Lenz, M. et al. (science.gov; ). _Bistriflumuron bait against [[Globitermes]] sulphureus_. Descripción del _marbling_ en _G. sulphureus_ a los 2 meses de baiting con bistriflumuron: "body of termite workers appeared marble white"; correlación con el estado "moribund" de la colonia; disección del montículo confirma la eliminación colonial.[](https://www.science.gov/topicpages/l/lufenuron+termite+bait)​ - Osbrink, W.L.A. et al. (2011). _Areawide field study on effect of three chitin synthesis inhibitor baits on termite populations_ (_Environ. Entomol._ 40: 1247; PubMed 21735923; ). [[Hexaflumuron]] 0,5% → eliminación colonial en ~2 años; clorofluazurón 0,25% → ~3 años; sensibilización por [[Diccionario exhaustivo Termitología/DIFLUBENZURÓN|diflubenzurón]] previo + clorofluazurón → colapso en meses.