(sust. m.) — [Bioclimatología / Arquitectura del nido / Termorregulación / [[Diccionario exhaustivo Termitología/HOMEOSTASIS|Homeostasis]]] — Ingl.: _nest microclimate_; _internal nest climate_; _nest interior microclimate_; _mound internal conditions_ **Descripción:** El microclima del nido es el conjunto de condiciones físico-químicas del espacio interno del nido de la termita —**temperatura, humedad relativa, concentraciones de [[CO₂]]/O₂/CH₄/N₂O y pH del sustrato**— que la colonia mantiene activa y pasivamente dentro de rangos estrechos y específicos mediante la **arquitectura del montículo, el comportamiento de las [[obreras]] constructoras y la propia actividad metabólica de la colonia y de sus simbiontes**, resultando en un ambiente interior radicalmente diferente al entorno externo; el microclima del nido es la manifestación física de la **homeostasis colonial** (→ entrada HOMEOSTASIS) y su mantenimiento es la **función primaria** del montículo y de toda la actividad constructiva de la termita — tanto la temperatura estable (±1–2 °C vs. ±10–20 °C en el exterior), la humedad cercana a la saturación (>95% HR) y la concentración de [[CO₂]] elevada pero controlada (1–6% según la zona y la especie), como el pH del sustrato interior (5,4–7,5 en _Reticulitermes grassei_; más alcalino en el [[intestino]] posterior de las comedoras de suelo) son parámetros ajustados con precisión a los requerimientos fisiológicos de las distintas castas y de los simbiontes (protozoos, hongos _Termitomyces_, [[bacterias]] intestinales). **Descripción ampliada:** ## Las cinco variables del microclima: valores medidos por especie y zona del nido |Variable|Nido subterráneo (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_)|Montículo cerrado (_Macrotermes bellicosus_)|Montículo abierto grande (_Macrotermes_ spp.; Kenya)|Montículo _Procornitermes araujoi_ (neotropical)|Función regulada| |---|---|---|---|---|---| |**Temperatura nido central / cámara de hongos**|18–25 °C (sigue el gradiente del suelo; ±1–3 °C diurnos en celdas profundas)|**29–32 °C** (±1–2 °C vs. ±20 °C exterior)|Miniaturales: mediana 27,7–30,6 °C / Grandes: 24,3–29,3 °C (diferencia de +3 °C en los más pequeños)|Core: **24–28 °C** (vs. 16–44 °C en el exterior)|Crecimiento del hongo _Termitomyces_ (30 °C óptimo); desarrollo de la nidada; [[actividad enzimática]] intestinal| |**Humedad relativa interna**|**95–100% HR** en galerías activas con termitas|**>96% HR** en celdas de cría y cámara real|~95–98% HR|~95% HR interior|Supervivencia de obreras y nidada (sin [[cutícula]] impermeable); eficiencia de la trofalaxis y el aseo| |**[[CO₂]] (% de la atmósfera interna)**|0,5–2% (galerías de [[forrajeo]] < galerías de nido)|2,6 ± 1,1% (celdas de hongos; _M. bellicosus_; Korb & Linsenmair 2000)|1–3% (montículo grande) vs. 3–5% (montículo pequeño)|1–4% (nido central)|Respiración de la colonia + [[respiración]] del hongo; eliminado por ventilación arquitectónica; umbral letal (>6–8%) raramente alcanzado en montículos activos| |**CH₄ (ppm)**|100–1.000 ppm ([[Termitidae]]) / ~0 ([[Rhinotermitidae]])|Varias veces > atmosférico (Mound CH₄ study)|Similar|~10–30 ppm (neotropical)|Producido por arqueas metanógenas del HG; filtrado parcialmente por bacterias metanotróficas de las paredes del montículo; emisión neta global significativa| |**pH del sustrato del nido**|**5,4–7,5** (rango óptimo de colonización en _R. grassei_; pH del nido interno ligeramente más elevado que el suelo circundante)|6,0–7,0 (cámaras de hongos; óptimo para _Termitomyces_)|Similar|5,5–7,0|Actividad enzimática lignocelulolítica (óptimo pH 6–7); crecimiento del hongo simbionte; actividad microbiana del [[intestino]]; supervivencia de los protozoos| ## Gradientes internos: el nido no es homogéneo - Un error frecuente en la descripción del microclima termítico es tratarlo como uniforme; en realidad, el nido presenta **gradientes espaciales específicos** que son funcionalmente esenciales: - **Gradiente térmico vertical**: en los montículos epigeos, la temperatura **máxima** se registra en el **core central** (donde se encuentran las cámaras de hongos, la celda real y la nursery) y decrece hacia la periferia y hacia la parte superior del montículo; en _Procornitermes