(sust. m. pl.) — [Microbiología / Simbiosis / [[Ecología]] microbiana / [[Digestión]]] — Ingl.: _microbes_; _microorganisms_; _termite-associated microbiota_; _termite microbiome_; Esp.: microorganismos; microbiota; microbios asociados a las termitas **Descripción:** Los microbios asociados a las [[termitas]] conforman el **ecosistema microbiano más diverso y funcional conocido en un invertebrado terrestre** — con hasta **35 phyla bacterianos, 4 órdenes de Archaea metanogénicas y representantes de los dos grandes grupos de eucariotas microscópicos** ([[protozoos]] flagelados y hongos) presentes en un [[intestino]] de 1–3 mm³ — y su relación con el hospedador no se limita al interior del tubo digestivo: abarca el _fat body_ (endosimbionte intracelular _Blattabacterium_), la [[cutícula]] (comunidad epibiótica protectora), el material del nido (_Streptomyces_ antifúngicos), el microbioma del sustrato de los peines de hongos (_Macrotermitinae_) y los patógenos naturales ([[hongos entomopatógenos]], nematodos, [[bacterias]]) que regulan la densidad de las colonias en el ecosistema; la distinción fundamental en la microbiología termítica es entre **simbiontes mutuales obligados** (sin los que la termita no puede sobrevivir), **simbiontes facultativos** (beneficiosos pero no indispensables) y **patógenos** (perjudiciales para el hospedador). **Descripción ampliada:** ## Los microbios del intestino posterior: el microbioma central - El intestino posterior (_hindgut_, HG) de las termitas — y en particular el compartimento P3 o _paunch_ — aloja la comunidad microbiana más densa y funcionalmente diversa, con densidades de **10⁸–10¹⁰ células/mL** de fluido intestinal (superando las del rumen bovino en el mismo volumen); el inventario completo de los principales grupos bacterianos, sus géneros dominantes, sus funciones y su distribución entre termitas inferiores y superiores es el siguiente: | Phylum bacteriano | Géneros dominantes en termitas | Función principal | Abundancia relativa | Presencia | | ----------------------------------------- | --------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------- | ---------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **Spirochaetes** | _Treponema_ (TG1, TG2, TG3) | Acetogénesis reductora (H₂+[[CO₂]]→[[acetato]]); xilanolisis (GH10/GH11 adquiridas por HGT); algunos: N₂-fijación | **10–74%** (máxima en xilófagas de madera) | Termitas inferiores y superiores; dominante en [[Rhinotermitidae]] + [[Termitidae]] xilófagas | | **Fibrobacteres** (TG5; _Fibrobacterota_) | _Ca._ Fibrobacter termitidis | Celulolisis directa (GH5/8/9/10); degradación de [[celulosa]] cristalina; único en termitas superiores sin [[protozoos]] | 1–32% | Más abundante en Termitidae xilófagas; el sustituto bacteriano funcional de las GH7 de los protozoos | | **Bacteroidetes** (_Bacteroidota_) | _Dysgonomonas_, _Tannerella_, za29; _Ca. Azobacteroides_ | Fermentación de hemicelulosa + polisacáridos; N₂-fijación (_Ca. Azobacteroides pseudotrichonymphae_; ectosimbionte de _Pseudotrichonympha_) | 0,2–70% (máxima en Termitidae de suelo y hongos) | Todas las familias; más diverso en Termitidae | | **Firmicutes** | _Lactococcus_, _Ruminococcus_, Clostridiales uricolíticos | Fermentación secundaria (azúcares → AGCC); uricolisis anaerobia ([[ácido úrico]] → NH₃); síntesis de AGCC | 4–63% (máxima en xilófagas de suelo y hierba) | Todas las familias; dominante en Termitidae comedoras de suelo y hierba | | **Proteobacteria** | _Pseudomonas_, SJA-88; α-, β-, γ-Proteobacteria | Fermentación aeróbica en las interfases oxígeno del HG; algunos: fijación de N₂ | 8–14% | Más abundantes en termitas superiores | | **Elusimicrobia** (TG-1; _Endomicrobia_) | _Ca. Endomicrobium trichonymphae_ | Endosimbiontes intracitoplasmáticos de los protozoos (→ entrada PROTOZOOS); genoma reducido ~1,8 Mbp | 5.