MASTOTERMITIDAE - Un mundo de termitas

(sust. f., familia) — [Taxonomía / Filogenia] — Ingl.: _Mastotermitidae_ **Descripción:** Familia más basal y filogenéticamente más antigua de todas las [[termitas]] vivientes, representada hoy por una **única especie relicta**, _Mastotermes darwiniensis_ Froggatt, 1897 (la "termita gigante del norte"), confinada al norte de Australia; es la única familia de termitas que conserva rasgos morfológicos claramente cucarachiformes —venación alar de tipo blattoideo, puesta de [[huevos]] en ooteca-like y presencia del endosimbionte _Blattabacterium_ dentro de las células grasas— constituyendo el eslabón viviente más próximo al ancestro común de todas las termitas y de las cucarachas xilófagas del género _Cryptocercus_. **Descripción ampliada:** ## Posición taxonómica y filogenia - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia Mastotermitidae Desneux, 1904; Género único _Mastotermes_ Froggatt, 1897; Especie única viviente _M. darwiniensis_. - _Mastotermitidae_ es el **grupo hermano** de todas las demás termitas (resto de Isoptera): todas las filogeniías moleculares y morfológicas robustas sitúan a _Mastotermes_ en la posición más basal del árbol termítico, divergiendo del tronco común antes de que los demás linajes se separasen entre sí. - Las termitas en su conjunto se originaron a partir de cucarachas xilófagas gregarias; la reconstrucción filogenética sitúa al ancestro de _Cryptocercus_ + termitas en el **Jurásico tardío o Cretácico temprano** (~145–130 Ma), cuando Pangea aún se estaba fragmentando. ## Registro fósil: de cosmopolita a relicta - El registro fósil de Mastotermitidae es extenso y **global**: [[alas]] e impresiones de individuos se han recuperado en el Cretácico de Myanmar, Rusia (Transbaikalia, ~127 Ma, el mastotermítido más antiguo conocido), Mongolia, China y Francia; en el Paleógeno-Neógeno de Europa central (Alemania, Francia, Polonia, Inglaterra), México, República Dominicana, Etiopía, y Brasil (Eoceno-Oligoceno, Formación Fonseca). - Además del género _Mastotermes_, se han descrito **seis géneros extintos** dentro de la familia: _Balotermes_, _Cratomastotermes_, _Valditermes_, _Meiatermes_, _Seritermes_ y _Spargotermes_; todos extintos, lo que convierte a _M. darwiniensis_ en el único representante superviviente de un linaje antes cosmopolita. - La retracción hacia Australia se explica por el **enfriamiento global del Cenozoico**: a medida que el clima se enfrió desde el Eoceno-Oligoceno (~34 Ma), la familia se fue extinguiendo en Europa y Norteamérica, sobreviviendo solo en el trópico australiano. ## Morfología: los rasgos cucarachiformes _Mastotermes darwiniensis_ conserva varios caracteres ancestrales ausentes en el resto de termitas: |Carácter|_M. darwiniensis_|Resto de termitas| |---|---|---| |**Venación del ala**|Con **lóbulo anal** (característica blattoide)|Sin lóbulo anal| |**Puesta de huevos**|En **estructura tipo ooteca** (24 huevos unidos en dos filas)|Solitaria (un huevo cada vez)| |**Endosimbionte intracelular**|_Blattabacterium_ en trofocitos del cuerpo graso (compartido con cucarachas)|Perdido en todos los demás linajes| |**Placa subgenital de la hembra**|5 segmentos bien desarrollados (como blattoide)|Reducida en demás grupos| |**Tamaño corporal**|[[Obrera]] hasta **13 mm** (la mayor entre termitas)|Generalmente 3–8 mm| |**Exploración individual**|Obreras exploran solas o en parejas (sin rastros de feromonas masivos)|Forrajeo en columnas seguidas por feromona de rastro| ## Biología colonial - **Tamaño de colonia:** Hasta varios millones de individuos en hábitat disturbado; en bosque nativo las colonias son moderadas (menos del 5% del daño atribuido a _[[Coptotermes]]_); en áreas urbanizadas o de cultivo pueden expandirse enormemente. - **Nido:** No construye montículos; el nido es **subterráneo**, con una red de galerías y cámaras; frecuentemente ocupa el interior de troncos y tocones vivos o muertos. - **Extensión territorial:** Colonias que se extienden hasta **320 m** de longitud en plantaciones de pinos; en un caso se estimó que una colonia en Australia ocupaba más de **1,5 ha**. - **Reproducción:** Los alados son raros en la naturaleza; la expansión colonial ocurre principalmente por **gemación** (_budding_): grupos de obreras y neoténicas se separan del nido central y forman colonias satélite. Las colonias maduras están encabezadas por **centenares de reproductores neoténicos** (principalmente del tipo ninfoide); los reproductores primarios alato-derivados son prácticamente inexistentes en colonias naturales maduras. - **Sistema de castas:** Posee una vía de desarrollo bifurcada con **obreras verdaderas** (primera familia en la que esto se constató en termitas "inferiores"), [[soldados]], reproductores y [[ninfas]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11071720/) ## Dieta y potencial destructivo - Es la termita con la **dieta más amplia** de todas las especies conocidas: puede consumir y dañar madera, corteza, plantas vivas, cultivos agrícolas (caña de azúcar, árboles frutales, hortalizas, caucho), marfil, cuero, plástico, cables de plomo, bitumen, sal ensacada, harina, vidrio y metales. - Es capaz de **anillar árboles vivos** (_ringbarking_): perfora el xilema y el floema en toda la circunferencia del tronco, matando el árbol y convirtiéndolo en el centro de la colonia. - En el norte de Australia, ha llegado a hacer **inviable el cultivo de hortalizas** en zonas donde su densidad es elevada.[](https://animalia.bio/mastotermes-darwiniensis) ## La simbiosis más compleja conocida en termitas: _Mixotricha paradoxa_ - _M. darwiniensis_ es el **único huésped conocido** del protista _Mixotricha paradoxa_, uno de los microorganismos más extraordinariamente simbiogenizados del reino eucariota. - _Mixotricha paradoxa_ (300–500 µm de longitud) es un parabasálido celulolítico del intestino posterior que **no posee flagelos funcionales propios para moverse**: su locomoción es realizada enteramente por ~250 000 espiroquetas ectosimbiontes del género _Propulsinema mixotrichae_ adheridas a "brackets" regularmente espaciados en su superficie celular, que ondean coordinadamente como si fueran cilios. - Además de las espiroquetas motoras, _M. paradoxa_ alberga:[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12483993/) - _Synergitannerella mixotrichae_ (Bacteroidales): ectosimbionte digestor de lignocelulosa (xylanasas y GH10) sobre la superficie celular. - _Endomicrobiellum mixotrichae_: endosimbionte intracelular que suple nucleótidos y cofactores que el propio protista no puede sintetizar. - El conjunto _M. paradoxa_ + sus tres simbiontes forma un **holobionte** que a su vez es simbionte de _M. darwiniensis_, creando un sistema de "meta-holobionte" en tres niveles: (1) bacterias simbiontes → (2) protista _Mixotricha_ → (3) termita _Mastotermes_.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12483993/) - _Blattabacterium_ sp. _Mastotermes_ (genoma de 589 Kb) está presente como endosimbionte intracelular del cuerpo graso, igual que en las cucarachas; sin embargo, en comparación con el _Blattabacterium_ de cucarachas ha perdido genes de provisión de nutrientes, lo que sugiere que la comunidad bacteriana del intestino posterior suple parte de sus funciones.[](https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.06540-11) **Ayuda para entender:** En sencillo, la familia Mastotermitidae es el "fósil viviente" de las termitas: mientras el resto de las ~3 000 especies de termitas llevan millones de años evolucionando y diversificándose, _Mastotermes darwiniensis_ conserva prácticamente intactos los rasgos del ancestro común de todas ellas. Es fácil entender por qué los biólogos la llaman la "termita cucaracha": pone los huevos en un paquete (como una cucaracha), tiene alas de cucaracha y guarda en su grasa corporal las mismas bacterias que tienen las cucarachas. Hace 100 millones de años, sus parientes habitaban en todos los continentes (se han encontrado fósiles desde Myanmar hasta Brasil pasando por Europa); el enfriamiento global del Cenozoico las fue eliminando del mundo hasta dejar solo esta especie relicta en el extremo norte de Australia. Hoy es la termita más destructiva que existe en ese territorio: come de todo (madera, caucho, marfil, plástico, cuero, cultivos), forma colonias de millones de individuos que pueden extenderse por más de 1,5 hectáreas, y lleva dentro de su intestino al protista más complejo jamás descubierto: _Mixotricha paradoxa_, un microbio