araujoi_ (biorxiv 2017), el rango en el core fue 24–28 °C mientras la parte superior del montículo llegaba a 16–44 °C (el exterior); la masa térmica del muro amortigua las fluctuaciones en proporción a su grosor - **Desfase temporal (lag)**: la temperatura máxima del exterior (14:00 h) se registra en las cámaras de hongos de _Macrotermes_ spp. con un **retraso de 6–12 horas** (Korb & Linsenmair 1998; Zachariah et al. 2019), lo que significa que la cámara de hongos alcanza su máximo a las 20:00–02:00 h — cuando el exterior ya se está enfriando; este desfase no es casual sino el resultado de la masa térmica del muro: protege al hongo de la temperatura máxima diurna (que podría superar el umbral de daño de _Termitomyces_ en sabanas cálidas) y la "carga" la temperatura acumulada de día para mantener el core más cálido que el exterior durante la noche - **Gradiente de CO₂**: las concentraciones de [[CO₂]] son máximas en el **interior del nido subterráneo** y en las cámaras de hongos, y decrecen hacia los conductos de ventilación superficiales y hacia la periferia del montículo; en los montículos de _M. bellicosus_ con sistema de ventilación "tidal" (→ entrada HOMEOSTASIS), el CO₂ en las cámaras de hongos varía entre **1,6% (de noche)** y **3,4% (de día)** en ciclos de 24 horas que siguen el ciclo de ventilación; en los montículos pequeños o con ventilación cerrada, el CO₂ puede alcanzar **4–5%** y en casos de montículos dañados o de baja actividad constructiva, hasta **>6%** (potencialmente limitante para el crecimiento de la colonia) - **Gradiente de pH**: en _R. grassei_, los estudios de pH por zonas (UCO 2024; ) mostraron que el **pH del sustrato interno del nido es neutro o ligeramente ácido** (5,4–7,5), mientras que el suelo circundante sin trabajar tiene pH más variable; la actividad de construcción de la termita (depósito de material fecal rico en AGCC + materia orgánica fermentada) tiende a acidificar ligeramente el sustrato interno respecto al suelo circundante, lo que puede contribuir a la supresión de hongos alcalófilos patógenos ## El microclima de las termitas subterráneas: la profundidad como regulador - En las [[termitas]] subterráneas sin montículo epigeo (_Reticulitermes_, _Coptotermes_, _Psammotermes_), el microclima del nido se regula principalmente mediante la **elección de la profundidad del nido central** y la **migración vertical estacional**: - En invierno (temperaturas del suelo superficial <10–12 °C): el nido central desciende a 30–80 cm de profundidad, donde el suelo amortigua las fluctuaciones térmicas y mantiene temperaturas de 12–18 °C; la actividad forrajera disminuye pero no cesa; los umbrales de actividad forrajera de _R. flavipes_ y _R. grassei_ se sitúan en ~10–13 °C - En primavera-otoño (T_suelo 15–25 °C): el nido sube hacia los primeros 10–20 cm, donde la radiación solar calienta activamente el suelo superficial; las obreras explotan activamente el gradiente térmico vertical (más cálido a 5 cm de profundidad que a 20 cm en días soleados de otoño/primavera) - En verano caluroso (T_suelo >30 °C en superficie): el nido migra a 40–100 cm de profundidad o más; _[[Coptotermes]] formosanus_ ha construido galerías hasta 20 m de profundidad en condiciones de sequía para acceder a la humedad del nivel freático - El microclima en el interior de la madera infestada por _Cryptotermes brevis_ o _Reticulitermes_ es el de la **viga de madera** misma: la madera actúa como aislante térmico (λ = 0,12–0,20 W·m⁻¹·K⁻¹) y como amortiguador hídrico; las colonias de _Cryptotermes_ en madera de interior mantienen una humedad relativa interna cercana al equilibrio higroscópico de la madera (~65–80% HR a 20 °C) — considerablemente más baja que las termitas subterráneas, reflejando la tolerancia excepcional a la desecación de esta especie ## El microclima del nido de _Macrotermes_ y la biología de _Termitomyces_ - El caso de _Macrotermes_ en Kenya (Zachariah et al. 2019; PMC 6339472) es el ejemplo más detallado documentado de cómo el microclima del nido está **co-optimizado para el simbionte fungoso** y no solo para la termita:[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6339472/) - Los montículos **grandes con ventilación abierta** (>15 