(sust. m., género) — [Taxonomía / Filogenia basal / Biología comparada con cucarachas] — Ingl.: _giant northern termite_; _Darwin termite_ **Descripción:** Género **monoespecífico** de la familia [[Mastotermitidae]] Froggatt, 1897, con una única especie viviente —_**Mastotermes darwiniensis**_ Froggatt, 1895— y varios géneros y especies fósiles extintos; es el **termita viviente más primitivo** de todos los isópteros, situado en la **posición más basal** del árbol filogenético del orden, como grupo hermano de todos los demás termitas (_Euisoptera_); vive exclusivamente en el **norte de Australia** (Queensland, Territorio del Norte, Australia Occidental tropical) con una pequeña población introducida en Papúa-Nueva Guinea y las islas Bismarck, donde fue accidentalmente importado con madera; es, a su vez, la **especie más destructiva de Australia tropical**, capaz de atacar prácticamente cualquier sustrato orgánico —madera, plásticos, caucho, marfil, cuero, caña de azúcar, materia vegetal viva y muerta—; sus rasgos morfológicos, reproductivos y simbióticos son los más similares a los de una cucaracha de entre todos los isópteros, confirmando que los [[termitas]] son cucarachas eusociales derivadas. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía, posición filogenética y registro fósil - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia Mastotermitidae Froggatt, 1897; Género _Mastotermes_ Froggatt, 1895; 1 especie extante: _M. darwiniensis_; más de **10 géneros fósiles** referidos a [[Mastotermitidae]] o a la familia ancestral Zasphinctotermitidae. - En todos los análisis filogenéticos —morfológicos, mitocondriales y filogenómicos—, _Mastotermes_ es consistentemente el **outgroup de todos los demás isópteros**: su divergencia del linaje que daría lugar al resto de las termitas se estima entre **~150 Ma** (Jurásico Tardío–Cretácico Temprano), aunque los fósiles asignados a Mastotermitidae son conocidos desde el Cretácico y el Eoceno de Europa, Asia y América, lo que indica que el grupo fue en el pasado de distribución cosmopolita antes de reducirse a una sola especie australiana. - †_Cratomastotermes_ del Cretácico Temprano del Brasil (Formación Crato) es uno de los mastotermítidos fósiles más antiguos conocidos; junto con otros géneros del Eoceno europeo (_Mastotermes haidingeri_, _M. electrodominicus_ del ámbar del Báltico y del Dominicano), muestra que la familia fue casi cosmopolita durante el Terciario antes de extinguirse fuera de Australia, presumiblemente debido a la competencia con [[Termitidae]]. ## Los rasgos blattoideos: el "fósil viviente" de los isópteros _M. darwiniensis_ conserva una serie de **caracteres plesiomorfos** únicos entre los isópteros vivientes que lo hacen morfológicamente intermedio entre una cucaracha y un termita: - **Ooteca cucarachiforme:** la hembra produce una **ooteca** (oothecal egg mass) de tipo blattario —la única en todo el orden Isoptera— con dos hileras paralelas de ~24 huevos cubiertos de una envoltura cuticular tostada; los [[huevos]] son emitidos en parejas desde el vestibulum y cubiertos in situ, exactamente como en las cucarachas; todos los demás termitas oviponen huevos de forma individual. - **Ala anal con lóbulo blattiforme:** las [[alas]] de los alados de _M. darwiniensis_ tienen un **lóbulo anal** (vannus) en la ala posterior, idéntico al de las cucarachas, que en el resto de los termitas está completamente reducido; este lóbulo se pliega en abanico en reposo, exactamente como en [[Blattodea]]. - **Apéndices genitales externos femeninos:** las hembras conservan restos de **apéndices del ovipositor** (estilos y parámetros), estructuras genitales externas que han desaparecido completamente en todos los demás isópteros; su presencia es uno de los marcadores plesiomorfos más definitivos del género. - **5 artejos tarsales** (pentámeros): aunque todos los isópteros excepto _Stylotermes_ tienen tarsos pentámeros, _Mastotermes_ los conserva en la configuración ancestral blattoidea, mientras que en otros grupos primitivos hay cierta reducción en algunos estadios. - **Retención de _Blattabacterium_:** _M. darwiniensis_ es la **única termita viviente que retiene el endosimbionte intracelular _Blattabacterium_** (Flavobacteriales), presente en todas las cucarachas como proveedor de vitaminas y aminoácidos esenciales; en todos los demás termitas este simbionte se perdió, sustituido por la microbiota intestinal; el genoma de _Blattabacterium_ de _M. darwiniensis_ (MADAR) es ~8% más pequeño que el de las cucarachas y ha perdido genes de biosíntesis de vitaminas, lo que indica que la sustitución funcional por la [[microbiota intestinal]] ya estaba en marcha cuando _Mastotermes_ divergió del resto de los termitas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3255634/)​ ## Morfología - **Alados:** longitud ~35 mm; envergadura ~50 mm; los **mayores alados** de cualquier termita viviente; cabeza ancha; ojos compuestos muy grandes; ocelos bien desarrollados; antenas con >26 artejos; pronoto trapezoidal; alas anteriores y posteriores iguales en forma y venación; ala posterior con lóbulo anal. - **[[Soldados]]:** 11–13 mm; cabeza rectangular rojizo-oscura; mandíbulas largas, curvas, robustas, sin dientes marginales prominentes; sin fontanela (Mastotermitidae es la **única familia de Neoisoptera sin glándula frontal** en ninguna casta); alarma mediante vibraciones y [[feromonas]] labiales. - **Obreras (pseudoergados):** 10–11,5 mm; sin diferenciación verdadera en [[obrera]] irreversible; todos los individuos son pseudoergados totipotentes capaces de diferenciarse en neoténicos; sin glándula frontal. ## Colonia: enorme bajo condiciones favorables - En condiciones **naturales no perturbadas** (bosque tropical australiano), las colonias de _M. darwiniensis_ son relativamente pequeñas y representan menos del **5% del daño** en árboles (el grueso es de _[[Coptotermes]]_); sin embargo, bajo condiciones de perturbación humana (madera almacenada, irrigación, suelos agrícolas) las colonias pueden alcanzar **varios millones de individuos** y cubrir áreas de **hasta 1,5 ha** (320 m de separación entre puntos de muestra en una misma colonia en bosque de _Pinus_). - La estructuración genética de las colonias es peculiar: tienen **múltiples reproductores** (incluida poliginia frecuente), los reproductores primarios son raros, y la **expansión colonial** se produce principalmente por **budding** (escisión de colonias satélite) a partir de neoténicos, no por enjambre de alados; los vuelos nupciales son infrecuentes. - Los trabajadores de una misma colonia pueden estar altamente relacionados (r = 0,40) pero con cierto nivel de endogamia (f = 0,10), resultado de la combinación entre alta fidelidad al nido y cruzamientos consanguíneos entre reproductores de la misma colonia.[](https://academic.oup.com/evolut/article/56/1/70/6755410)​ ## Dieta: omnívora generalista - _M. darwiniensis_ es el termita con la **dieta más amplia** de todos los isópteros; además de madera muerta y en descomposición (xilofagia), ataca activamente **árboles vivos** (llega a "ringbarking": erosión circular del cambium que mata el árbol), cultivos agrícolas (caña de azúcar, maíz, mandioca, hortalizas), **plásticos, cables eléctricos, caucho, cuero, marfil, lana, papel, cartón y heno**; ha sido la causa de que la agricultura de hortalizas haya sido prácticamente abandonada en algunas zonas del norte de Australia donde la especie es muy abundante. - La amplitud de su dieta es posible gracias a la combinación de su intestino con **[[protistas flagelados]] y bacterias lignocelulolíticas** —mucho más diversa que en cualquier otro termita— y a la acción de _Blattabacterium_ como proveedor de aminoácidos, que le permite digerir sustratos nitrogenados pobres (cuero, lana, marfil). ## Microbiota intestinal: el puente entre cucaracha y termita - El intestino de _M. darwiniensis_ alberga los **[[protistas flagelados]] más primitivos** conocidos entre los isópteros: los flagelados de _M. darwiniensis_ pertenecen a los grupos de parabasálidos basales (incluyendo géneros únicos del género), y han sido propuestos como los más cercanos en morfología al ancestro del linaje de protistas que colonizó el intestino de todos los demás termitas inferiores. - Además de los protistas, el intestino de _M. darwiniensis_ incluye una microbiota bacteriana **consistente entre individuos** de la misma colonia y entre colonias distintas, con los grupos típicos de bacterias de termita (Bacteroidales asociadas a protistas, Clostridiales, Spirochaetales), a diferencia de la microbiota más variable de las cucarachas (_Periplaneta_). - Esta doble dependencia —_Blattabacterium_ (aún presente) + microbiota intestinal consistente de termita (ya establecida)— hace de _M. darwiniensis_ el **"eslabón vivo"** en la transición nutricional de cucaracha a termita: muestra el momento evolutivo en que _Blattabacterium_ ya estaba siendo desplazado por la microbiota intestinal, antes de su pérdida definitiva en el ancestro de todos los demás isópteros.