** (sust. m. pl.) — [Biología / Simbiosis / Microbiología del [[intestino]]] — Ingl.: _gut microorganisms_; _gut symbionts_; _gut microbiota_; _intestinal symbionts_; Esp.: _microorganismos intestinales_; _[[microbiota intestinal]] termítica_; _simbiontes intestinales_ **Descripción:** Los microorganismos de las [[termitas]] son el conjunto de [[protozoos]] flagelados, [[bacterias]], arqueas y hongos que habitan en el tracto digestivo de las termitas en una relación de mutualismo obligado; todos los taxones conocidos de termitas mantienen una [[microbiota intestinal]] específica y en gran parte exclusiva —encontrada únicamente en el intestino termítico y en ningún otro ambiente natural— que es esencial para la supervivencia del individuo y de la colonia, dado que la termita carece de la maquinaria enzimática propia suficiente para degradar de forma autónoma la celulosa y la hemicelulosa de la madera ingerida; sin estos simbiontes, la termita muere de inanición aunque disponga de sustrato lignocelulósico en abundancia. **Descripción ampliada:** **1. El intestino termítico como biorreactor multicompartimental** El tracto digestivo de la termita está dividido en regiones funcionalmente diferenciadas —intestino anterior (proventrículo + ventrículo), intestino medio y, de manera especialmente relevante, el intestino posterior (hindgut)—, que comprende una serie de compartimentos con microambientes fisicoquímicos radicalmente distintos: el segmento P1 es ligeramente ácido (pH ~6), el segmento P3 (paunch o bolsa de fermentación) es neutro a ligeramente alcalino y estrictamente anaerobio, y en las termitas superiores ([[Termitidae]]) los segmentos anteriores del hindgut pueden alcanzar valores de pH >12, condición extrema que facilita la solubilización de compuestos húmicos en las especies que se alimentan de suelo o humus. En el interior de este sistema multicompartimental viven —en función del grupo taxonómico de la termita y de su dieta— organismos de los tres dominios de la vida (_Bacteria_, _Archaea_, _Eukarya_). **2. Protozoos flagelados celulolíticos (termitas inferiores)** Los [[protozoos]] flagelados son los actores centrales de la [[digestión]] en las **termitas inferiores** ([[Kalotermitidae]], [[Rhinotermitidae]], Archotermopsidae, Hodotermitidae, entre otras), que representan aproximadamente el 15% de las especies actuales; estos organismos —pertenecientes a los filos Parabasalia (e.g., _Trichonympha_, _Calonympha_, _Pseudotrichonympha_, _Eucomonympha_) y Preaxostyla (oxiomónadas)— pueden constituir más de un tercio del peso corporal total de la termita y son los responsables directos de la hidrólisis de la celulosa y la hemicelulosa mediante potentes glicosil-hidrolasas (celobiohidrolasas, endoglucanasas y β-glucosidasas) secretadas en sus vacuolas digestivas. Los productos finales de esta fermentación anaerobia son principalmente [[acetato]], [[CO₂]] e H₂; el acetato es reabsorbido por el epitelio intestinal de la termita y constituye su fuente primaria de carbono y energía. La relación entre los [[protozoos]] y la termita es un mutualismo estricto: los flagelados solo existen en el tracto digestivo de las termitas inferiores (y de la cucaracha xilófaga _Cryptocercus punctulatus_, grupo hermano de los Isoptera), y la termita defaunada —privada de sus flagelados— muere en días. **3. Simbiosis anidada: endosimbiontes y ectosimbiontes de los protozoos** Los propios protozoos flagelados albergan a su vez comunidades bacterianas en sus superficies externas (ectosimbiontes) y en su citoplasma (endosimbiontes), conformando una simbiosis de múltiple nivel. Los endosimbiontes más estudiados pertenecen al filo _Endomicrobia_ (_Candidatus_ Endomicrobium, filo _Termite Group 1_ = TG-1): células intracitoplasmáticas de _Trichonympha_ y otros flagelados que han coevolucionado con su hospedador durante 40–70 millones de años y se transmiten verticalmente dentro del linaje del flagelado. Entre los ectosimbiontes destacan espiroquetas del género _Treponema_ adheridas a la superficie celular de los protozoos, que llevan a cabo la acetogénesis reductora (conversión del H₂ + [[CO₂]] producidos por el protozoo en [[acetato]] adicional mediante la vía Wood–Ljungdahl) y la fijación de nitrógeno atmosférico (N₂ → NH₃), funciones metabólicas cruciales para la nutrición del sistema completo; _T. primitia_ realiza la acetogénesis reductora y _T. azotonutricium_ es el fijador de N₂ más estudiado. Las bacterias del orden _Bacteroidales_ (_Armantifilum devescovinae_, _Azobacteroides pseudotrichonymphae_) actúan también como ectosimbiontes fijadores de nitrógeno sobre otros flagelados. **4. Bacterias del intestino de las termitas