MICROBIOMA INTESTINAL - Un mundo de termitas

Aquí tienes la entrada completa en el mismo formato de glosario técnico extendido: --- MICROBIOMA INTESTINAL DE [[TERMITAS]] (sustantivo) [ecología microbiana, digestión simbiótica, biología de termitas] Ingl.: termite gut microbiome El microbioma intestinal de las termitas es una comunidad simbiótica de bacterias, arqueas, protistas y otros eucariotas que coloniza principalmente el intestino posterior (_hindgut_) y que hace posible la degradación de la lignocelulosa, la fijación de [[nitrógeno]] atmosférico, la síntesis de aminoácidos y vitaminas, y la modulación inmune del hospedador. Sin esta comunidad, las termitas no podrían subsistir alimentándose de madera, un sustrato recalcitrante y pobre en nitrógeno. ## Descripción ampliada ## Anatomía intestinal: el contexto físico del microbioma El tracto digestivo de las termitas es un tubo largo y compartimentado dividido en tres regiones principales:[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0044523122000717) - **Intestino anterior (_foregut_ o estomatodeo)**: engloba la faringe, el esófago y el buche. Su función principal es la trituración y tránsito del material vegetal. La actividad microbiana en esta zona es escasa. - **Intestino medio (_midgut_ o mesenteron)**: de longitud variable, sin mezcla con el intestino posterior en la mayoría de termitas inferiores; principal zona de producción de enzimas endógenas del hospedador (celulasas salivales, lisozimas). - **Intestino posterior (_hindgut_ o proctodeo)**: zona de mayor relevancia microbiana. Presenta una región muy dilatada llamada **paunch** o ampolla intestinal, cámara de fermentación anaerobia donde se aloja la mayor densidad de microorganismos simbiontes. En termitas superiores (_Termitidae_), el intestino posterior está fuertemente compartimentado en hasta cinco secciones consecutivas, algunas con pH extremadamente alcalino (hasta pH 10,0 en el compartimento P1), creando gradientes de potencial redox y pH que definen nichos microbianos específicos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3370480/) El intestino posterior actúa funcionalmente como un **biorreactor anaerobio** altamente eficiente, con gradientes radiales de oxígeno, hidrógeno y pH que estructuran microhábitats diferenciados para cada grupo microbiano. ## Composición taxonómica: los actores del microbioma ## Protistas flagelados (exclusivos de termitas inferiores) Los protistas son el componente más voluminoso y llamativo del microbioma de termitas inferiores. Pertenecen principalmente a dos grupos: - **Parabasalia** (p. ej., _Trichonympha_, _Pseudotrichonympha_, _Eucomonympha_): los más abundantes y de mayor tamaño; fagocitan y fermentan activamente partículas de madera. - **Oxymonadida** (p. ej., _Oxymonas_, _Monocercomonoides_): menos abundantes pero fisiológicamente relevantes. Estos protistas desaparecen completamente en las termitas superiores (_Termitidae_), que han desarrollado otros mecanismos de digestión. En _[[Coptotermes]] formosanus_, por ejemplo, el intestino posterior alberga cinco especies de protistas, cada una con un arsenal enzimático específico para la lignocelulosis. Es importante señalar que dentro de las células de estos protistas viven **bacterias endosimbióticas** (principalmente _Endomicrobia_ y espiroquetas del género _Treponema_), generando un sistema de simbiosis en cascada o "matrioska simbiótica". ## Bacterias El componente bacteriano es universal en todas las especies de termitas y extraordinariamente diverso: - **Espiroquetas (_Spirochaetes_, género _Treponema_)**: las más abundantes en el intestino de termitas que se alimentan de madera. _Treponema primitia_ realiza acetogénesis reductora (H₂ + [[CO₂]] → [[acetato]]); _Treponema azotonutricium_ fija nitrógeno atmosférico. En termitas superiores del género _Nasutitermes_, _Spirochaetes_ y _Fibrobacteres_ dominan la comunidad bacteriana. - **Fibrobacteres**: degradadores activos de celulosa, especialmente en termitas superiores. - **Bacteroidota / Bacteroidetes**: productores de CAZimas (enzimas activas sobre carbohidratos) que degradan la pared celular del hongo simbionte y la lignocelulosa; dominantes en _Termitidae_ cultivadoras de hongos.[](https://journals.asm.org/doi/10.1128/spectrum.01234-22) - **Firmicutes**: fermentadores; implicados en la producción de ácidos grasos de cadena corta. - **Proteobacteria**: implicadas en fijación de nitrógeno y degradación de compuestos aromáticos.