(sust. f.) — [Desarrollo / Plasticidad de [[casta]] / Fisiología / Endocrinología] — Ingl.: _regressive molt_; _retrogressive molt_; _regressive moult_; Esp.: muda regresiva; muda retrogresiva; muda de regresión; [[ecdisis]] regresiva **Descripción:** [[La muda]] regresiva es el proceso por el cual una **ninfa** (individuo en la vía de diferenciación hacia el [[alado]], con rudimentos de alas visibles) **revierte** hacia un estadio morfológicamente equivalente a la obrera o pseudergata — **reduciendo** o **eliminando** los caracteres imaginales ya expresados (yemas alares, tamaño corporal mayor, pigmentación ocular) en lugar de avanzar hacia el siguiente estadio ninfal o hacia el [[alado]]; constituye, junto con la **muda estacionaria** (obrera → obrera sin cambio morfológico apreciable) y la **muda progresiva** ([[obrera]]/ninfa → casta más diferenciada), uno de los **tres tipos de muda** exclusivos de las termitas entre todos los insectos hemimetábolos — ya que ningún otro hemimetábolo presenta reversión morfológica de caracteres imaginales ya expresados durante la ecdisis; su función colonial es la **regulación homeostática del número de obreras** en la colonia, recanalizando hacia la casta trabajadora a las ninfas cuya diferenciación hacia el alado se torna innecesaria o imposible dado el estado de la colonia. **Descripción ampliada:** ## Definición precisa y distinción de los tres tipos de muda termítica - Los tres tipos de muda de las termitas fueron descritos por primera vez sistemáticamente por **Grassé & Noirot (1947)** y la nomenclatura ha sido estandarizada por **Roisin (2000)** y **Korb & Hartfelder (2008)**; la distinción entre los tres tipos es esencial para comprender el sistema de diferenciación de castas: | Tipo de muda | Denominación Ingl. | Punto de partida | Resultado | Cambio morfológico neto | Exclusiva de [[termitas]] | | --------------------- | ------------------ | --------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------- | | **Muda progresiva** | _progressive molt_ | Obrera / pseudergata / ninfa | Individuo de casta más diferenciada (presoldado, ninfa con mayor desarrollo de yemas alares, alado) | Aparición / crecimiento de caracteres imaginales | No (universal en hemimetábolos) | | **Muda estacionaria** | _stationary molt_ | Obrera / pseudergata | Obrera / pseudergata del mismo estadio (sin cambio morfológico apreciable) | Ninguno neto (solo crecimiento somático mínimo) | **Sí** (exclusiva de Isoptera) | | **Muda regresiva** | _regressive molt_ | **Ninfa** (con rudimentos de ala) | Pseudergata / obrera (sin rudimentos de ala) | **Reducción / eliminación** de los caracteres imaginales ya expresados (yemas alares, tamaño) | **Sí** (exclusiva de Isoptera) | - La denominación **"regresiva"** se justifica porque el individuo resultante posee **menos caracteres imaginales** que el individuo de partida — lo contrario de lo que ocurre en todas las mudas de todos los demás insectos hemimetábolos (donde cada muda acerca invariablemente al individuo al estadio adulto); es el único caso conocido de **heterocronia regresiva post-embrionaria** (= reversión ontogenética hacia un estadio menos diferenciado) en el desarrollo postembrionario de los insectos ## El mecanismo morfológico: regresión de las yemas alares por apoptosis - El proceso morfológico central de la muda regresiva es la **degeneración del tejido epitelial de las yemas alares** (las estructuras imaginales que en la vía progresiva crecerían en cada muda sucesiva hasta convertirse en las alas del alado); este proceso ha sido caracterizado histológica y molecularmente en _[[Hodotermopsis]] sjostedti_ por **Kugimiya et al. (2023; _Front. Ecol. Evol._)**:[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full)​ - En la ninfa en proceso de muda regresiva, el **epitelio de las yemas alares se degenera activamente** → las células epiteliales de la yema alar sufren **apoptosis** (fragmentación nuclear + condensación del citoplasma + formación de cuerpos apoptóticos) — demostrado por la **sobreexpresión de los factores proapoptóticos** en la región torácica de las ninfas Tipo 3 (yemas alares planas; destino = muda regresiva), que contrasta con la ausencia de esta señal apoptótica en las ninfas Tipo 1 (yemas alares muy hinchadas; destino = alado) medida por RT-qPCR - La degeneración apoptótica de las yemas alares es el mecanismo directo de la "regresión" morfológica: al destruirse el disco imaginal de la yema alar, la estructura que en la próxima muda habría dado lugar al siguiente estadio ninfal (con yemas más grandes) simplemente desaparece → la cutícula nueva que se sintetiza en la fase 2 del ciclo de ecdisis no incluye los esbozos alares → el individuo resultante es morfológicamente equivalente a una obrera / pseudergata sin historia ninfal ## Los tres tipos de ninfa según el destino: la clasificación de Kugimiya et al. (2023) - El estudio de _H. sjostedti_ identificó **tres tipos morfológicos de ninfa** distinguibles en el período intermuda, con destinos de casta significativamente diferentes: | Tipo ninfal | Morfología de las yemas alares | Destino en la siguiente muda | Mecanismo molecular | | ----------- | ----------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------- | ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **Tipo 1** | Muy hinchadas (_swollen_); cuerpo blanquecino y graso | **Alado** (100% de los individuos que mudan) | Sin apoptosis en los discos alares; expresión normal de los genes de morfogénesis alar (_wingless_, _vestigial_) | | **Tipo 2** | Pigmentadas (_pigmented_; color marrón-negro) | **Muda regresiva** → pseudergata / [[presoldado]] / [[neoténico]] | Inicio de la degeneración; sobreexpresión moderada de factores apoptóticos | | **Tipo 3** | Planas (_flat_; escaso desarrollo) | **Muda regresiva** → pseudergata / [[presoldado]] / neoténico | **Sobreexpresión marcada** de factores proapoptóticos; degeneración activa del epitelio de las yemas alares | - El **destino de la ninfa** — es decir, a cuál de los tres tipos pertenecerá — se determina durante el **período intermuda anterior** (antes de que la ninfa se clasifique visualmente en Tipo 1, 2 o 3), no en el momento de la muda; los factores extrínsecos ([[feromonas]] de la reina / rey; [[composición]] de la colonia; densidad de ninfas; nutrición) e intrínsecos (título de JH; estado de expresión génica) interaccionan durante el intermuda para fijar el destino ## Control hormonal: el papel de la hormona juvenil y la 20E - El control hormonal de la muda regresiva sigue el mismo eje **JH × 20E** que regula todas las mudas termíticas (→ entrada ECDISIS), pero con una particularidad: el **patrón de expresión génica** durante la muda regresiva es **prácticamente idéntico al de la muda estacionaria** (obrera → obrera), no al de la muda progresiva (obrera → presoldado / ninfa → ninfa superior): - El **análisis de componentes principales (PCA)** sobre los perfiles de expresión génica (genes de JH, 20E, morfogénesis, apoptosis, genes Hox) de las ninfas Tipo 1, Tipo 2 y Tipo 3 + obreras en muda estacionaria mostró que las ninfas Tipo 2 y Tipo 3 **se agrupan con las [[obreras]] en muda estacionaria** en el espacio del PCA, mientras que las ninfas Tipo 1 quedan separadas hacia el polo de la diferenciación alada → el análisis molecular confirma que la muda regresiva es fisiológicamente equivalente a una "muda estacionaria desde la vía ninfal" - La JH está implicada en la muda regresiva: estudios de **Korb et al. (2009, 2021)** en _Cryptotermes secundus_ demostraron que la manipulación del título de JH influye en la proporción de mudas regresivas vs. estacionarias; el mecanismo exacto — si la JH alta promueve o inhibe la regresión — varía entre especies y contextos coloniales y sigue siendo objeto de debate; en _H. sjostedti_, la JH de las [[ninfas]] en intermuda previa a la muda regresiva es comparable a la de las obreras en muda estacionaria y claramente inferior a la de las ninfas en vía de diferenciación hacia el alado ## Distribución taxonómica: muda regresiva en termitas inferiores y