(sust. m.) — [Microbiología / Ecofisiología digestiva / Biogeoquímica / Cambio climático] — Ingl.: _methane_; _CH4_; _termite methane emissions_; _gut methanogenesis_; Esp.: metano; [[metano]] intestinal; emisiones de CH₄ por [[termitas]]; metanogénesis termítica **Descripción:** El metano (CH₄) en el contexto termítico es el **gas de efecto invernadero** producido como subproducto del metabolismo anaerobio del [[intestino]] posterior (_hindgut_), específicamente por **arqueas metanogénicas simbióticas** que consumen hidrógeno (H₂) molecular y [[CO₂]] — o metanol, en los metilotrofos — generados durante la degradación de la [[lignocelulosa]]; representa una **vía terminal minoritaria del flujo de electrones** del hindgut (la mayor parte del H₂ es capturado por bacterias **acetogénicas reductoras** que producen acetato — el combustible principal de la termita —, no metano), pero su importancia ecológica y climática supera con creces su modesta fracción metabólica porque las termitas constituyen colectivamente una fuente de CH₄ a escala global equivalente al **1–5% de las emisiones mundiales totales** y al **~4% de las fuentes naturales**, con estimaciones recientes de **9–15 Tg CH₄/año** que se verán afectadas por el cambio climático y el cambio del uso del suelo. **Descripción ampliada:** ## La metanogénesis en el hindgut: un proceso anaerobio estrictamente localizado - La metanogénesis en el hindgut de las [[termitas]] es la **vía competidora de la acetogénesis reductora** por el sustrato común H₂; ambas reacciones consumen H₂ como dador de electrones para la reducción del CO₂, pero producen compuestos radicalmente diferentes en cuanto a valor nutritivo para el hospedador: |Vía metabólica|Reacción neta|Producto|Valor nutritivo para la termita|Microorganismos| |---|---|---|---|---| |**Acetogénesis reductora**|4H₂ + 2CO₂ → CH₃COO⁻ + H⁺ + 2H₂O|**Acetato**|**Alto**: el [[acetato]] es el combustible metabólico primario de los tejidos de la termita (~75–90% del carbono absorbido)|[[Bacterias]] espiroquetas homoacetogénicas (_Treponema_ spp.); clostridiales acetogénicas del HG| |**Metanogénesis hidrogenotrófica**|4H₂ + CO₂ → **CH₄** + 2H₂O|**Metano**|**Nulo**: el CH₄ se eructa / difunde a través de la cutícula → sale al exterior → pérdida neta de carbono y energía de la colonia|Arqueas _Methanobacteriaceae_ (_Methanobrevibacter_)| |**Metanogénesis metilotrófica**|4 CH₃OH → 3 CH₄ + CO₂ + 2H₂O|**[[Metano]]**|**Nulo**|Arqueas _Methanomassiliicoccales_ (_Methanoplasma_; _Methanomethylophilaceae_)| - La **paradoja ecofisiológica central** de la metanogénesis termítica es que, desde el punto de vista termodinámico, las arqueas metanogénicas **deberían dominar** sobre las bacterias acetogénicas en la competencia por el H₂ (los metanógenos tienen mayor afinidad por el H₂ a baja presión parcial → deberían ganar la competición), pero en las termitas xilófagas la realidad es la inversa: la **acetogénesis predomina** sobre la metanogénesis por un **orden de magnitud** (en _R. flavipes_, la tasa de reducción de CO₂ a [[acetato]] supera a la de metanogénesis en ~10×); la explicación es la **segregación espacial** de los dos grupos en el lumen del hindgut: las bacterias acetogénicas (_Treponema_ spp.) están localizadas en el centro del lumen del _hindgut paunch_ (P3), donde la presión parcial de H₂ es extremadamente alta (~5 kPa = 50 × la concentración normal en sistemas anaeróbicos; suficiente para que los acetogénicos superen termodinámicamente a los metanógenos a pesar de su menor afinidad cinética), mientras que las arqueas metanogénicas se localizan en la **periferia microóxica** del hindgut (junto al epitelio intestinal) o en la superficie de los protozoos flagelados, donde la presión