superiores ([[Termitidae]])** En las **termitas superiores** (familia Termitidae, ~85% de las ~3.000 especies descritas), los protozoos flagelados están completamente ausentes; su papel celulolítico es asumido por una microbiota bacteriana altamente diversa dominada por dos filos: **Spirochaetes** (predominantemente _Treponema_ spp., que representan hasta el 68% del ADN metagenómico en _Nasutitermes_) y **Fibrobacteres** (_Fibrobacter_-relacionados; responsables de la degradación de [[celulosa]] cristalina en el intestino posterior). El análisis metagenómico del intestino de _Nasutitermes_ sp. (Warnecke et al., 2007; _Nature_ 450: 560–565) identificó ~71 millones de pares de bases de ADN comunitario, con más de **80.000 genes** funcionales en el microbioma del compartimento P3, incluyendo >700 genes de glicosil-hidrolasas, ~160 genes de [Fe]-hidrogenasas y 12 homólogos del gen _nifH_ de fijación de [[nitrógeno]], subrayando la extraordinaria complejidad de este ecosistema en un volumen de tan solo ~1 µl. **5. Arqueas metanógenas** Las arqueas metanógenas —principalmente _Methanobrevibacter_ spp. (orden Methanobacteriales)— están presentes tanto en termitas inferiores como superiores y actúan en el intestino estrictamente anaerobio capturando el hidrógeno excedente de la fermentación y convirtiéndolo en metano (CH₄) mediante la metanogénesis hidrogenotrófica (4 H2+CO2→CH4+2 H2O4H2+[[CO2]]→CH4+2H2O), contribuyendo al mantenimiento del equilibrio redox del hindgut y previniendo la acumulación de H₂, que inhibiría la fermentación de los simbiontes. Cada termita produce ~0,5 mg de metano al día, y dado el número global de termitas, su producción anual de metano representa centenares de millones de toneladas, con relevancia ecológica en el ciclo del carbono a escala global. **6. Simbiosis fúngica externa: _Termitomyces_ y las Macrotermitinae** Las termitas de la subfamilia Macrotermitinae (África subsahariana, sur y sureste de Asia; ~11 géneros, incluyendo _Macrotermes_, _Odontotermes_, _Microtermes_) han desarrollado una simbiosis externa obligada con el hongo [[basidiomiceto]] _Termitomyces_ (Agaricales), cultivado en cámaras subterráneas especializadas denominadas **jardines de hongos** (_fungus combs_): las obreras depositan el material vegetal predigerido sobre el micelio del hongo; _Termitomyces_ secreta enzimas lignocelulolíticas que despolimerizan la lignina y la [[celulosa]], produciendo nódulos de micelio (nodulosféras) ricos en proteínas que las termitas consumen como fuente de alimento primaria. Esta simbiosis es obligada para ambos socios —_Termitomyces_ no puede completar su ciclo de vida fuera del nido termítico— y representa una de las asociaciones más antiguas y especializadas entre insectos y hongos, estimada en ~31 millones de años de coevolución. [[Bacterias]] del género _Bacillus_ (productoras de bacileno A) actúan como simbiontes defensivos del nido, inhibiendo el crecimiento de hongos antagonistas (_Pseudoxylaria_, _Trichoderma_) que compiten con _Termitomyces_. **7. Transmisión de la microbiota: trofalaxia proctodeal** La transmisión de la microbiota simbiótica entre los miembros de la colonia se produce por **[[trofalaxia]] proctodeal** (intercambio directo de fluido anal entre individuos): ninfas recién eclosionadas, reproductores y soldados —incapaces de alimentarse de forma autónoma— reciben el inóculo completo de protozoos, bacterias y arqueas a través de este mecanismo. En las termitas inferiores, la [[trofalaxia]] proctodeal es el único mecanismo de «refaunación» tras una defaunación espontánea o experimental; una termita aislada que ha perdido sus flagelados no puede recuperarlos sin contacto con individuos de la colonia. **8. Defaunación y disbiosis: implicaciones para el control de plagas** La **defaunación** —eliminación experimental o accidental de los protozoos del intestino termítico— puede inducirse mediante: (a) tratamiento con antibióticos (rifampicina, estreptomicina, ampicilina), que altera profunda y prolongadamente la estructura de la comunidad bacteriana, reduciendo la longevidad y la fecundidad de la colonia incluso 50 días después del cese del tratamiento; (b) [[alimentación forzada]] con sustratos ricos en almidón, que desplaza selectivamente los [[protozoos]] celulolíticos; (c) extractivos de madera de determinadas especies resistentes (duramen de teakwood, cedro, etc.), tóxicos para la biota intestinal; y (d) agentes físico-químicos como el ácido bórico, que induce disbiosis dosis-dependiente, eliminando selectivamente _Endomicrobium_ y miembros de Fibrobacterota en _R. flavipes_. La imposibilidad de restaurar la microbiota nativa tras la perturbación —por adquisición de