superiores - La muda regresiva es un carácter **exclusivo de las termitas inferiores** (_lower termites_: [[Kalotermitidae]], [[Archotermopsidae]], Rhinotermitidae basal, Psammotermitidae) donde las ninfas son **totipotentes** — pueden diferenciarse hacia el alado, permanecer en el estadio ninfal, revertir a la pseudergata, o diferenciarse hacia el [[presoldado]] o el neoténico: - En los **Termitidae** (termitas superiores), las **obreras verdaderas** (_true workers_) han perdido la totipotencia porque la bifurcación entre la vía reproductora y la vía obrera ocurre muy temprano en el desarrollo postembrionario (en los estadios de larva 1–3) y es irreversible — la obrera verdadera no puede regresar a la vía ninfal porque nunca estuvo en ella; por tanto, la muda regresiva (que implica la reversión desde la vía ninfal hacia la vía obrera) es, por definición, imposible en las termitas superiores - Las **ninfas de los [[Termitidae]]** (sí existen en esta familia) son **multipotentes** (pueden diferenciarse hacia alado o hacia neoténico) pero **no totipotentes** — no pueden revertir a obrera — porque la obreroficación ya es irreversible en estas especies; en las termitas superiores no existe la muda regresiva de ninfa → obrera ## Función colonial: regulación de la proporción de castas - La función principal de la muda regresiva en la dinámica colonial es el **mantenimiento del número de obreras** (y del balance entre obreras y ninfas aladas): - En colonias jóvenes con pocas obreras y muchas [[ninfas]], una fracción de las ninfas "debería" convertirse en alados (la próxima generación de reproductores dispersantes); sin embargo, si la colonia necesita más obreras para el [[forrajeo]] y el cuidado del brood, la señal feromónica colonial (bajos niveles de [[feromona inhibidora]] por pocas obreras presentes) modifica el título de JH de las ninfas en intermuda → algunas ninfas se reclasifican de Tipo 1 a Tipo 2/3 → muda regresiva → aumento del número de obreras a expensas de la producción de alados - El mismo mecanismo opera en colonias perturbadas (pérdida de obreras por depredación, por tratamiento con insecticidas, por dispersión de una parte de la [[colonia]]): las [[ninfas]] supervivientes pueden "retroceder" hacia la vía obrera mediante mudas regresivas para restablecer la proporción de obreras necesaria para la viabilidad colonial **Ayuda para entender:** La muda regresiva de las termitas es el equivalente de un **estudiante universitario de tercer año** (la ninfa con yemas alares = el individuo a punto de convertirse en alado = casi graduado) que, ante la necesidad urgente de la "empresa familiar" (la colonia), **abandona la carrera universitaria** y vuelve a trabajar como obrero (regresa a pseudergata), perdiendo los progresos ya alcanzados (las yemas alares se destruyen por apoptosis); al contrario que en los holometábolos o en la mayor parte de los hemimetábolos, donde cada estadio es un escalón irreversible hacia el adulto, las termitas inferiores son el único grupo de insectos donde este "regreso al estadio anterior" es biológicamente posible y ecológicamente adaptativo. **Sinónimos:** Muda regresiva (Esp.; = _regressive molt_ / _regressive moult_ Ingl.; la denominación estándar desde Grassé & Noirot 1947 y Roisin 2000; enfatiza el carácter de "retroceso" morfológico en la diferenciación); muda retrogresiva (_retrogressive molt_; Ingl.; variante terminológica usada en algunos autores anglosajones; semántica idéntica a _regressive molt_; menos frecuente en la literatura reciente); ecdisis regresiva (Esp.; la denominación que usa el término técnico _ecdisis_ en lugar del más general "muda"; menos usada que "muda regresiva" en la literatura española sobre termitas). **Términos relacionados:** Muda estacionaria (_stationary molt_; _worker molt_; la muda de obrera → obrera sin cambio morfológico apreciable; exclusiva de las termitas junto con la muda regresiva; el mecanismo fisiológico de la muda estacionaria y de la regresiva son casi idénticos [mismos perfiles de expresión