de H₂ es baja — el microhábitat donde los metanógenos sí superan a los acetogénicos - En las termitas comedoras de **suelo** (humívoras; _[[Cubitermes]]_ spp.; comedoras de suelo orgánico rico en N), la situación se invierte: **la metanogénesis predomina** sobre la acetogénesis — el hindgut de los comedores de suelo está diferenciado en varios compartimentos consecutivos con pH extremadamente alcalino (P3 de _[[Cubitermes]]_: pH > 11) y sin la acumulación de H₂ a alta presión que se observa en las xilófagas (porque los comedores de suelo no tienen [[protozoos]] flagelados celulolíticos como fuente de H₂ masivo); la ratio arqueobacterias/[[bacterias]] en el HG de comedores de suelo es significativamente **mayor** que en los comedores de madera → coherente con sus mayores tasas de emisión de CH₄ ## Las arqueas metanogénicas del hindgut: diversidad y filogenia - Existen **cuatro órdenes de metanógenos** documentados en el hindgut de termitas, con distribución diferencial según la familia de termitas y el grupo trófico: | Orden / Familia | Especie(s) representativas | Vía metabólica | Distribución | Localización en el HG | | -------------------------------------------------- | ---------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------- | | **Methanobacteriales** (_Methanobacteriaceae_) | _Methanobrevibacter cuticularis_, _M. curvatus_, _M. filiformis_ | Hidrogenotrófica | **Termitas inferiores** (Rhinotermitidae, [[Kalotermitidae]], [[Archotermopsidae]]); universal; dominante | Periferia del P3; superficie cuticular de [[protozoos]] flagelados | | **Methanomicrobiales** | _Methanomicrobium_ spp. | Hidrogenotrófica | Termitidae (Termitinae, Nasutitermitinae) | Lumen del hindgut; asociados al epitelio | | **Methanosarcinales** | _Methanimicrococcus_ spp.; _Methanosarcinaceae_ UBA233 | Acetoclástica + metilotrófica | Termitidae; correlación con filogenia del hospedador | Asociados a las paredes del HG | | **Methanomassiliicoccales** ("Methanoplasmatales") | _Methanoplasma termitum_, _Methanomethylophilaceae_ | **Metilotrófica** (metanol + H₂ → CH₄ + H₂O) | [[Termitidae]] (especialmente Termitinae + comedores de suelo) | Lumen del HG posterior | | | | | | | - Los **"Methanoplasmatales"** (= _Methanomassiliicoccales_; el linaje termoplasmático Thermoplasmatales-related) son un grupo de metanógenos **metilotrofos** — únicos entre las arqueas del HG termítico en que no usan CO₂ + H₂ sino **metanol + H₂** como sustratos: la metanogénesis metilotrófica es CO₂-independiente → no compite directamente con la acetogénesis reductora por el H₂ como cofactor → puede coexistir en las mismas zonas del hindgut donde la acetogénesis domina; fueron descritos inicialmente en el HG de _Cubitermes_ spp. por Dridi et al. (2012; PMC 3497382) como un nuevo orden ## Tasas de producción de CH₄: variabilidad entre grupos tróficos - Las tasas de producción de CH₄ por las termitas son **extraordinariamente variables** según el grupo trófico, la especie, el tamaño del individuo, la dieta en el momento de la medición y las condiciones ambientales; la síntesis de datos a nivel de especie más reciente (Cheesman & Lewis 2022–2023; _Princeton/Dryad_ data release) documenta: | Grupo trófico | Rango de tasas de CH₄ | Relación con la acetogénesis | | -------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------ | | **Comedores de madera** (xilófagos; inferiores: _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_) | Bajas (~0,01–0,5 µg CH₄ g⁻¹ h⁻¹) | Acetogénesis >> Metanogénesis (~10×) | | **Comedores de hierba** (Nasutitermitinae; _Trinervitermes_) | Medias (~0,5–2 µg CH₄ g⁻¹ h⁻¹) | Acetogénesis ≈ Metanogénesis | | **Cultivadores de hongos** (Macrotermitinae; _Macrotermes_, _Odontotermes_) | Medias–altas (~1–5 µg CH₄ g⁻¹ h⁻¹) | Variable | | **Comedores de suelo** (humívoros; _Cubitermes_, _Amitermes_, _Pericapritermes_) | **Altas–muy altas** (~0,18–0,39 µmol g⁻¹ h⁻¹ = equivalente a ~3–6 µg CH₄ g⁻¹ h⁻¹) | **Metanogénesis >> Acetogénesis** | | | | | - Los datos disponibles cubren **menos del 5% de las ~3.000 especies** de termitas descritas, con un sesgo marcado hacia los Termitidae tropicales; las termitas xilófagas de regiones templadas (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp. en Europa y Norteamérica; _Cryptotermes_ spp.) están enormemente infrarrepresentadas en la base de datos de tasas de CH₄ ## El biofiltro del montículo: la mitad del metano nunca llega a la atmósfera - El hallazgo más relevante de los últimos años sobre el papel de las termitas en el ciclo del CH₄ es la demostración de que los **montículos de termitas** actúan como **biofiltros de CH₄**: el metano producido en el hindgut de los individuos del nido tiene que difundir a través de las paredes del montículo para alcanzar la atmósfera, y durante ese trayecto es **oxidado parcial o totalmente** por comunidades de **[[bacterias]] metanotróficas aerobias** adaptadas a las concentraciones elevadas de CH₄ dentro del nido: - El estudio de **Nauer et al. (2018; _PNAS_ 115: 13306; PMC 6310829)** en tres especies de _Macrotermes_ y _Tumulitermes pastinator_ en el norte de Australia demostró mediante tres métodos independientes que el **20–80% del CH₄ producido por las termitas** es oxidado antes de alcanzar la atmósfera, con una media de ~**50%** a nivel de montículo — el "biofiltro oculto" de los montículos de termitas - El estudio posterior de **Tveit et al. (2020; _ISME J._ = PMC 7784690)** identificó las bacterias responsables de esta oxidación: principalmente **USCα** (_upland soil cluster alpha_; Alphaproteobacteria metanotróficas de suelo; familia _Methylocapsa_ / _Methylocella_), una estirpe de metanotrófos de suelo especializada en la oxidación a concentraciones de CH₄ en el rango de los 100s de ppm (muy superior a los 2 ppm atmosféricos) — consistente con las concentraciones internas del montículo; la abundancia de metanotrófos en el núcleo del montículo es **3,5× mayor** que en el suelo circundante, confirmando que el montículo actúa como un biorreactor de oxidación de CH₄ - La eficiencia del biofiltro depende de la **porosidad del material del montículo**: las paredes porosas permiten mayor difusión de O₂ desde el exterior hacia el interior → mayor actividad metanotrófica; las paredes densas (como en _T. pastinator_) tienen menor eficiencia de oxidación → más CH₄ escapa al exterior; el montículo no construido (_Reticulitermes_ en Europa, que no construye montículo aéreo sino solo galerías subterráneas) libera el CH₄ directamente al suelo → la oxidación ocurre en el suelo circundante, no en una estructura especializada ## El presupuesto global de CH₄ termítico: magnitud, incertidumbre y proyecciones - Las estimaciones del **presupuesto global de CH₄ de origen termítico** son el problema biogeoquímico más activo y más controvertido en la [[ecología]] de las termitas; las estimaciones han variado en **dos órdenes de magnitud** entre los primeros estudios (Zimmermann et al. 1982: ~150 Tg/año → revisado a la baja radicalmente) y los más recientes: - El **rango consensuado actual** (Law et al. 2024; _Glob. Chang. Biol._ 30: e7390): **9–15 Tg CH₄/año** como estimación neta, equivalente a ~**4% de las fuentes naturales** (excluidos los humedales) y ~**1–5% de las emisiones globales totales** (antropogénicas + naturales) - El estudio de modelización global de **Ito (2023; _Sci. Rep._ 13: 17195)** estimó las emisiones para el año 2020 en **14,7 ± 6,5 Tg CH₄/año** y proyectó su evolución