(sust. f.) — [Morfología / Anatomía cefálica / Aparato bucal] — Ingl.: _maxilla_ (pl. _maxillae_); _accessory jaw_; _secondary jaw_ **Descripción:** Apéndice cefálico par del **sexto segmento de la cabeza**, situado inmediatamente posterior a las mandíbulas y anterior al labio (_labium_), que actúa como **mandíbula accesoria o secundaria** en los insectos masticadores (entre los que se incluyen todas las [[termitas]], con [[aparato bucal masticador]]-laminador generalista de tipo _blattoid_); en las termitas, la maxila cumple tres funciones simultáneas: **(1) manipulación del alimento** —sujeción, orientación y empuje del bolo alimentario hacia la faringe mientras las mandíbulas mastican—, **(2) quimiorrecepción y mecanorrecepción** —los palpos maxilares son los órganos sensoriales más importantes para la evaluación del alimento antes y durante la ingestión, con seis tipos de sensilas en _Heterotermes jepsoni_—, y **(3) grooming** —las estructuras distales (galea, lacinia) se emplean en la limpieza de antenas, patas y nestmates durante el comportamiento social de acicalamiento; la maxila de las termitas ha mantenido la arquitectura **generalista del ancestro blátido** sin las especializaciones extremas observadas en otros órdenes de insectos (probóscide de lepidópteros, estilete de hemípteros, lengua de abejas), lo que es coherente con la dieta omnívora-xilófaga de las termitas y con la necesidad de manipular materiales de construcción y cadáveres además de alimentos. **Descripción ampliada:** ## Anatomía: los seis escleritos de la maxila La maxila de las termitas —como la de todos los insectos masticadores primitivos— es una estructura segmentada compuesta por **seis partes** articuladas funcionalmente: |Esclerito|Latín / Ingl.|Posición|Función en la termita| |---|---|---|---| |**Cardo**|_cardo_ (pl. _cardines_)|Esclerito basal; articulación con la cápsula cefálica|Base de articulación de toda la maxila; transmite las fuerzas del músculo aductor desde la [[cápsula cefálica]]; semicircular en las termitas estudiadas| |**Estipes**|_stipes_ (pl. _stipites_)|Esclerito central, distal al cardo|Plataforma de inserción de los músculos que mueven galea, lacinia y palpo; rectangular; lleva el palpífero (_palpifer_) en su margen externo| |**Palpífero**|_palpifer_|Pequeño esclerito lateral del estipes|Base de articulación del palpo maxilar; permite la movilidad independiente del palpo respecto al resto de la maxila| |**Palpo maxilar**|_maxillary palp_|5 segmentos articulados (Isoptera: 5 segmentos es el número basal); emerge del palpífero|Órgano sensorial principal: táctil, gustativo y olfativo; el segmento terminal es el más especializado y con mayor densidad de sensilas| |**Galea**|_galea_ (pl. _galeae_)|Lóbulo externo del ápice del estipes|Scoop/cuenco cuticular; orienta y empuja el alimento; lleva sensilas mecanorreceptoras; en el nodus de los [[Kalotermitidae]], la galea tiene forma de espátula| |**Lacinia**|_lacinia_ (pl. _laciniae_)|Lóbulo interno del ápice del estipes; medial a la galea|Sujeción y maceración del alimento; armada con dientes o espinas cuticulares en la mayoría de las termitas masticadoras; lleva sensilas gustativas| ## El palpo maxilar: el órgano sensorial del aparato bucal - El **palpo maxilar** (_maxillary palp_, MP) es la estructura sensorialmente más rica de la maxila y una de las más importantes de toda la cabeza de la termita; en todos los Isoptera está compuesto de **5 artículos** (segmentos), siendo el artículo terminal (segmento V) el de mayor desarrollo y especialización sensorial; los artículos I–IV son de morfología relativamente homogénea entre castas y especies; el artículo V es **diagnósticamente relevante en taxonomía**: su forma, longitud relativa y el tipo de sensilas que porta permiten distinguir géneros y, en algunos casos, especies de termitas. - En _Heterotermes jepsoni_ (Rhinotermitidae), Kamboj et al. (2022) realizaron el análisis de microscopía electrónica de barrido (SEM) más completo disponible de los palpos maxilares en las castas [[obrera]] y [[soldado]], identificando **seis tipos de sensilas**:[](https://www.entomologyjournals.com/assets/archives/2022/vol7issue2/7-2-29-982.pdf)​ 1. **Sensila basicónica** (_sensilla basiconica_, SC; 5 subtipos: SC-I a SC-V): con poro terminal y crestas longitudinales; función gustativa (SC-I, SC-II) y olfativa (SC-III, SC-IV, SC-V); distribuidas principalmente en los segmentos IV y V 2. **Sensila tricodea** (_sensilla trichodea_, ST): erecta, con poro terminal; función olfativa; distribuida principalmente en el ápice del segmento V 3. **Sensila tricodea curvata** (_sensilla trichodea curvata_, STC): similar a ST pero curvada hacia la superficie antenal; poro terminal; función olfativa y termosensitiva; principalmente en el ápice del segmento V 4. **Sensila campaniforme** (_sensilla campaniformia_, SCa): organo de tipo proprioceptivo; distribuida en todos los segmentos del palpo; detecta deformaciones cuticulares; función: mecánica de la articulación del palpo durante la manipulación del alimento 5. **Placa basal porosa** (_Böhm's pit sensillum_, BP): sensilas cónicas con poro basal; función propioceptiva 6. **Poros cuticulares** (_cuticular pores_): microestructuras con función glandular (secreción de fluidos sensoriales hacia la superficie del palpo); distribuidas ampliamente en todos los segmentos - **Diferencias entre castas** en los palpos maxilares de _H. jepsoni_: morfológicamente los palpos de obreras y soldados son similares en estructura general, pero la **longitud del palpo maxilar de los soldados es ligeramente menor** que en las obreras; la distribución de los tipos de sensilas no difiere entre castas en _H. jepsoni_; sin embargo, dado que los soldados no forrajean ni evalúan alimento, la función del palpo maxilar del soldado es presumiblemente más orientada al **reconocimiento de nestmates y de intrusos** que a la evaluación del sustrato alimenticio.[](https://www.entomologyjournals.com/assets/archives/2022/vol7issue2/7-2-29-982.pdf)​ - En las termitas superiores (_Macrotermes_, _[[Nasutitermes]]_, _[[Cubitermes]]_), la estructura general del palpo maxilar se conserva, pero hay diferenciación en la densidad y tipo de sensilas en relación con la dieta: termitas fungivoras (_Macrotermitinae_) tienen palpos maxilares con mayor densidad de **sensilas basicónicas de tipo gustativo** (probablemente relacionadas con la detección de metabolitos fúngicos) respecto a termitas xilófagas basales; el palpo maxilar de las termitas fungivoras tiene también el segmento terminal expandido en "abanico" con mayor campo sensorial, paralelo al observado en coleópteros micófagos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10816638/)​ ## Galea y lacinia: las herramientas de manipulación - La **galea** de las termitas tiene morfología de **cuenco o espátula**: una estructura semiabierta en su cara ventral con superficie reticular (rugosa, para aumentar la tracción sobre el alimento) y superficie dorsal lisa; en la termita el movimiento de la galea es tanto lateral (separación/aproximación) como vertical (desplazamiento dorsoventral durante la masticación), permitiendo **encuadrar y orientar** el bolo alimentario mientras las mandíbulas lo trituran; la galea también actúa como **labio de sellado** del espacio preoral, impidiendo que el alimento escape por los lados durante la deglución. - La **lacinia** es la estructura de la maxila que más varía entre familias de termitas en relación con la dieta: en las termitas xilófagas generales, la lacinia lleva **1–3 filas de dientes cuticulares** en su margen interno (lacinia dentada), que actúan como una segunda línea de maceración del alimento ya triturado por las mandíbulas; en las termitas humusívoras (_[[Cubitermes]]_, _Thoracotermes_) que ingieren partículas muy finas, la lacinia está más esclerotizada y sus dientes están reducidos (menor necesidad de maceración mecánica); en los Kalotermitidae, la comparación de la morfología de la galea y la lacinia entre especies es uno de los caracteres taxonómicos más usados en la identificación de géneros. ## Glándulas salivales: el nexo con la maxila a través del labio - Las **glándulas salivales** (también llamadas "glándulas labiales" en la literatura de termitas) desembocan en el aparato bucal en la base del labio, en el punto de convergencia entre labio, maxila y faringe; el fluido salival fluye hacia la cavidad preoral, donde se mezcla con el alimento antes de la deglución; en este punto, las **lacinia y