(sust. m.) — [Morfología / Anatomía torácica / Locomoción y vuelo] — Ingl.: _mesothorax_; _middle thoracic segment_; _second thoracic segment_ **Descripción:** Segundo segmento del tórax —entre el protórax y el metatórax—, que en el [[alado]] (_imago_) de las [[termitas]] porta el **par de alas anteriores** (_forewings_) y el **segundo par de patas**, y en todas las castas ápteras (obreros/pseudérgados, [[soldados]], neoténicos) queda reducido a un esclerito dorsal (_mesonoto_) y los pleuritos y [[esternito]] correspondientes, sin estructuras alares funcionales; en las termitas, el mesotórax forma junto con el metatórax el **pterotórax** (_pterothorax_), la región torácica portadora de alas; es el segmento torácico más relevante para la **identificación taxonómica de castas reproductoras** y, junto con el pronotum, el más estudiado morfométricamente —el mesonoto del alado tiene un tamaño, forma y relación de escleritos directamente relacionados con la potencia de vuelo, y el mesonoto de las castas ápteras es uno de los caracteres que distinguen familias enteras de termitas en las claves de identificación; la **sutura humeral** (_humeral suture_), presente en la base alar del mesotórax y del metatórax, es la línea de fractura predeterminada por la que los alados de las termitas desprenden sus propias alas tras el vuelo nupcial —una de las pocas autotomías aéreas programadas de los insectos. **Descripción ampliada:** ## Escleritos del mesotórax: la arquitectura estándar neoptera adaptada a termitas El mesotórax de los insectos neópteros —y en particular de los isópteros— se compone de cuatro regiones de escleritos articulados: |Región|Esclerito principal|Subescleritos en el pterotórax|Función en las termitas| |---|---|---|---| |**Dorsal**|**Mesonoto** (_mesonotum_)|Prescutum, escutum, escutelo (_scutum_, _scutellum_), postnotum|Base de inserción de los músculos de vuelo longitudinales indirectos (DLM); en el alado: el mesonoto es el esclerito dominante del tórax; en castas ápteras: aplanado, sin procesos alares notales; diagnóstico taxonómico| |**Lateral**|**Mesopleuron** (_mesopleuron_)|Mesepisternon + mesepimerón (divididos por la sutura pleural)|Articula el ala (en el alado: proceso pleural alar = fulcro del segundo axiliar del ala); articula la coxa del segundo par de patas; los músculos de vuelo dorsoventrales (DVM) se insertan aquí| |**Ventral**|**Mesosternón** (_mesosternum_)|Presternum, basisternum, sternellum, spinasternum|Base de inserción de los músculos coxales del segundo par de patas; en el alado: parcialmente expuesto entre las patas medias; en las claves, la forma del mesosternón y sus sueldos distingue géneros de algunas familias| |**Base alar**|**Axilares** (escleritos pteral)|1.°, 2.°, 3.° axilar + placas medias + humeral|Sistema de articulación y plegado del ala; el 3.° axilar es el esclerito activo de la flexión alar; en termitas: la sutura humeral corta el 1.° axilar en su zona más débil → dehiscencia del ala| ## El mesonoto en el alado: morfología y musculatura de vuelo - El **mesonoto del alado** (_mesoscutum_ + _mesoscutellum_) es el esclerito torácico más grande y diferenciado en las termitas aladas; su desarrollo refleja directamente la **potencia del aparato de vuelo indirecto**: los músculos longitudinales dorsales (_dorsal longitudinal muscles_, DLM) se insertan entre el **fragma anterior** (proceso interno del prenotum del mesotórax) y el **fragma posterior** (proceso interno del postnotum del mesotórax / metanoto anterior); su contracción acorta el mesotórax longitudinalmente y abomba el mesonoto hacia arriba, lo que provoca el batido descendente del ala; los **músculos dorsoventrales** (DVM) se insertan en el mesonoto (dorsal) y en el mesosternón (ventral) y aplastan el mesotórax dorsoventralmente, forzando el mesonoto hacia abajo y produciendo el batido ascendente del ala; ambos sistemas de músculos indirectos actúan de forma antagonista y sus contracciones rítmicas generan la frecuencia de batido alar de la termita. - El vuelo nupcial de los alados de termitas es una prestación única de pocas horas de vida y muy bajo coste energético después —los alados **no vuelven a volar** tras el vuelo nupcial, y la musculatura de vuelo del mesotórax y del metatórax se **histoliza