bajo diferentes escenarios de cambio climático: bajo el escenario de alta emisión de CO₂ (SSP585), las emisiones termíticas de CH₄ aumentarían de forma continua hasta 2100, impulsadas por el aumento de la productividad vegetal tropical (más biomasa de termitas) + la expansión de los trópicos; bajo el escenario SSP226, las emisiones alcanzarían un pico ~2050s y luego descenderían - Los principales focos de incertidumbre del presupuesto global (detallados en Law et al. 2024) son: (1) la enorme variabilidad intra e interespecífica de las tasas de emisión, con datos de menos del 5% de las especies; (2) la falta de tratamiento separado de comedores de suelo vs. comedores de madera en los modelos de escala global; (3) la corrección por el biofiltro del montículo (mitigación del 20–80%, con media del 50%, que los modelos globales existentes no incorporan o incorporan solo parcialmente); (4) las estimaciones de biomasa termítica total (rango: 40–500 Tg) **Ayuda para entender:** El metano de las termitas ilustra un principio ecológico general llamado **"el coste de la simbiosis imperfecta"**: la degradación anaeróbica de la celulosa por las bacterias y arqueas del hindgut es indispensable para la termita (sin ese microbioma, moriría de hambre), pero la metanogénesis es un "escape lateral" del flujo de carbono — el metanógeno captura el H₂ que debería ir al homoacetogens para hacer acetato (el combustible de la termita) y lo convierte en CH₄ (que sale al exterior y se pierde); la termita no puede suprimir ese "escape" sin eliminar también a los metanógenos que viven en el mismo microhábitat que los acetógenos; el montículo recupera una parte de esa pérdida energética/climática oxidando el CH₄ a CO₂ (menos potente como GEI), pero en términos estrictos de economía colonial, el CH₄ es el precio que paga la termita por tolerar la diversidad microbiana anaerobia de su intestino. **Sinónimos:** Metano (Esp.; CH₄; fórmula molecular; el gas de efecto invernadero producido por metanogénesis; = _methane_ Ingl.; = _méthane_ Fr.); [[metano]] intestinal (_gut methane_; _hindgut methane_; la producción de CH₄ en el [[intestino]] posterior por arqueas metanogénicas; la denominación que especifica el origen biológico y anatómico del gas); metano de origen termítico (_termite methane_; _termite-derived CH4_; la denominación que enfatiza el origen biológico a escala de colonia o de ecosistema; usada en los estudios de presupuesto global y en los modelos de cambio climático). **Términos relacionados:** Acetogénesis reductora (_reductive acetogenesis_; _homoacetogenesis_; 4H₂ + 2CO₂ → CH₃COO⁻ + H⁺ + 2H₂O; la vía **competidora** de la metanogénesis por el H₂ en el hindgut; producida por bacterias espiroquetas homoacetogénicas (_Treponema_ spp.) localizadas en el centro del lumen del P3; en las termitas xilófagas, la acetogénesis supera a la metanogénesis en ~10× porque la presión de H₂ en el lumen central es extremadamente alta [~5 kPa]; el acetato producido es el principal combustible de los tejidos de la termita; en los comedores de suelo la situación se invierte y domina la metanogénesis); _Methanobrevibacter_ spp. (_Methanobacteriaceae_; las arqueas hidrogenotróficas más prevalentes en [[termitas]] inferiores [_Reticulitermes_, _Coptotermes_, _Zootermopsis_]; localizadas en la periferia microóxica del P3 y en la superficie de los protozoos flagelados; el primer metanógeno de termita secuenciado [Ohkuma & Kudo 1995]); biofiltro del montículo (_mound biofilter_; la mitigación de ~50% del CH₄ producido por las termitas antes de su emisión a la atmósfera, mediante la oxidación por [[bacterias]] metanotróficas aerobias [principalmente USCα] en las paredes del montículo y el suelo subyacente; demostrado