que se mueve gracias a un cuarto de millón de bacterias-remo pegadas a su superficie como si fueran cilios, y que a su vez tiene otras dos bacterias simbiontes en su interior. **Sinónimos:** Mastotermítidos; termita gigante del norte (_giant northern termite_); termita de Darwin (_Darwin termite_); "la termita cucaracha". **Términos relacionados:** _Mastotermes darwiniensis_ (única especie viviente); ooteca (paquete de huevos cucarachiforme); lóbulo anal del ala; _Blattabacterium_ (endosimbionte intracelular); _Mixotricha paradoxa_ (protista ectosimbionte con espiroquetas motoras); _Propulsinema mixotrichae_ (espiroqueta de locomoción); _Synergitannerella mixotrichae_ (ectosimbionte digestor); _Endomicrobiellum mixotrichae_ (endosimbionte de nucleótidos); _Cryptocercus_ (cucaracha xilófaga, grupo hermano de termitas); gemación (_budding_) como vía de dispersión colonial; anillado de árboles (_ringbarking_); registro fósil global (Cretácico–Mioceno); extinción por enfriamiento cenozoico. **Bloque:** Taxonomía y filogenia / 35. Mastotermitidae: la familia más basal de las termitas, morfología cucarachiforme, registro fósil global, biología de _Mastotermes darwiniensis_ y el sistema de simbiosis _Mixotricha paradoxa_. **Fuentes (source):** - Wikipedia / Taxonomy Australia. _Mastotermes darwiniensis_. Única especie viviente de Mastotermitidae; grupo hermano de todas las demás termitas; lóbulo anal del ala; ooteca-like; _Blattabacterium_; único huésped de _Mixotricha paradoxa_. - Bourguignon, T. et al. (2022). _Historical biogeography of early diverging termite lineages_ (bioRxiv / Syst. Entomol.). Mastotermitidae como linaje hermano de todos los isópteros; distribución pasada moldeada por deriva continental; extinción por enfriamiento del Cenozoico.[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.12.02.471008v1.full-text) - Bezerra, F.I. et al. (2020). _New record of Mastotermitidae from Fonseca Basin, Eocene–Oligocene, Brazil_ (Rev. Bras. Entomol.). Primer registro de _Mastotermes_ en el Cenozoico de América del Sur; distribución fósil global en todos los continentes excepto la Antártida; más antiguo: ~127 Ma, Rusia.[](https://repositorio.ufc.br/bitstream/riufc/64531/1/2020_art_fibezerra.pdf) - Goodisman, M.A.D. & Crozier, R.H. (2002). _Population and colony genetic structure of M. darwiniensis_ (Evolution 56: 70–83). Colonias de hasta 320 m de extensión; múltiples reproductores; neoténicos dominantes; alta endogamia (f ≈ 0,10); estructura genética restringida. - Bourguignon, T. et al. (2021). _Termite evolution: mutualistic associations, key innovations, and the rise of Termitidae_ (Biol. Rev.). _M. darwiniensis_: bifurcación del desarrollo con obreras verdaderas; exploración individual sin rastros masivos; _Blattabacterium_ compartido con cucarachas; origen del ancestro termita en Cretácico temprano.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11071720/) - Miura, T. et al. / ACIAR (1974/2006). _Mastotermes darwiniensis_ en PNG. Colonias hasta 1,5 ha; gemación como dispersión principal; dieta omní-destructiva; nidos subterráneos sin montículo. - Suzuki, Y. et al. (2025). _Functional division of labor in motility, lignocellulose digestion and nitrogen fixation in Mixotricha paradoxa and its bacterial symbionts_ (PNAS 2025). _Mixotricha paradoxa_: 300–500 µm; espiroquetas de locomoción _Propulsinema mixotrichae_; ectosimbionte digestor _Synergitannerella mixotrichae_; endosimbionte _Endomicrobiellum mixotrichae_; meta-holobionte en tres niveles.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12483993/) - Sabree, Z.L. et al. (2012). _Genome shrinkage and loss of nutrient-providing potential in the obligate symbiont of the Mastotermes termite gut_ (Appl. Environ. Microbiol.). _Blattabacterium_ sp. _Mastotermes_: genoma 589 Kb; pérdida de genes respecto a _B_. de cucarachas; compensación por [[microbiota intestinal]].[](https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.06540-11) - Vršanský, P. & Aristov, D.S. (2014). _Termites from the Jurassic/Cretaceous boundary_ (Eur. J. Entomol. 111: 139–145). El mastotermítido más antiguo en la transición J/K (~145 Ma) de Transbaikalia, Rusia; [[alas]] de venación blattoide.[](https://www.eje.cz/pdfs/eje/2014/01/14.pdf)