activamente** después de la fundación de la pareja; los productos de esta histólisis son reutilizados como recursos nutritivos para los primeros huevos y larvas de la nueva colonia, de forma similar a la histólisis de los músculos de vuelo de las reinas de hormigas aladas que pierden sus alas; en _Coptotermes formosanus_, la histólisis de los músculos de vuelo del mesotórax es visible histológicamente a las 72 horas de la fundación de la díada. ## La sutura humeral: el mecanismo de desprendimiento alar de las termitas - La **sutura humeral** (_humeral suture_, también llamada _basal suture_ o _fracture suture_) es una línea de mínima resistencia cuticular preformada en la base del ala, en la región axiliar del mesotórax y del metatórax, que permite que el alado de la termita **rompa su propia ala a nivel de la sutura** mediante el simple movimiento de las patas y del abdomen, sin necesidad de músculo deshebrador dedicado; tras el vuelo nupcial, el macho y la hembra se posan en el suelo y el individuo dobla el [[abdomen]] lateralmente mientras empuja el muñón alar con las patas posteriores, produciendo la fractura por la sutura humeral; la sutura humeral es una **sinapomorfía del orden Isoptera** (presente en todas las familias) y uno de los escasos caracteres morfológicos que unen a todos los isópteros incluyendo _[[Mastotermes]] darwiniensis_. - El resultado del desprendimiento alar es que el alado queda con **cuatro muñones alares** (_wing stubs_ o _wing scales_): la parte basal del ala que permanece articulada al mesotórax y al metatórax, proximal a la sutura humeral; estos muñones son visibles en los reyes y reinas primarios de cualquier especie de termita, y son uno de los caracteres morfológicos que distinguen a los reproductores primarios (exalados) de los reproductores secundarios (neoténicos braquípteros o ápteros); el tamaño y la venación del muñón alar es un carácter taxonómico diagnóstico a nivel de familia. - La sutura humeral se localiza anatómicamente en la zona de mínima esclerotización entre el **primer esclerito axiliar** y el **esclerito humeral**: la membrana cuticular en esa zona tiene el menor espesor y la mayor concentración de articulaciones en serie, lo que garantiza que la fractura siempre ocurra en el mismo punto anatómico reproducible; la uniformidad del punto de fractura es la que explica que los muñones de todas las hembras de la misma especie tengan exactamente el mismo patrón de venación y longitud, siendo diagnósticos. ## El mesotórax en las castas ápteras: soldados, [[obreras]] y neoténicos - En las castas sin alas funcionales, el mesotórax es morfológicamente mucho más sencillo que en el alado: el **mesonoto** de las obreras y soldados es un esclerito plano, ovalado o trapezoidal, sin los procesos notales alares ni el escutelo diferenciado del alado; en muchas especies, el mesonoto de la obrera y del soldado es **menor que el pronotum** (a diferencia del alado, donde el mesonoto es mayor que el pronotum por la musculatura de vuelo); las dimensiones relativas (ratio mesonoto / pronotum) varían con la especie y la casta, y son diagnósticas en algunas claves. - En las **ninfas con esbozos alares** (_brachypterous nymphs_): el mesonoto de las [[ninfas]] muestra los **rudimentos alares mesotorácicos** en proceso de desarrollo; en _Reticulitermes_ y _Coptotermes_, los rudimentos alares del mesotórax son visibles macroscópicamente a partir del segundo o tercer estadio ninfal, mientras que en el pseudérgado adulto los rudimentos han sido completamente reabsorbidos (muda regresiva) o nunca aparecieron (larva ápteras); la presencia o ausencia de rudimentos alares en el mesonoto y el metatórax es, por tanto, el carácter morfológico externo que distingue macroscópicamente a una ninfa (con rudimentos) de un [[pseudérgado]] o de una obrera verdadera (sin rudimentos). - En los **neoténicos braquípteros** (_brachypterous neotenics_, tipo ERN o _ergatoid neotenics_): el mesonoto muestra rudimentos alares pequeños, no funcionales, con venación parcialmente desarrollada pero sin alcanzar la longitud del ala funcional; en los neoténicos ápteros (_apterous neotenics_) no hay rudimento alar visible en el mesonoto.