in situ por Nauer et al. 2018 [_PNAS_ 115: 13306]; USCα adapatadas a concentraciones de CH₄ elevadas [100s de ppm]; porosidad del material del montículo = factor determinante de la eficiencia del biofiltro). **Bloque:** Biogeoquímica / 152. Metano (CH₄): producto final de la **metanogénesis simbiótica** del hindgut; producido por arqueas metanogénicas [4 órdenes: **Methanobacteriales** (_Methanobrevibacter_; hidrogenotrófos; termitas inferiores) + **Methanomicrobiales** (termitas superiores) + **Methanosarcinales** (acetoclástica + metilotrófica) + **Methanomassiliicoccales** / "Methanoplasmatales" (_Methanoplasma_; **metilotrófica** con metanol + H₂; independiente de CO₂; termitinae comedoras de suelo)]; **paradoja ecofisiológica**: la acetogénesis supera a la metanogénesis en ~10× en las xilófagas [segregación espacial: acetogénicos en el centro del lumen P3 [alta pH₂ ≈ 5 kPa] → metanógenos en la periferia microóxica + superficie de protozoos [baja pH₂]]; en los **comedores de suelo** (_Cubitermes_): la relación se invierte y la **metanogénesis domina**; tasas de producción: comedores de madera [~0,01–0,5 µg CH₄ g⁻¹ h⁻¹] < cultivadores de hongos [~1–5 µg] < **comedores de suelo** [~3–6 µg; hasta 10× más que xilófagas]; **biofiltro del montículo**: 20–80% del CH₄ producido oxidado antes de alcanzar la atmósfera [media: 50%]; mediado por bacterias metanotróficas aerobias USCα en las paredes del montículo [Nauer et al. 2018; _PNAS_ 115: 13306]; eficiencia correlacionada con la porosidad del material del montículo; **presupuesto global**: **9–15 Tg CH₄/año** [estimación neta; Law et al. 2024; _Glob. Chang. Biol._]; ~4% de las fuentes naturales excluyendo humedales; ~1–5% de las emisiones totales globales; datos disponibles para < 5% de las ~3.000 especies; proyección bajo SSP585: aumento continuo hasta 2100 [Ito 2023; _Sci. Rep._ 13: 17195]. **Fuentes (source):** - Schmitt-Wagner, D. & Brune, A. (1999). _Hydrogen profiles and localization of methanogenic activities in the highly compartmentalized hindgut of soil-feeding higher termites_ (_Appl. Environ. Microbiol._ 65: 4490; ). Medición in situ con microsensores de H₂ y CH₄ en el HG de _Cubitermes_ spp.; demostración de la compartimentación axial de la metanogénesis; diferencias entre comedores de suelo vs. madera en la distribución espacial de las actividades metanogénicas. - Brune, A. et al. (2000). _Localization and in situ activities of homoacetogenic bacteria in the highly compartmentalized hindgut of soil-feeding higher termites_ (_Appl. Environ. Microbiol._ 66: 4630; PMC 91599). Demostración de que en _Cubitermes_, los metanógenos **superan** a los homoacetogens para el H₂ endógeno; el H₂ externo estimula la acetogénesis >> metanogénesis; la compartimentación del HG limita la competencia directa entre los dos grupos; las tasas de metanogénesis suponen ~10% del flujo total de electrones.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC91599/)​ - Nauer, P.A. et al. (2018). _Termite mounds mitigate half of termite methane emissions_ (_PNAS_ 115: 13306; PMC 6310829). Demostración in situ mediante 3 métodos independientes de que el 20–80% (media: 50%) del CH₄ producido por las termitas es oxidado en el montículo por bacterias metanotróficas antes de alcanzar la atmósfera; mecanismo del biofiltro; importancia de la porosidad del material del montículo. - Law, S.J. et al. (2024). _The challenge of estimating global termite methane emissions_ (_Glob. Chang. Biol._ 30: e7390). Revisión crítica de las fuentes de incertidumbre en las estimaciones del presupuesto global; rango consensuado: 9–15 Tg CH₄/año; menos del 5% de las especies con datos publicados; propuesta de agenda de investigación para reducir la incertidumbre.