[](https://journals.asm.org/doi/10.1128/spectrum.01234-22) - **Actinobacteriota**: productoras de metabolitos antimicrobianos y degradadoras de polisacáridos; en [[termitas cultivadoras de hongos]] pueden regular la microflora del hongo.[](https://journals.asm.org/doi/10.1128/spectrum.01234-22) - **Desulfovibrio**: bacterias sulfato-reductoras; terceras más abundantes en intestinos de _Coptotermes formosanus_.[](https://www.frontiersin.org/journals/bioengineering-and-biotechnology/articles/10.3389/fbioe.2023.1228918/full) - _**Endomicrobium**_: endosimbiontes de protistas flagelados; segunda bacteria más frecuente en _C. formosanus_.[](https://www.frontiersin.org/journals/bioengineering-and-biotechnology/articles/10.3389/fbioe.2023.1228918/full) ## Arqueas Las arqueas metanogénicas constituyen el tercer dominio presente, aunque en menor abundancia relativa: - En **termitas inferiores** predominan los _Methanobacteriales_ (p. ej., _Methanobrevibacter_), asociados a la pared del intestino o al interior de protistas. - En **termitas superiores** la comunidad metanogénica es más diversa: incluye _Methanomicrobiales_, _Methanosarcinales_ y el orden novel _Methanoplasmatales_ (relacionado con _Thermoplasmatales_).[](https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.02193-12) - Su función principal es actuar como sumidero de hidrógeno mediante metanogénesis, regulando el potencial redox y favoreciendo la fermentación por parte de otros microorganismos. ## Procesos metabólicos: funciones del microbioma ## Degradación de lignocelulosa La lignocelulosa (celulosa + hemicelulosa + lignina) es el sustrato mayoritario de la dieta de las termitas. Su degradación sigue un esquema secuencial: 1. **Hidrólisis de [[celulosa]] y hemicelulosa**: los protistas fagocitan y fermentan partículas de madera con sus propias enzimas; las bacterias (especialmente _Spirochaetes_ y _Fibrobacteres_) complementan la hidrólisis en el lumen intestinal; las celulasas endógenas del hospedador (producidas en glándulas salivales) contribuyen aproximadamente con el 33% del total de glucosa liberada, y los simbiontes con el ~66% restante.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3306353/) 2. **Fermentación a ácidos grasos de cadena corta (AGCC)**: los productos de la hidrólisis ([[celobiosa]], celodextrinas, monosacáridos) son fermentados hasta [[acetato]], propionato y butirato; el **acetato** es la principal fuente de carbono y energía para el hospedador, cubriendo hasta un tercio de sus necesidades energéticas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4547241/) 3. **Acetogénesis reductora**: bacterias del género _Treponema_ (vía Wood-Ljungdahl) convierten H₂ + CO₂ → acetato, recuperando el hidrógeno producido en la fermentación y canalizándolo hacia un producto utilizable. 4. **Metanogénesis**: las arqueas metanogénicas reducen también H₂ a CH₄; en termitas inferiores compiten con los acetógenos por el hidrógeno; las termitas son fuente de [[metano]] atmosférico, aunque en menor proporción que el ganado rumiante. ## Fijación de nitrógeno atmosférico La madera es extremadamente pobre en [[nitrógeno]]. La fijación de N₂ atmosférico por bacterias intestinales (principalmente espiroquetas endosimbióticas de protistas como _Eucomonympha_) es crítica para la nutrición nitrogenada de la colonia. Estas mismas bacterias endosimbióticas pueden cubrir casi la totalidad de la actividad fijadora del intestino (~60% de la acetogénesis y casi el 100% de la fijación de N₂ en _Hodotermopsis sjoestedti_). ## Síntesis de aminoácidos, vitaminas y nutrientes Los endosimbiontes bacterianos de los protistas codifican genes para la síntesis de aminoácidos esenciales y cofactores, que son transferidos al hospedador a través de la trofalaxia proctodeal o la digestión de tejido microbiano. ## Modulación del microbioma por [[lisozima]] Las lisozimas producidas por el hospedador (en glándulas salivales y a lo largo del tracto digestivo) modulan activamente la composición bacteriana intestinal, favoreciendo la estabilidad de la comunidad simbiótica frente a la invasión de bacterias patógenas o exógenas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1950569/) ## Diferencias entre termitas inferiores y superiores |Característica|Termitas inferiores (_Rhinotermitidae_, _Kalotermitidae_, etc.)