galea de la maxila** actúan como "deflectores" que mantienen el bolo alimentario en contacto con la saliva antes de que pase a la faringe; la función de **marcaje de alimento** de la saliva de las obreras (la feromona de marcaje de alimento principal es la hidroquinona, producida por las glándulas salivales en varios géneros) ocurre en esta cavidad preoral, donde la maxila está siempre activa. - En los **soldados de termitas basales** ([[Mastotermitidae]], [[Kalotermitidae]], [[Archotermopsidae]], [[Hodotermitidae]]) que carecen de [[glándula frontal]], las [[glándulas]] salivales (desembocando en la cavidad oral cerca del labio/maxila) son la **principal arma química defensiva**: sus secreciones contienen compuestos irritantes, pegajosos o toxicos que el [[soldado]] aplica al enemigo mediante el aparato bucal; la maxila del soldado, en estas familias, contribuye a la aplicación del veneno salival al intruso que ya está siendo sujetado por las mandíbulas. ## La maxila como carácter taxonómico - En la identificación morfológica de termitas, los **palpos maxilares** (número de segmentos y proporciones relativas de los artículos) son uno de los caracteres diagnósticos clásicos a nivel de familia y género; la norma en Isoptera es de **5 artículos** en el palpo maxilar y **3 artículos** en el palpo labial (5:3); sin embargo, hay excepciones: - Los géneros más basales de algunas familias tienen palpos maxilares de 4 segmentos (reducción secundaria) - _Mastotermes darwiniensis_ (Mastotermitidae; el isóptero más basal) tiene el palpo maxilar más largo y con la morfología más similar al palpo del ancestro blátido, lo que lo hace particularmente útil para la comparación con los palpos de _Cryptocercus_ (su grupo hermano) - En los Termitidae, la reducción del palpo labial a 2 segmentos (en algunos grupos) contrasta con la conservación del palpo maxilar de 5 segmentos, lo que refleja la mayor presión selectiva sobre el palpo labial (en contacto con el sustrato durante la alimentación en suelo) respecto al maxilar - La **forma del artículo terminal del palpo maxilar** (segmento V) es particularmente variable y diagnóstica: en algunas especies de _Nasutitermes_ y _Trinervitermes_, el segmento V es claramente más largo que el IV; en _[[Coptotermes]]_ es de longitud similar; en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ es ligeramente más largo que el IV; estas proporciones relativas (ratio longitud segmento V / longitud total del palpo) forman parte de las claves de identificación de la mayoría de las faunas mundiales de termitas. **Ayuda para entender:** La maxila de las termitas puede visualizarse como una **herramienta multifunción** montada a ambos lados de la boca: la parte basal (cardo + estipes) es el "mango" que transmite la fuerza muscular; la galea es la "paleta" que orienta y contiene el alimento; la lacinia es el "rallador" que macera lo que las mandíbulas ya trituraron; y el palpo maxilar es el "sensor" que prueba todo lo que la termita va a ingerir, decidiendo en microsegundos si es comestible, si es una nestmate o una extraña, y si el alimento está marcado con la feromona de pista de la propia colonia. En el contexto de la vida colonial, esta función sensorial del palpo maxilar es tan importante como la función digestiva de la galea y la lacinia: las termitas no tienen ojos funcionales en la mayoría de las castas, y la evaluación del mundo que les rodea depende casi exclusivamente de las sensilas de las antenas, los palpos labiales y los **palpos maxilares** —los tres "dedos sensitivos" que la termita extiende antes de decidir si algo merece ser ingerido, construido, o evitado. **Sinónimos:** Maxila (Esp.; terminación española de _maxilla_; denominación estándar); mandíbula accesoria / mandíbula secundaria (Esp.; denominación funcional clásica; describe su papel de asistencia a las mandíbulas); _maxilla_ (Ingl./Lat.; denominación universal, pl. _maxillae_); _accessory jaw_ (Ingl.; denominación funcional); _secondary jaw_ (Ingl.; ídem); segunda maxila (Esp.; a veces usada para distinguirla del labio, que es la "segunda maxila" fusionada en la terminología filogenética). **Términos relacionados:** Cardo (esclerito basal de la maxila; articulación con la cápsula cefálica; semicircular