ª phylum en termitas inferiores; ausente en Termitidae | Solo en termitas inferiores + _Cryptocercus_ | | **Synergistetes** | géneros no cultivados | Fermentación de aminoácidos; cofermenta con Spirochaetes | <5% | Presente en diversas familias | | **Actinobacteria** | _Streptomyces_ (principalmente en el nido) | HG: fermentación; Nido: producción de antibióticos antifúngicos | <5% (HG); 0,05–10% en material del nido | Ubiqua | ## Las Archaea metanogénicas: los productores de [[metano]] - Las termitas son uno de los pocos invertebrados terrestres que emiten **metano** (CH₄) de forma significativa — resultado de la actividad de las **Archaea metanogénicas** en el HG anaerobio; las termitas son responsables de **~2–3% de las emisiones globales de CH₄** de origen biogénico — una cifra pequeña pero no despreciable que ha motivado décadas de investigación: - Las metanogénicas termíticas pertenecen principalmente a los órdenes **Methanobacteriales** (_Methanobrevibacter_; el género más universal y ubicuo — presente en termitas inferiores y superiores), **Methanomicrobiales**, **Methanosarcinales** y **Methanomassiliicoccales**; la diversidad es significativamente **mayor en las termitas superiores** que en las inferiores, reflejando el mayor volumen del HG y la mayor diversidad del microbioma total en los Termitidae - Géneros exclusivos de termitas (endémicos del HG termítico): _Methanovirga_, _Methanoflexus_ (solo en termitas inferiores); _Methanofilum_ gen. nov. (propuesto en 2023; clade monofílético exclusivo de Termitidae superiores + algunas cucarachas); _Methanacia_ (solo en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp.) — una extraordinaria especialización evolutiva que indica millones de años de coevolución con sus hospedadores termíticos específicos[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10684969/) - La competencia entre metanogénicas y acetógenas reductoras (Spirochaetes _Treponema_) por el mismo sustrato (H₂ producido por los hidrogenosomas de los protozoos) determina la ratio CH₄/acetato emitido por cada especie: en las termitas xilófagas de madera, la acetogénesis domina (~60% del H₂ capturado → acetato); en las termitas superiores comedoras de suelo, la metanogénesis es relativamente más importante; el [[balance energético]] para el hospedador favorece la acetogénesis (el acetato es directamente aprovechable; el CH₄ se pierde al exterior) ## _Blattabacterium cuenoti_: el endosimbionte intracelular del _fat body_ - **_Blattabacterium cuenoti_*** (γ-Proteobacteria; Flavobacteriia; género monotípico) es el único **endosimbionte intracelular obligado** de las termitas que no habita en el HG sino en los **bacteriocitos** (= micetocitos) del _fat body_; es maternalmente transmitido (vertical) y está presente en todas las familias de termitas **excepto los Termitidae**, donde fue perdido hace ~50 Ma de forma única en el ancestro de este grupo: - Su función principal es el **reciclaje del ácido úrico**: el urato transportado desde los urocitos adyacentes en el _fat body_ es degradado a urea por las enzimas del _Blattabacterium_ (_urease_) → NH₃ → incorporado a glutamato y glutamina (por glutamina sintetasa del simbionte) → **síntesis de aminoácidos esenciales** (Tyr, Phe, Ile, Val, Arg, Thr) y no esenciales exportados al hospedador - El genoma de _Blattabacterium_ está **masivamente reducido** (~636 kb; el más pequeño de todos los endosimbiontes de insectos conocidos en 2009 cuando se secuenció por primera vez) — ha perdido todos los genes de rutas de biosíntesis que el hospedador provee, pero ha retenido notablemente el **ciclo de la urea completo** + la **ureasa** + los genes de síntesis de aminoácidos esenciales - En los **Termitidae**, la pérdida de _Blattabacterium_ fue compensada funcionalmente por la **adquisición de las bacterias uricolíticas del HG** (_Clostridiales_ y _Bacteroidetes_ capaces de degradar ácido úrico anaeróbicamente), lo que sugiere una transición de "simbionte intracelular del _fat body_" → "bacterias extracelulares del HG" como proveedoras de la misma función de reciclaje del N — un ejemplo fascinante de sustitución funcional simbiótica en la evolución ## Los microbios del nido: la "pared defensiva viva" - El material del nido de las termitas no es un sustrato inerte: es un **biorreactor sólido** impregnado de una comunidad microbiana diversa — principalmente bacterias (Firmicutes, Actinobacteria, Proteobacteria), hongos filamentosos (_Ascomycota_; géneros _Aspergillus_, _Trichoderma_, _Cladosporium_) y actinomicetos antifúngicos — cuya [[composición]] y actividad responde dinámicamente al estado sanitario de la colonia: - Un hallazgo reciente de gran impacto (Watanabe et al. 2025; _Front. Microbiol._; PMC 12222720) demostró en _[[Hodotermopsis]] sjostedti_ que el **entierro de cadáveres infectados en el material del nido** (vs. el [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] de los no infectados — → entrada ETOLOGÍA) desencadena un **aumento dramático en la abundancia de _Streptomyces_*** en el material del nido (de 0,05% a hasta 10% del microbioma total del nido en algunos _Coptotermes_); _Streptomyces_ produce antibióticos de amplio espectro que **inhiben el crecimiento de _Metarhizium anisopliae_ y _[[Beauveria bassiana]]_*** (los dos [[hongos entomopatógenos]] más amenazantes para las colonias) — así como de bacterias Gram-positivas (_[[Bacillus]]_, _Microluteus_); el resultado es que la pared del nido se convierte en una "muralla antimicrobiana activa" cuya potencia aumenta en respuesta a los brotes infecciosos: un sistema inmune de nido _auto-reforzante_, sin precedentes conocidos en la inmunología de insectos - Las **galerías fecales** de _Reticulitermes flavipes_ (el nido más simple de todas las termitas subterráneas) ya presentan una diversidad microbiana reducida respecto al suelo circundante, con menor abundancia de hongos patógenos (_Fusarium_, _Beauveria_) — indicando que incluso las estructuras de nido más simples ya ejercen selección antimicrobiana activa[](https://urbanentomology.tamu.edu/wp-content/uploads/sites/19/2022/05/Aguero2021_Article_ReducedEnvironmentalMicrobialD.pdf) ## Los hongos asociados: de _Termitomyces_ a los entomopatógenos - Las asociaciones fúngicas de las termitas abarcan el espectro completo del continuo simbionte–patógeno: - **_Termitomyces_*** (Basidiomycota: Lyophyllaceae): el hongo cultivado por las **Macrotermitinae** en los peines de hongos; relación mutualística obligada; el hongo digiere parcialmente la lignocelulosa de las excretas termíticas → las obreras ingieren el material del peine maduro; su jardinería y cultivo activo por parte de las obreras (con inoculación de los peines con esporas transmitidas en el [[intestino]] de los reproductores alados) es el sistema agrícola más sofisticado conocido en ningún organismo no humano - **Hongos del nido** (_Ascomycota_: _Aspergillus_, _Cladosporium_, _Penicillium_, _Trichoderma_): hongos ambientales que colonizan el nido pero son activamente suprimidos por las secreciones salivales antifúngicas y por el _Streptomyces_ del nido - **_Metarhizium anisopliae_*** y **_Beauveria bassiana_***: los dos principales **entomopatógenos fúngicos** de las termitas; infección por penetración cuticular de las conidias → germinación → hifas en el hemocele → muerte en 3–7 días; la colonia los mitiga mediante allogrooming (eliminación de conidias antes de la germinación) + canibalismo selectivo del individuo moribundo + entierro del cadáver infectado en el material del nido (activación de _Streptomyces_) ## El microbioma externo: cutícula y ambiente del nido - La **cutícula** de las termitas aloja una **comunidad bacteriana epibiótica** distinta del