|Termitas superiores (_Termitidae_)| |---|---|---| |**Protistas flagelados**|Presentes; imprescindibles para la digestión|Ausentes completamente| |**Diversidad bacteriana**|Alta; _Spirochaetes_ dominantes|Alta; _Bacteroidota_, _Firmicutes_ prominentes| |**Compartimentación intestinal**|Paunch único, menos segmentado|Fuertemente compartimentado (P1–P5); pH alcalino extremo| |**Dieta**|Principalmente madera sana o ligeramente degradada|Más variada: madera, hojarasca, humus, hierba, suelo| |**Metanógenos**|_Methanobacteriales_ exclusivamente|Varios órdenes: _Methanobacteriales_, _Methanosarcinales_, _Methanomicrobiales_, _Methanoplasmatales_| |**Simbiosis fúngica externa**|Ausente (salvo hongos de nido puntuales)|En _Macrotermitinae_: cultivo del hongo _Termitomyces_ como digestión extracorpórea complementaria| En _Cryptotermes brevis_ y otras _Kalotermitidae_ de madera seca, los protistas del tracto digestivo (p. ej., géneros _Ruginotermes_, _Calcaritermes_) desempeñan un papel central en la digestión de la celulosa de la madera de construcción, con una comunidad de hasta 12 morfotipos de endosimbiontes descritos en géneros relacionados.[](https://repositorio.unne.edu.ar/bitstream/handle/123456789/52242/RIUNNE_FACENA_FG_Algamis_Virsasoro_SM.pdf?sequence=1&isAllowed=y) ## Transmisión del microbioma: vertical y horizontal La transmisión del microbioma intestinal en termitas constituye uno de los ejemplos más estudiados de transferencia de simbiontes en insectos sociales: - **Transmisión vertical**: los reproductores fundadores transfieren a su descendencia una fracción consistente del microbioma a través de la **trofalaxia proctodeal** (lamido y transferencia de fluido intestinal de adultos a individuos recién mudados). Aproximadamente el 43,9% de la abundancia microbiana y el 18,7% de los ASVs bacterianos se transmiten verticalmente en termitas cultivadoras de hongos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10581767/) - **Transmisión horizontal**: el coprofagismo (ingestión de heces de compañeras de nido) y la [[trofalaxia]] oral permiten incorporar microorganismos del ambiente o de otras obreras, especialmente en individuos que acaban de mudar (que pierden sus protistas durante la ecdisis).[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.00014/full) - **Coespeciación**: el patrón filogenético de bacterias y protistas intestinales está congruente con el de las termitas hospedadoras, indicando una larga historia evolutiva de coevolución de hasta 150 millones de años. ## Especificidad por castas El microbioma no es idéntico en todas las castas de una misma colonia:[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4756164/) - **Obreras**: mayor diversidad y abundancia de protistas y bacterias lignocelulolíticas, coherente con su papel de forraje y digestión. - **Soldados**: microbioma reducido en taxones lignocelulolíticos; pueden presentar bacterias relacionadas con producción de compuestos defensivos. - **Reproductores alados (_alates_)**: reducción significativa de las abundancias de _Parabasalia_ y _Oxymonadida_, probablemente asociada a cambios en dieta y fisiología previos al vuelo nupcial. - **Variación por dieta**: cambios en el sustrato alimenticio de _Reticulitermes flavipes_ producen cambios detectables en las comunidades microbianas intestinales.[](https://repositorio.unne.edu.ar/bitstream/handle/123456789/52242/RIUNNE_FACENA_FG_Algamis_Virsasoro_SM.pdf?sequence=1&isAllowed=y) ## Potencial biotecnológico El microbioma intestinal de termitas ha atraído interés industrial como fuente de enzimas lignocelulolíticas de alta eficiencia: - Se han aislado endoglucanasas, xilanasas, β-glucosidasas y mananasas de bacterias intestinales de _Reticulitermes labralis_, _Nasutitermes nigriceps_ y _Microtermes_ spp. - Algunas enzimas presentan adaptaciones inusuales (actividad a temperaturas bajas, resistencia a pH extremos) que las hacen atractivas para procesos industriales de bioconversión de biomasa. - Los intestinos de termitas son considerados "biorreactores naturales" para la producción sostenible de biocombustibles a partir de residuos lignocelulósicos. ## Ayuda para entender (explicación simplificada) Imagina que las termitas son como una fábrica que no tiene trabajadores propios para desmontar los muros de madera; en cambio, subalquila ese trabajo a miles de microorganismos que viven en su intestino: - Los **protistas** (en termitas "de madera") son como trituradores grandes que engullen los trozos de madera y los fermentan. - Las **bacterias** recogen el hidrógeno y el CO₂ sobrante y los transforman en acetato, el combustible que la termita usa como energía. - Las **arqueas** actúan como una válvula de seguridad: también consumen