conductos; diámetro hasta 38 cm) mantienen temperaturas del nido de **24,3–29,3 °C** — óptimas para _Termitomyces_ tipo A (la cepa de crecimiento más lento pero más tolerante al frío) - Los montículos **pequeños** (miniature mounds; ventilación reducida) mantienen temperaturas de **27,7–30,6 °C** — más cálidas, aptas para el _Termitomyces_ tipo C (la cepa termófila, que no crece bien por debajo de 29 °C); pero el costo es una **ventilación inadecuada** (mayor CO₂ acumulado) que limita el crecimiento de la colonia - La misma especie de termita (_Macrotermes_ spp.) es capaz de construir **dos tipos arquitectónicos diferentes** en función del simbionte fungoso que alberga — demostrando que el microclima del nido es un parámetro **ajustado activamente** por la colonia en respuesta a las necesidades fisiológicas del sistema simbiótico ## El microclima de las galerías de forrajeo (tubos de tierra) - Los **tubos de tierra de forrajeo** (_mud tubes_; _shelter tubes_) de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ y _Coptotermes_ crean su propio **microclima localizado** dentro de la estructura infestada, que es distinto del microclima del nido central: - Los tubos de tierra activos mantienen **>90% HR** en su interior mediante el transporte activo de agua (las termitas regurgitan agua en las paredes del tubo, o el material fecal higroscópico retiene la humedad del suelo) - La temperatura en el interior del tubo de tierra dentro de una pared o viga de madera sigue la temperatura del material circundante, que es más estable que el aire exterior; en estructuras de madera en edificios, la temperatura en el interior de los tubos puede llegar a **25–35 °C** en paredes orientadas al sur en verano — dentro del rango óptimo de actividad de _Coptotermes_ y _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ - La concentración de CO₂ en los tubos de forrajeo activos es significativamente **mayor** que en el aire (probablemente 1–3%) debido a la respiración de las [[obreras]] en el espacio confinado; esta concentración elevada de CO₂, junto con el olor del nido (CHC de las obreras + feromona de pista), actúa como **atractor conductual** que guía a las obreras de vuelta al nido y les indica que están dentro de un tubo propio **Ayuda para entender:** El microclima del nido de una termita es el equivalente a la **"zona de confort climático"** del ser humano, pero llevado al extremo: las termitas son tan dependientes del microclima de su nido porque han sacrificado evolutivamente su autonomía individual (sin cutícula impermeable, sin termorregulación endoterma, sin inmunidad celular completa) a cambio de un microclima colonial perfectamente regulado que les permite prosperar en casi cualquier ecosistema terrestre; el nido es literalmente su "exoesqueleto climático". La diferencia crucial con el confort humano es que las [[termitas]] no usan energía activa (calefacción, refrigeración, ventilación mecánica) para crear su microclima — todo está basado en la geometría del montículo, las propiedades del material de construcción y la física pasiva del entorno; de ahí el interés de la arquitectura bioclimática por los montículos termíticos como modelo de edificios de energía casi cero. **Sinónimos:** Microclima del nido (Esp.; denominación estándar; = _nest microclimate_ Ingl.); clima interno del nido (_internal nest climate_; _nest interior microclimate_; Ingl./Esp.; sinónimo descriptivo más específico); condiciones internas del montículo (_mound internal conditions_; Ingl.; específico para las termitas con montículo epigeo); microambiente del nido (_nest microenvironment_; Ingl./Esp.; denominación más general que incluye no solo el clima sino también el sustrato químico y el ambiente microbiano). **Términos relacionados:** Temperatura del nido (_nest temperature_; variable primaria del microclima; en termitas superiores con montículo: mantenida activamente en 24–32 °C según la especie y el simbionte fungoso; en termitas inferiores sin montículo: sigue pasivamente el gradiente del suelo con amortiguación de ±1–3 °C); humedad relativa del nido (_nest relative humidity_, _nest RH_; >95–100% HR en galerías activas y celdas de cría; crítica para la supervivencia de las obreras sin