microbioma intestinal y del suelo: estudios de 16S rRNA en _R. flavipes_ muestran que la superficie cuticular tiene menor diversidad que el HG pero está enriquecida en actinomicetos (_Streptomyces_, _Actinomyces_) con posible función en la resistencia a patógenos cuticulares; esta comunidad epibiótica es transferida por el aloacicalado (_allogrooming_) entre nestmates y puede actuar como un **sistema de defensa microbiana colectivo** en la interfaz cutícula–ambiente. - Los hongos del género _Pseudoxylaria_ (Xylariaceae) son los **parásitos de los jardines de _Termitomyces_*** en las Macrotermitinae: invaden los peines de hongos cuando la actividad termítica decrece (tras la muerte de la colonia o durante el enjambre), reemplazando rápidamente a _Termitomyces_; bacterias del género _Pseudomonas_ aisladas del microbioma de los peines inhiben activamente el crecimiento de _Pseudoxylaria_ sin afectar a _Termitomyces_ — una protección bacteriana del hongo cultivado contra su parásito fúngico, documentada en la revisión de 2021 (Biorxiv 2021.01.29.428757).[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.01.29.428757v2.full.pdf) **Ayuda para entender:** El microbioma termítico es como una **ciudad medieval amurallada con barrios especializados**: el HG es el barrio industrial (bacteria degradando celulosa, fermentando azúcares, fijando N₂, produciendo acetato y metano); el _fat body_ es el barrio fiscal (_Blattabacterium_ reciclando el nitrógeno de los "impuestos" del catabolismo purínico); el material del nido es la muralla con guardias activos (_Streptomyces_ que produce antibióticos bajo demanda); los peines de hongos de las Macrotermitinae son los campos agrícolas con sus propios guardianes bacterianos (_Pseudomonas_) contra los invasores (_Pseudoxylaria_); y los entomopatógenos (_Metarhizium_, _Beauveria_) son los ejércitos sitiadores que intentan penetrar la muralla. **Sinónimos:** Microbios (Esp.; término coloquial técnico para la totalidad de los microorganismos = _microbes_ Ingl.; incluye bacterias, Archaea, protozoos, hongos microscópicos, virus); microbiota (Esp./Ingl.; la denominación más precisa en la literatura científica actual para el conjunto de microorganismos que habitan en o sobre el hospedador de forma persistente y relativamente estable; = la "flora" [denominación obsoleta] del hospedador); microbioma (_microbiome_; Ingl./Esp.; la denominación que incluye tanto la microbiota [los organismos] como su genoma colectivo [el "metagenoma"] y su conjunto de metabolitos [el "metaboloma"]; la denominación más usada en la literatura de metagenómica; ej.: "the termite gut microbiome"); digestoma (_digestome_; neologismo; el conjunto de enzimas + microorganismos + genomas involucrados en la [[digestión]] del sustrato lignocelulósico en el HG; usado en el contexto de la biotecnología de celulasas). **Términos relacionados:** _Treponema_ (Spirochaetes; el género bacteriano más universal y abundante del HG de las termitas xilófagas; acetogénesis reductora H₂+CO₂→acetato; xilanolisis [GH10/GH11 por HGT]; drenaje de H₂ de los hidrogenosomas de los protozoos; denominado _Treponema primitia_ [aceptogénico] + _Treponema azotonutricium_ [fijador de N₂] en _R. flavipes_); _Fibrobacteres_ (TG5; el grupo bacteriano responsable de la degradación de celulosa cristalina en las termitas superiores [sin protozoos]; GH5/8/9/10; ligado a la pared de las partículas de madera en el HG; el sustituto funcional bacteriano de las celobiohidrolasas GH7 de los protozoos de las termitas inferiores); _Methanobrevibacter_ (_Methanobacteriales_; el metanógeno más universal de las termitas; presente en inferiores y superiores; H₂+[[CO₂]]→CH₄; compite con las Spirochaetes acetogénicas por el H₂; la ratio metanogénesis/acetogénesis es mayor en las comedoras de suelo que en las xilófagas); _Streptomyces_ del nido (_Actinobacteria_; habita en el material fecal del nido; produce antibióticos antifúngicos bajo demanda cuando se le suministran cadáveres infectados como fuente de nutrientes; abundancia aumenta de 0,05% a ~10% tras el entierro de cadáveres infectados [Watanabe et al. 2025]); _Blattabacterium cuenoti_ (→ entrada TUBOS DE MALPIGHI; endosimbionte del _fat body_; presente en todas las termitas excepto Termitidae; reciclaje del urato → aminoácidos esenciales).