génica en PCA; Kugimiya et al. 2023]; función: permite a las obreras adultas seguir creciendo [+5–15% de longitud por muda] y seguir teniendo la opción de diferenciarse hacia otras castas sin "gastar" el estadio en una diferenciación irreversible); pseudergata (_pseudergate_; "falsa obrera"; en las termitas inferiores, cualquier individuo aptero [sin yemas alares] que realiza funciones de obrera pero conserva la totipotencia para diferenciarse hacia cualquier casta [ergatoide, ninfoide, presoldado, ninfa, alado]; resultado típico de la muda estacionaria + de la muda regresiva; ≠ obrera verdadera [_true worker_] de los [[Termitidae]], que ha perdido la totipotencia); totipotencia (_developmental totipotency_; la capacidad de un individuo de diferenciarse hacia cualquier casta a partir de su estadio actual; la poseen los pseudergatas y las ninfas en las termitas inferiores; no la poseen las obreras verdaderas de los Termitidae; la muda regresiva es la demostración más directa de la totipotencia de las ninfas [pueden "regresar" a pseudergata]). **Bloque:** Desarrollo/Plasticidad de casta / 150. Muda regresiva: la **reversión morfológica** de una ninfa (con rudimentos de ala) hacia la pseudergata / obrera mediante la **destrucción apoptótica** del tejido epitelial de las yemas alares durante el ciclo de la ecdisis; uno de los **3 tipos de muda exclusivos de las termitas** (junto con la muda estacionaria y la muda progresiva); resultado: individuo sin yemas alares morfológica + fisiológicamente equivalente a una obrera / pseudergata de trayectoria directa; 3 tipos ninfales en _H. sjostedti_ [Kugimiya et al. 2023; _Front. Ecol. Evol._]: **Tipo 1** [yemas muy hinchadas → alado, 100%] + **Tipo 2** [yemas pigmentadas → muda regresiva] + **Tipo 3** [yemas planas → muda regresiva; sobreexpresión marcada de factores proapoptóticos en la región torácica]; el destino se fija durante el **intermuda previo** (no en la muda); perfiles de expresión génica (PCA): ninfas Tipo 2 + 3 se agrupan con obreras en muda estacionaria → la muda regresiva es fisiológicamente = muda estacionaria iniciada desde la vía ninfal; control: eje JH × 20E; JH implicada [Korb et al. 2009, 2021]; distribución taxonómica: **solo en termitas inferiores** (ninfas totipotentes: Kalotermitidae + [[Archotermopsidae]] + [[Rhinotermitidae]] basal); ausente en [[Termitidae]] (obreras verdaderas con bifurcación irreversible); función colonial: **mantenimiento homeostático del número de obreras** → colonia con déficit de obreras → señal feromónica → ninfas en intermuda reclasificadas de Tipo 1 a Tipo 2/3 → muda regresiva → más obreras a expensas de la producción de alados. **Fuentes (source):** - Kugimiya, S. et al. (2023). _Physiological and developmental mechanism of regressive molt in a lower termite Hodotermopsis sjostedti_ (_Front. Ecol. Evol._ 11: 1200081). Primera caracterización histológica + molecular completa de la muda regresiva; 3 tipos ninfales; apoptosis de las yemas alares en Tipo 2/3; PCA: muda regresiva fisiológicamente = muda estacionaria; el destino de casta se fija durante el intermuda. - Korb, J. & Hartfelder, K. (2008). _Life history and development — a framework for understanding developmental plasticity in lower termites_ (_Biol. Rev._ 83; ). Revisión conceptual del sistema de castas en termitas inferiores; nomenclatura estándar de los 3 tipos de muda; definición de pseudergata; totipotencia vs. pluripotencia; la referencia de revisión más citada en la literatura sobre plasticidad de casta y muda regresiva.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.2008.00044.x)​ - Roisin, Y. (2000). _Diversity and evolution of caste patterns_ (en: Abe, Bignell & Higashi [eds.], _Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology_; Kluwer). Estandarización de la nomenclatura de los 3 tipos de muda + de los reproductores neoténicos (ergatoide / ninfoide / adultoide); la referencia primaria para la terminología de la plasticidad de casta en los Isoptera.[](https://core.ac.uk/download/pdf/384445745.pdf)​