cutícula impermeable; regulada por transporte activo de agua desde capas profundas del suelo + material de construcción higroscópico [caolinita + heces]); desfase térmico (_thermal lag_; el retraso de 6–12 horas entre el máximo exterior y el máximo en la cámara de hongos del montículo; resultado de la masa térmica del muro; protege al hongo simbionte de la temperatura máxima diurna); trade-off temperatura/ventilación (→ entrada HOMEOSTASIS; el dilema arquitectónico fundamental de los montículos de _Macrotermes_: paredes gruesas = cálido + mal ventilado; paredes delgadas + conductos = bien ventilado + fresco; ajustado según la identidad del simbionte _Termitomyces_); gradiente de pH (_pH gradient_; en _R. grassei_: suelo colonizado pH 5,4–7,5; nido interior ligeramente más ácido que el suelo circundante por AGCC del material fecal; en termitas comedoras de suelo: pH del paunch anterior extremadamente alcalino [pH 9–12] — este gradiente de pH es un microclima intestinal, no del nido arquitectónico). **Bloque:** Bioclimatología / 135. Microclima del nido: condiciones físico-químicas estables mantenidas en el interior del nido por la arquitectura + el comportamiento de las obreras + la actividad metabólica; cinco variables: **(1) Temperatura**: 24–32 °C según especie/simbionte [_M. bellicosus_: 29–32 °C core; ±1–2 °C vs. ±20 °C exterior]; gradiente vertical [core cálido → periferia más fría]; desfase térmico de **6–12 h** entre exterior y cámara de hongos [_Macrotermes_; Korb & Linsenmair 1998]; en subterráneas: sigue gradiente del suelo ± migración estacional vertical; **(2) Humedad**: >95–100% HR interior; transporte activo de agua desde el freático + material higroscópico; excepción: _Cryptotermes brevis_ [65–80% HR en madera de interior]; **(3) CO₂**: 1–6% interior [vs. 0,04% atm]; ciclos de 24 h de 1,6–3,4% en cámaras de hongos de _M. bellicosus_ [flujo tidal; Korb & Linsenmair 2000]; montículos pequeños/ventilación cerrada: hasta 4–5% → límita el crecimiento de la colonia; **(4) CH₄**: significativamente elevado en [[Termitidae]] vs. atmosférico; filtrado por bacterias metanotróficas de la pared del montículo; **(5) pH del sustrato**: 5,4–7,5 en _R. grassei_ [UCO 2024]; 6,0–7,0 en cámaras de hongos de _Macrotermes_; microclima co-optimizado para el simbionte: en Kenya [Zachariah et al. 2019; PMC 6339472], el tipo de _Termitomyces_ cultivado predice el tipo arquitectónico del montículo [grande + abierto + fresco = _Termitomyces_ A; pequeño + cerrado + cálido = _Termitomyces_ C; trade-off temperatura/ventilación explícito]. **Fuentes (source):** - Korb, J. & Linsenmair, K.E. (1998–2000). _Ventilation of termite mounds: new results require a new model_ (_Behav. Ecol._ 11(5): 486). CO₂ 2,6% en cámaras de hongos de _M. bellicosus_; ciclos de 24 h: 1,6–3,4% CO₂; desfase térmico 6–12 h; ventilación tidal por convección térmica en conductos de las crestas.[](https://academic.oup.com/beheco/article/11/5/486/238238) - Zachariah, N. et al. (2019). _Termite mound architecture regulates nest temperature and facilitates symbiont diversity_ (_Front. Ecol. Evol._; PMC 6339472). Miniature mounds: 27,7–30,6 °C; large mounds: 24,3–29,3 °C; _Termitomyces_ tipo C confinado a hot nests; trade-off explícito en Kenya; desfase de 6–12 h; datos 12 meses.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6339472/) - Ocko, S.A. et al. (2015). _Termite mounds harness diurnal temperature oscillations for ventilation_ (_PNAS_ 112: 11589). Mecanismo de ventilación tidal por oscilaciones térmicas diurnas en _O. obesus_; CO₂ regulado sin trabajo activo; PDF Harvard softmath.[](https://softmath.seas.harvard.edu/wp-content/uploads/2019/10/2015-12.pdf) - Universidad de Córdoba (2024). _Response of R. grassei to pH of substrate_ (UCO). pH óptimo de colonización 5,4–7,5; pH del nido interior vs. suelo circundante; tolerancia a pH ácido/básico fuera de ese rango.[](https://helvia.uco.es/handle/10396/30320) - Sillam-Dussès, D. et al. (2019). _Mound architecture and season affect concentrations of CO₂, CH₄ and N₂O_ (_Entomol. Exp. Appl._). Concentraciones de CO₂, CH₄ y N₂O en montículos de dos especies co-ocurrentes; GC; variación estacional; concentraciones varias veces superiores al atmosférico.