[](https://www.youtube.com/watch?v=ZL4Ka3UKllc) **Bloque:** Microbiología / 143. Microbios: el **ecosistema microbiano más diverso conocido en un invertebrado terrestre**; hasta **35 phyla bacterianos** + 4 órdenes de Archaea metanogénicas + protozoos flagelados (→ entrada [[PROTOZOOS]]) + hongos en el HG; comunidades del HG: **Spirochaetes** (10–74%; [_Treponema_]; acetogénesis + xilanolisis; max. en xilófagas) + **Fibrobacteres**/TG5 (1–32%; celulolisis directa; max. en [[Termitidae]] xilófagas) + **Bacteroidetes** (0,2–70%; [_Ca. Azobacteroides_; N₂-fijador]; max. en Termitidae de suelo/hongo) + **Firmicutes** (4–63%; uricolisis anaerobia + fermentación; max. en comedoras de suelo) + **Elusimicrobia**/**TG-1** (_Endomicrobia_; endosimbiontes de los protozoos; solo en termitas inferiores); **Archaea**: _Methanobrevibacter_ (universal) + géneros endémicos termíticos (_Methanovirga_, _Methanoflexus_ [inferiores]; _Methanofilum_ gen. nov. [Termitidae]); H₂+CO₂→CH₄ (metanogénesis); termitas: ~2–3% de las emisiones globales de CH₄ biogénico; **_Blattabacterium cuenoti_*** (endosimbionte del _fat body_; todas las termitas excepto Termitidae; reciclaje urato → AA esenciales; genoma reducido ~636 kb); **microbios del nido**: _Streptomyces_ en material fecal [anti-_Metarhizium_ + anti-_Beauveria_; abundancia ×200 tras el entierro de cadáveres infectados; "pared defensiva viva"; Watanabe et al. 2025]; **hongos**: _Termitomyces_ (Macrotermitinae; mutualismo obligado) + _Metarhizium_ + _Beauveria_ (entomopatógenos) + _Pseudoxylaria_ (parásito de los peines de hongos; inhibido por _Pseudomonas_ bacteriana del peine). **Fuentes (source):** - Bourguignon, T. et al. (2022). _The functional evolution of termite gut microbiota_ (_PLoS Biol._ 20(5): e3001635; PMC 9137090). Metagenómica comparada de termitas inferiores + superiores (LT, WF, FC, SF); 10 phyla; genes de digestión de carbohidratos + fijación de N₂ + reciclaje de N conservados en todos los grupos; acetogénesis más abundante en xilófagas; metanogénesis más importante en comedoras de suelo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9137090/) - Watanabe, D. et al. (2025). _Termite antimicrobial defense through interaction with symbiotic Streptomyces in nest material_ (_Front. Microbiol._; PMC 12222720). Entierro de cadáveres infectados → aumento de _Streptomyces_ en material del nido → inhibición de _M. anisopliae_ + _B. bassiana_; la pared del nido como "muralla defensiva viva" auto-reforzante; protección activa de la colonia mediada por simbiontes del nido.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12222720/) - Bauer, S. et al. (2023). _Diversity and taxonomic revision of methanogens in termites_ (_Front. Microbiol._ 14: 1281628; PMC 10684969). Metagenómica de 74 especies de artrópodos; géneros nuevos de metanogénicas exclusivos de termitas (_Methanofilum_, _Methanovirga_, _Methanoflexus_); distribución en inferiores vs. superiores; coevolución con hospedadores.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10684969/) - Sabree, Z.L. et al. (2009). _Nitrogen recycling and nutritional provisioning by Blattabacterium_ (_PNAS_ 106(46): 19602; ). Secuencia del genoma de _Blattabacterium_ de _Periplaneta americana_; ciclo de la urea completo; síntesis de AA esenciales desde NH₃; pérdida de uricasa; la degradación del urato en termitas es bacteriana del HG, no de _Blattabacterium_.