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3255634/)​ **Ayuda para entender:** _Mastotermes darwiniensis_ es al árbol de los termitas lo que el _Nautilus_ al árbol de los cefalópodos: una especie viva que conserva el diseño del ancestro hace 150 millones de años mientras todos sus parientes han evolucionado hasta ser irreconocibles. Pone [[huevos]] en ootecas como una cucaracha, tiene alas con lóbulo anal como una cucaracha, conserva restos de ovipositor como una cucaracha, y es la única termita que todavía alberga la bacteria intracelular _Blattabacterium_ que todas las cucarachas tienen y todos los demás termitas han perdido. Al mismo tiempo es el termita más destructivo de Australia —capaz de comerse plásticos, cables y marfil además de árboles enteros— porque esa herencia cucarachera le da una capacidad digestiva generalista que las termitas especializadas en madera no tienen. Estudiar a _Mastotermes_ es estudiar el "borrador original" del que parten todos los termitas: cada rasgo que tiene de más respecto a los demás isópteros es una pista sobre lo que el ancestro del orden todavía poseía cuando se separó de las cucarachas madera (_Cryptocercus_) en el Jurásico. **Sinónimos:** "Giant northern termite" (Ingl., Australia); "Darwin termite" (Ingl., informal); "termita gigante del norte" (Esp., informal). **Términos relacionados:** _Mastotermes darwiniensis_ (única especie extante; norte de Australia + PNG invasora); ooteca de tipo blattario (puesta de huevos en masa; única en Isoptera); lóbulo anal del ala posterior (vannus; plesiomorfo blattoidco); apéndices del ovipositor femenino (estilos; únicos en Isoptera); _Blattabacterium_ (endosimbionte intracelular; presente en todas las cucarachas; solo en _Mastotermes_ entre los termitas); pseudoergados totipotentes (sin obrera verdadera); budding colonial (expansión por escisión, no por enjambre); colonia hasta varios millones de ind. y 1,5 ha en perturbación humana; sin glándula frontal (Mastotermitidae = única familia Neoisoptera sin fontanela); dieta omnívora generalista (plásticos, caucho, marfil, caña de azúcar); protistas flagelados parabasálidos primitivos; Mastotermitidae = familia hermana de todos los demás isópteros; †_Cratomastotermes_ (Brasil, Cretácico Temprano); †_Mastotermes haidingeri_ (Eoceno europeo); antecesor ~150 Ma. **Bloque:** Taxonomía y biología basal / 52. _Mastotermes_: género monoespecífico (_M. darwiniensis_) del norte de Australia, el termita viviente más primitivo y hermano de todos los demás isópteros, con ooteca blattaria, lóbulo alar anal, restos de ovipositor, _Blattabacterium_ y dieta omnívora generalista. **Fuentes (source):** - Wikipedia. _Mastotermes darwiniensis_. Morfología: alados 35 mm / 50 mm envergadura; soldados 11–13 mm; lóbulo anal del ala; distribución norte de Australia; dieta: plásticos, cables, cuero, marfil, caña de azúcar, árboles vivos; abandono de agricultura hortícola en norte de Australia; sin montículo; nido subterráneo.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Mastotermes_darwiniensis)​ - Goodisman & Crozier (2002). _Population and colony genetic structure of M. darwiniensis_ (Evolution 56: 70). Colonia con múltiples reproductores; r = 0,40; f = 0,10; expansión principalmente por budding; rango colonial hasta 320 m / 1,5 ha en bosque de pinos; pseudoergados=única casta de trabajadoras.[](https://academic.oup.com/evolut/article/56/1/70/6755410)​ - Nalepa, C.A. et al. (2001). _The ootheca of Mastotermes darwiniensis_ (Proc. R. Soc. B 267: 1809). Oviposición cucarachiforme: huevos emitidos en pares desde vestibulum; ooteca blattaria con envoltura cuticular tostada sin quilla; sin cristales de oxalato cálcico; ~ 24 huevos en dos hileras paralelas. - Bourguignon, T. et al. (2015). _Evolutionary history of termites from 66 mt genes_ (MBE 32: 406–421). _Mastotermes_ = posición más basal de Isoptera en todos los análisis; Mastotermitidae distribución cosmopolita en el Terciario (Europa, Asia, Américas) antes de reducirse a Australia.[](https://academic.oup.com/mbe/article/32/2/406/1054064)​ - Engel, M.S. & Krishna, K. (2009). _Termites: phylogeny, classification and rise to ecological dominance_ (AMNH Nov. 3650). †_Cratomastotermes_ Cretácico Temprano (Crato, Brasil) = uno de los mastotermítidos más antiguos; _M. darwiniensis_ = especie más basal de isópteros por retención del mayor número de plesiomorfos.[](https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2009/issue-3650/651.1/Termites-Isoptera--Their-Phylogeny-Classification-and-Rise-to-Ecological/10.1206/651.1.pdf)​ - CSIRO / ACIAR (1974 y 2005). _Mastotermes darwiniensis_ en Australia y PNG. Dieta: plásticos, cables eléctricos, caucho, cuero, marfil, cartón, heno, materia vegetal; colonias naturales relativamente pequeñas; colonias bajo perturbación humana muy grandes; expansión por budding más que por enjambre. - Sabree, Z.L. et al. (2012). _Genome shrinkage of Blattabacterium in Mastotermes_ (PLoS ONE). MADAR = _Blattabacterium_ de _M. darwiniensis_; genoma ~8% más pequeño que el de cucarachas; pérdida de genes de biosíntesis de vitaminas y aminoácidos; microbiota intestinal de _M. darwiniensis_ consistente entre individuos (como otros termitas) vs. microbiota variable de _Periplaneta_; _M. darwiniensis_ = eslabón transicional entre dependencia de _Blattabacterium_ y dependencia de microbiota intestinal.