hidrógeno, pero liberando [[metano]] como subproducto. - El **nitrógeno** que la madera no tiene lo capturan directamente del aire ciertas bacterias, como si instalasen un captador de nitrógeno atmosférico dentro del intestino. - Sin ninguno de estos "subcontratistas", la termita moriría de hambre aunque estuviera rodeada de madera. ## Sinónimos Microbiota intestinal de termitas; comunidad simbiótica intestinal de termitas; gut microbiota (ingl.); endobiontes intestinales de termitas. ## Términos relacionados **Paunch** (ampolla intestinal): Región dilatada del intestino posterior de las termitas inferiores; principal cámara de fermentación anaerobia donde se concentra la mayor densidad de protistas y bacterias simbióticas. **Acetogénesis reductora**: Proceso bioquímico por el cual bacterias del género _Treponema_ convierten H₂ y CO₂ en acetato mediante la vía Wood-Ljungdahl; proporciona hasta un tercio de la energía del hospedador. **[[Trofalaxia]] proctodeal**: Transferencia de fluidos intestinales entre individuos de la colonia mediante contacto ano-boca; mecanismo fundamental de transmisión vertical del microbioma y de adquisición de protistas tras cada muda. **Lignocelulosa**: Complejo estructural de la pared celular vegetal formado por celulosa, hemicelulosa y lignina; sustrato principal en la dieta de termitas xilófagas; su recalcitrancia química hace indispensable la participación del microbioma para su degradación eficiente. **Lisozima**: Enzima antibacteriana producida por el hospedador en glándulas salivales, huevos y tracto digestivo; modula la composición de la comunidad bacteriana intestinal y actúa como feromona de reconocimiento de huevos; ver entrada _Lisozima en termitas_. **CAZimas** (_Carbohydrate-Active enZymes_): Familia de enzimas (celulasas, xilanasas, mananasas, glucosidasas) producidas por bacterias y protistas intestinales que catalizan la hidrólisis de los polisacáridos de la pared celular vegetal; clave en la digestión de lignocelulosa. **Coespeciación simbiótica**: Proceso evolutivo por el cual hospedador y simbionte se diversifican de forma paralela a lo largo del tiempo; el microbioma de termitas muestra patrones de coespeciación con sus hospedadores de hasta 150 millones de años de antigüedad. _**Termitomyces**_: Hongo basidiomiceto cultivado como simbionte externo por las termitas _Macrotermitinae_ (termitas superiores cultivadoras de hongos); digiere la lignocelulosa pre-procesada en los peines fúngicos del nido antes de que las obreras ingieran el material. ## Bloque [Parte III. Biología molecular y ecológica de termitas → Cap. 4. Digestión simbiótica y microbioma → Entrada "Microbioma intestinal de termitas (composición, funciones y transmisión)"] ## Fuentes (source) Brune A. (2014). "Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts." _Nature Reviews Microbiology_ 12: 168–180. Referencia central y más citada sobre digestión simbiótica en termitas; describe la anatomía intestinal, los actores del microbioma y los flujos metabólicos de carbono y nitrógeno. Hongoh Y. et al. (2008) y Noda S. et al. (2015). Trabajos sobre endosimbiontes de protistas (_Eucomonympha_, _Trichonympha_) y su doble papel en acetogénesis y fijación de nitrógeno; publicados en _PNAS_ y revistas de microbiología ambiental. Köhler T. et al. (2012). "High-resolution analysis of gut environment and bacterial microbiota in _[[Nasutitermes]]_ spp. (higher termites)." _PLoS ONE_ / _Applied and Environmental Microbiology_. Describe la compartimentación del intestino posterior de termitas superiores y los gradientes de pH/redox.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3370480/) Benjamino J. et al. (2016). "Characterization of the core and caste-specific microbiota in _Reticulitermes flavipes_." _PLoS ONE_ 11(2). Casta-especificidad del microbioma en una especie de _Reticulitermes_ relevante para el control de plagas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4756164/) Sinotte V.M. et al. (2023). "Selective enrichment of founding reproductive microbiomes." _Proceedings of the Royal Society B_. Transmisión vertical del microbioma de reproductores a colonias descendientes.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10581767/) Nalepa C.A. (2020). "Origin of mutualism between termites and flagellated gut protists." _Frontiers in Ecology and Evolution_. Origen evolutivo de la relación simbiótica y transición de transmisión horizontal a vertical.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.00014/full)