en termitas; transmite la fuerza del músculo aductor; pl. _cardines_); estipes (esclerito central de la maxila; base de galea + lacinia + palpífero; rectangular; pl. _stipites_); palpífero (_palpifer_; esclerito lateral del estipes; base del palpo maxilar; permite movilidad independiente del palpo); palpo maxilar (_maxillary palp_; 5 artículos en todos los Isoptera; artículo V con mayor densidad de sensilas; diagnóstico taxonómico a nivel de familia/género; 6 tipos de sensilas en _H. jepsoni_: SC I-V, ST, STC, SCa, BP, poros cuticulares); galea (lóbulo externo distal; cuenco/espátula; orientación del alimento; sellado del espacio preoral; sensilas mecanorreceptoras; variación morfológica diagnóstica en [[Kalotermitidae]]); lacinia (lóbulo interno distal; dientes cuticulares; maceración del alimento; sensilas gustativas; variación en relación con la dieta: xilófagas > dientes > humusívoras; diagnóstica a nivel de familia); aparato bucal masticador blattoid (tipo de aparato bucal de todas las termitas; heredado del ancestro blátido; mandíbulas + maxilas + labio + labro + hipofaringe; sin especialización extrema; conservador evolutivamente; contrasta con probóscide de lepidópteros, estilete de hemípteros y lengua de abejas); hidroquinona (feromona de marcaje de alimento de las obreras; producida por las [[glándulas]] salivales; mezclada con el alimento en la cavidad preoral donde la maxila está activa; Sillam-Dussès et al. 2012); glándulas salivales defensivas (soldados de familias sin [[glándula frontal]]: Mastotermitidae, [[Kalotermitidae]]; la maxila contribuye a la aplicación del veneno salival al intruso sujetado por las mandíbulas); 5:3 (fórmula de los palpos en Isoptera: 5 segmentos en el maxilar, 3 en el labial; norma del orden; _[[Mastotermes]]_ = excepción basal con morfología más parecida al ancestro blátido). **Bloque:** Morfología / 94. Maxila: apéndice cefálico par del 6.° segmento cefálico; posterior a las mandíbulas; anterior al labio; tipo masticador-blattoid generalista conservado; 6 componentes: cardo + estipes + palpífero + palpo maxilar (5 artículos; 6 tipos de sensilas en _H. jepsoni_: SC I-V + ST + STC + SCa + BP + poros; Kamboj et al. 2022) + galea (cuenco; orientación del alimento) + lacinia (dientes; maceración); función triple: manipulación del alimento + quimiorrecepción/mecanorrecepción (palpo) + grooming; fórmula de palpos Isoptera = 5:3 (maxilar:labial); diagnóstica a nivel de familia/género (segmento V del palpo maxilar; proporción artículo V/longitud total); maxila del soldado de familias sin glándula frontal: aplicación del veneno salival al intruso (Mastotermitidae, [[Kalotermitidae]], Archotermopsidae). **Fuentes (source):** - Kamboj, R.D. et al. (2022). _Sensory structures on the maxillary palp of H. jepsoni_ (Entomology J. 7(2): 29). SEM del palpo maxilar de obreras y soldados; 6 tipos de sensilas: SC I-V + ST + STC + SCa + BP + poros cuticulares; distribución por segmento; artículo V = más diverso sensorialmente; palpo del [[soldado]] ligeramente más corto.[](https://www.entomologyjournals.com/assets/archives/2022/vol7issue2/7-2-29-982.pdf)​ - Wang, K. et al. (2024). _Microscopic morphology of mouthparts and sensilla of Ips chinensis_ (PMC 10816638). Morfología comparada de maxila completa (cardo semicircular, estipes rectangular, galea en cuenco con retículo ventral, lacinia con filas de sensilas basicónicas) en coleóptero xilófago; morfología de referencia directamente comparable a termitas xilófagas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10816638/)​ - Sillam-Dussès, D. et al. (2012). _Labial gland secretion in 15 termite species_ (PMC 3468581). Glándulas salivales en todas las castas de todos los Isoptera; hidroquinona como feromona de marcaje de alimento en obreras; soldados sin [[glándula frontal]] = [[glándulas]] salivales como arma química; la maxila actúa como distribuidor del fluido salival en la cavidad preoral.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/)​ - Wikipedia / Chapman (2013). _The Insects: Structure and Function_. Anatomía comparada de la maxila de insectos masticadores; cardo + estipes + galea + lacinia + palpo; función de manipulación y sensorial; base para la descripción de la maxila de las termitas.