patógenos oportunistas y ausencia de cepas colonizadoras nativas— hace de la disbiosis inducida un vector de investigación prometedor para el desarrollo de nuevas estrategias de control de termitas. **Ayuda para entender:** El intestino de una termita es un «biorreactor en miniatura» de ~1 µl de volumen que alberga a representantes de los tres dominios de la vida trabajando en cadena: los protozoos trituran y fermentan la celulosa; las bacterias _Treponema_ recogen el hidrógeno y el CO₂ sobrantes y los convierten en más acetato (combustible para la termita); las arqueas eliminan el resto del hidrógeno convirtiéndolo en [[metano]] para que la fermentación no se atasque; y el hongo externo (_Termitomyces_, en las especies que lo cultivan) preactiva la lignina antes de que la termita la ingiera. Si se elimina cualquiera de estos eslabones, el sistema falla: la termita muere de hambre aunque esté rodeada de madera. **Sinónimos y términos equivalentes:** microbiota intestinal termítica (= microbiota del intestino de las termitas; denominación que enfatiza la comunidad como conjunto funcional, preferida en la bibliografía ecológica reciente; equivale a _gut microbiota_ en inglés; ver entrada MICROBIOTA INTESTINAL); simbiontes intestinales (= _gut symbionts_; denominación que enfatiza la relación simbiótica, usada especialmente cuando se hace referencia a grupos funcionales concretos); endosimbiontes (= _endosymbionts_; denominación restringida a los organismos que habitan en el interior de las células de otros simbiontes —e.g., _Candidatus_ Endomicrobium dentro del citoplasma de _Trichonympha_— o en el interior del tejido del hospedador; no equivalente a «microorganismos intestinales» en sentido amplio, sino a un nivel específico de la simbiosis anidada). **Términos relacionados:** microbiota intestinal, protozoos flagelados, hipermastigotes, Parabasalia, _Trichonympha_, _Calonympha_, _Pseudotrichonympha_, _Eucomonympha_, oxiomónadas, _Endomicrobia_ (_Candidatus_ Endomicrobium), _Treponema_, espiroquetas, Fibrobacteres, arqueas metanógenas, _Methanobrevibacter_, acetogénesis reductora, vía Wood–Ljungdahl, fijación de nitrógeno, _nifH_, trofalaxia proctodeal, defaunación, disbiosis, _Termitomyces_, Macrotermitinae, jardín de hongos (_fungus comb_), termitas inferiores, termitas superiores, Termitidae, celulosa, celulasa, celobiohidrolasa, endoglucanasa, β-glucosidasa, lignocelulosa, ácido bórico, antibióticos **Bloque:** Biología / Simbiosis / Microbiología del intestino / Microorganismos: conjunto de protozoos flagelados (Parabasalia: _Trichonympha_, _Calonympha_, _Pseudotrichonympha_, _Eucomonympha_; Preaxostyla: oxiomónadas), bacterias (Spirochaetes: _Treponema_ spp. [hasta 68% del ADN metagenómico en _Nasutitermes_]; Fibrobacteres; _Endomicrobia_ = TG-1; _Bacteroidales_ diazótrofos: _Azobacteroides_, _Armantifilum_) y arqueas (_Methanobrevibacter_ spp.; producción de ~0,5 mg CH₄/termita/día) simbiontes obligados del tracto digestivo de las termitas; en termitas inferiores (Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Archotermopsidae): protozoos flagelados celulolíticos = actores principales de la digestión [>1/3 del peso corporal; vacuolas digestivas con celobiohidrolasas + endoglucanasas + β-glucosidasas]; ectosimbiontes y endosimbiontes propios de cada protozoo (simbiosis anidada múltiple nivel; cospeciación de _Trichonympha_ y _Ca._ Endomicrobium durante 40–70 Ma); en termitas superiores (Termitidae; ~85% de las especies): protozoos ausentes; función celulolítica asumida por [[bacterias]] (Spirochaetes + Fibrobacteres); metagenoma del [[intestino]] de _Nasutitermes_ sp. [Warnecke et al., 2007]: ~71 Mpb ADN; >80.000 genes funcionales en ~1 µl; >700 genes de glicosil-hidrolasas; ~160 genes de [Fe]-hidrogenasas; 12 homólogos _nifH_; simbiosis fúngica externa en Macrotermitinae: _Termitomyces_ (Agaricales; basidiomiceto) cultivado en jardines de hongos subterráneos; ~31 Ma de coevolución; _Bacillus_ spp. como simbiontes defensivos del nido; transmisión: trofalaxia proctodeal (única vía de refaunación en termitas inferiores); defaunación experimental: antibióticos [↓longevidad + ↓fecundidad; perturbación prolongada hasta >50 días postratamiento; adquisición de patógenos oportunistas] + almidón [desplazamiento selectivo de protozoos celulolíticos] + extractivos de madera [toxicidad directa sobre la biota intestinal] + ácido bórico [disbiosis dosis-dependiente; ↓_Endomicrobium_ en _R. flavipes_]. **Fuentes:** - Brune, A. (2014). _Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts_. Nature Reviews Microbiology, 12(3), 168–180. - Brune, A. & Dietrich, C. 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