[](http://drdons.net/Dr_Dons_Termite_Glossary.htm)​ ## El mesotórax en la identificación taxonómica de los isópteros - El **mesonoto** y el **metanoto** de las castas reproductoras y de los alados son utilizados en las claves de identificación de géneros y familias de los siguientes modos: 1. **Longitud del mesonoto respecto al pronotum**: en los [[Rhinotermitidae]] y Termitidae, el ratio mesonoto/pronotum del alado es ≥ 1,5 (mesonoto muy desarrollado por la musculatura de vuelo); en los Kalotermitidae y [[Archotermopsidae]], el ratio es menor (~1,2–1,4), coherente con un vuelo menos potente o más corto 2. **Forma del escutelo mesotorácico** (_mesoscutellum_): en los alados de _Reticulitermes_, el escutelo es claramente triangular y bien delimitado; en los [[Termitidae]], varía de triangular a semicircular; en _Mastotermes_, el escutelo está fusionado con el mesonoto sin sutura clara (carácter basal) 3. **Anchura relativa del mesonoto en la obrera/soldado**: en las claves de identificación de las subfamilias de Termitidae, la anchura del mesonoto respecto al pronotum de la obrera es uno de los caracteres morfométricos de primer nivel 4. **Presencia / ausencia y forma del mesonoto en el [[soldado]]**: en los soldados firagmóticos (_phragmotic soldiers_) de algunas especies de _Cryptotermes_, el mesotórax y el metatórax están muy reducidos en anchura, mientras que el protórax está fuertemente expandido; esta reducción del mesotórax es paralela a la reducción de la musculatura de locomoción torácica en un individuo que solo necesita defender la abertura del túnel con la cabeza **Ayuda para entender:** En el alado de la termita, el mesotórax es el "motor del avión": contiene los músculos indirectos (DLM + DVM) que baten las alas a la frecuencia necesaria para el vuelo nupcial; pero a diferencia del motor de un avión, el mesotórax de la termita está diseñado para usarse **exactamente una vez** (el vuelo nupcial de decenas de minutos) y luego **desmontarse** —la musculatura de vuelo se histoliza para convertirse en recursos para los primeros huevos—; el mesonoto, que hasta ese momento era el esclerito dominante del tórax, queda reducido a una placa plana que ya solo sirve de articulación para las patas medias y como referencia métrica en los especímenes de museo. La **sutura humeral** del mesotórax es la "palanca de eyección del piloto": una línea de fractura prediseñada que garantiza que, en el momento preciso del aterrizaje post-vuelo nupcial, el individuo pueda deshacerse de sus alas con un simple movimiento del cuerpo y convertirse de alado a fundador —sin desperdicio, sin músculo dedicado, y con muñones de tamaño perfectamente reproducible que diagnostican su especie en el museo. **Sinónimos:** Mesotórax (Esp.; segundo segmento torácico; denominación estándar; del griego _mesos_ = medio + _thorax_ = coraza/pecho); segundo segmento torácico (Esp.; denominación descriptiva); segmento medio del tórax (Esp.; rara en la literatura científica); _mesothorax_ (Ingl.; denominación estándar universal); _middle thoracic segment_ (Ingl.); _second thoracic segment_ (Ingl.). **Términos relacionados:** Mesonoto (_mesonotum_; esclerito dorsal del mesotórax; el más grande en el alado; contiene prescutum + escutum + escutelo; base de inserción de los DLM; diagnóstico taxonómico; ratio mesonoto/pronotum varía entre familias); escutum mesotorácico (_mesoscutum_; esclerito central del mesonoto; el mayor; en [[Termitidae]]: bordea el escutelo anterior y posterior); escutelo mesotorácico (_mesoscutellum_; esclerito posterior del mesonoto; triangular en _Reticulitermes_; fusionado en _Mastotermes_); mesopleurón (_mesopleuron_; región lateral del mesotórax; sutura pleural divide mesepisternon + mesepimerón; articula ala y coxa de las patas medias; proceso pleural alar = fulcro del 2.° axiliar del ala); mesosternón (_mesosternum_; región ventral del mesotórax; base de músculos coxales de las patas medias; presternum + basisternum + sternellum); pterotórax (_pterothorax_; mesotórax + metatórax juntos = los dos segmentos portadores de alas; denominación colectiva; Dr. Don's Glossary: "the wing-bearing segments of the thorax, the mesothorax and metathorax"); sutura humeral (_humeral suture_ / _basal suture_ / _fracture suture_; línea de fractura predeterminada en la base del ala; presente en mesotórax + metatórax; sinapomorfía de Isoptera; permite el desprendimiento alar post-vuelo nupcial sin músculo deshebrador dedicado; el muñón resultante = escamas alares diagnósticas); escamas alares / muñones alares (_wing stubs_ / _wing scales_; parte del ala proximal a la sutura humeral que permanece unida al mesotórax/metatórax del reproductor primario fundador; visibles en todos los reproductores primarios; diagnósticas a nivel de familia y género); músculos longitudinales dorsales (DLM; _dorsal longitudinal muscles_; entre el fragma anterior y posterior del mesotórax; contracción = abombamiento del mesonoto = batido alar descendente; músculos de vuelo indirectos; histolizados tras la fundación); músculos dorsoventrales (DVM; _dorsoventral muscles_; entre mesonoto y mesosternón; aplastan el mesotórax dorsoventralmente = batido alar ascendente; también histolizados post-fundación); histólisis de músculos de vuelo (degradación activa de la musculatura de vuelo del mesotórax tras la fundación de la díada; los productos se reutilizan en los primeros huevos y larvas; documentada histológicamente en _C. formosanus_ a las 72 h post-fundación); rudimentos alares mesotorácicos (presentes en las ninfas; ausentes en pseudérgados y obreras verdaderas; reducidos en neoténicos braquípteros; el mesonoto de la ninfa tiene los rudimentos visibles macroscópicamente a partir del 2.°/3.° estadio); ratio mesonoto/pronotum (≥1,5 en [[Rhinotermitidae]] + [[Termitidae]]; 1,2–1,4 en [[Kalotermitidae]] + [[Archotermopsidae]]; diagnóstico taxonómico a nivel de familia). **Bloque:** Morfología / 95. Mesotórax: segundo segmento torácico; portador del par de alas anteriores (alado) + segundo par de patas (todas las castas); escleritos principales: mesonoto (prescutum + escutum + escutelo; base de los DLM de vuelo; diagnóstico taxonómico: forma del escutelo, ratio mesonoto/pronotum) + mesopleurón (articulación alar + coxa patas medias) + mesosternón; pterotórax = mesotórax + metatórax; sutura humeral: sinapomorfía de Isoptera; línea de fractura predeterminada de la base alar en el mesotórax y metatórax; desprendimiento alar post-vuelo nupcial sin músculo dedicado; muñones alares = escamas diagnósticas en los reproductores primarios; músculos de vuelo (DLM + DVM) histolizados post-fundación: recursos para primeros huevos/larvas; rudimentos alares mesotorácicos presentes en ninfas, ausentes en pseudérgados/obreras verdaderas/soldados. **Fuentes (source):** - Britannica / Chapman (2013). _Insect — Thorax, Wings, Legs_ (Britannica + _The Insects: Structure and Function_). Protórax + mesotórax + metatórax; mesonoto = tergum del mesotórax; mesopleura = episternum + epimerón; mesosternón; pterotórax; musculatura de vuelo indirecta (DLM + DVM).[](https://www.britannica.com/animal/insect/Thorax)​ - Dr. Don's Termite Terminology. _Pterothorax, Mesothorax, Mesonotum, Metanotum_ (drdons.net). Definiciones específicas para termitas; "pterothorax: the wing-bearing segments of the thorax, the mesothorax and metathorax"; escamas alares; sutura humeral.[](http://drdons.net/Dr_Dons_Termite_Glossary.htm)​ - [[Termitidae]] overview (ScienceDirect Topics). _Wing shedding at the humeral suture, post-flight behavior_. Los alados aterrizan y desprenden las alas por la sutura humeral; el macho y la hembra se aparean en tándem; el muñón alar del mesotórax/metatórax queda como escama diagnóstica.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/termitidae)​ - Hu, Y. et al. (2020). _Biochemical, molecular and morphological variations of flight muscles in termites_ (Insect Sci. 27). Variaciones en la musculatura de vuelo del mesotórax y metatórax entre castas reproductoras y entre especies de vuelo largo/corto; histólisis documentada post-fundación.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1744-7917.12763)​ - Willkommen, J. & Hörnschemeyer, T. (2008). _Morphology of the pterothorax of Ephemeroptera, Odonata and Neoptera_ (Stuttgarter Beitr. Naturkde. N.S. 1). Anatomía comparada de los escleritos axilares del mesotórax en neópteros; 3.° axiliar = esclerito activo de la flexión alar; base para la homología de la sutura humeral de las termitas con la zona de mínima esclerotización del sistema axiliar neóptero.[](https://www.ephemeroptera-galactica.com/pubs/pub_w/pubwillkommenj2008p203.pdf)