(loc. sust. f. pl.) — [Morfología / Desarrollo] — Ingl.: _termite nymphs_ **Descripción:** Estadios inmaduros de la **línea imaginal** (o ninfal) que se distinguen de las larvas y las [[obreras]] por la presencia de **esbozos alares** (_wing buds / wing pads_) visibles externamente en el tórax; representan la vía de desarrollo que conduce a los alados reproductores, pasando por una serie progresiva de mudas (N1 → N2 → … → N6 en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_) en las que los esbozos alares se alargan gradualmente hasta que, en [[la muda]] imaginal final, se despliegan como [[alas]] funcionales completas. **Descripción ampliada:** ## Posición en la ontogenia - En las [[termitas]] con **desarrollo bifurcado** (Rhinotermitidae, Termitidae), las larvas tempranas (L1–L2/L3) se bifurcan en dos líneas: la **línea áptera** (→ [[obreras]] verdaderas → [[soldados]]) y la **línea ninfal o imaginal** (→ ninfas con esbozos alares → alados). - En _[[Reticulitermes flavipes]]_, la línea ninfal comprende **seis estadios** (N1 a N6); la ninfa de último estadio (N6) realiza [[la muda]] imaginal y emerge como [[alado]] con alas funcionales y cutícula esclerotizada y pigmentada. - En las termitas con **desarrollo lineal** (Kalotermitidae, Hodotermopsidae, Archotermopsidae), no hay bifurcación temprana: todos los inmaduros son **pseudoergados** que realizan tareas de [[obrera]] y conservan la potencialidad de mudar a ninfa cuando las condiciones coloniales lo permiten; los esbozos alares aparecen solo al pasar del estadio de pseudoergado al primer estadio ninfal. ## Morfología de las ninfas - El rasgo diagnóstico externo es la presencia de **esbozos alares** en los márgenes laterales del meso- y metatórax: cortos en N1 (_short wing buds_), progresivamente más largos en estadios sucesivos, hasta alcanzar "alas en vaina" (_long wing pads_) en N5–N6 que cubren parte del abdomen. - Las ninfas muestran también **ojos compuestos** y **ocelos** en desarrollo progresivo, a diferencia de las obreras que carecen de ellos. - [[Cutícula]] blanquecina, blanda (no esclerotizada), similar a la de las obreras; la pigmentación y esclerotización del tegumento solo se completan en [[la muda]] imaginal final. ## Número de estadios ninfales según la especie |Especie / Grupo|Estadios ninfales|Observaciones| |---|---|---| |_[[Reticulitermes flavipes]]_|6 (N1–N6)|Bifurcación tras L2/L3; N6 → alado| |_Coptotermes_ spp.|6 (N1–N6)|L2 → N1 → … → N6 → alado| |_Zootermopsis nevadensis_|2 (N1–N2)|Pseudoergados → N1 (esbozos cortos) → N2 (esbozos largos) → alado| |_Hodotermopsis sjostedti_|1 (N1 único)|Pseudoergados → N1 (esbozos cortos) → alado directo; formación alar compactada| |_Psammotermes hybostoma_|1|Pseudoergados (instar 6°–8°) → ninfa única → alado| ## Plasticidad del desarrollo ninfal - **Muda progresiva:** Avance normal hacia el estadio siguiente (N3 → N4 → N5 → N6 → alado). - **Muda estacionaria:** La ninfa muda sin cambio de estadio (mantiene el mismo tamaño de esbozos alares); observada especialmente cuando las condiciones ambientales no favorecen la producción de alados. - **Muda regresiva:** La ninfa retrocede a un estadio previo con esbozos alares más cortos, o incluso pierde los esbozos y revierte a una morfología de pseudoergado funcional; este fenómeno, bien documentado en _[[Cryptotermes]] secundus_ y _Prorhinotermes_, permite a la colonia "reciclar" ninfas como fuerza de trabajo si las condiciones no son favorables para el vuelo nupcial. - **Desvío a neoténico ninfoide:** En lugar de completar la muda imaginal, una ninfa de estadio avanzado (N4–N6) puede diferenciarse en un **neoténico ninfoide** (_nymphoid neotenic_ o _brachypterous neotenic_): reproductor secundario con esbozos alares residuales, ojos parcialmente desarrollados y cutícula ligeramente pigmentada; este proceso es frecuente en _Reticulitermes_ cuando la colonia pierde a los reproductores primarios. ## Ninfas como fuerza de trabajo temporal - Las ninfas **no son ociosas**: aunque su destino final es la reproducción, participan activamente en tareas de la colonia (alimentación, excavación) mientras esperan la muda imaginal; en especies con desarrollo lineal, los pseudoergados que mudarán a ninfas pueden haber trabajado durante años antes de iniciar la vía imaginal. - En _Psammotermes hybostoma_, los pseudoergados forman la **fuerza laboral principal** de la colonia y solo una fracción minúscula pasa al estadio ninfal cada temporada; los que superan cierto tamaño (a partir del 9.° estadio áptero) pierden la capacidad de mudar a ninfas y se convierten en una casta permanente no reproductiva que almacena grasa y genera soldados grandes.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3444481/)​ ## Estacionalidad de la producción de ninfas - En _Reticulitermes_ de climas templados, las ninfas aparecen en la colonia **varios meses antes** del vuelo nupcial: los esbozos alares comienzan a desarrollarse en otoño-invierno, y los alados emergen en primavera (febrero-mayo en la Península Ibérica). - La producción de ninfas **es rara en cultivos de laboratorio** de _Reticulitermes_, lo que sugiere que requiere señales ambientales (fotoperiodo, temperatura estacional, humedad) y/o sociales (presencia de reproductores primarios, tamaño mínimo de colonia) que son difíciles de replicar en cautividad.[](https://ent.uga.edu/content/dam/caes-subsite/entomology/documents/publications/forschler-publications/hu%20neotenic%20paper%202012.pdf)​ **Ayuda para entender:** En sencillo, las ninfas son las "futuras princesas y príncipes" de la colonia: termitas jóvenes que llevan en el tórax unas alitas en miniatura que van creciendo con cada muda, como la promesa de un vuelo futuro. En _Reticulitermes_, pasan por 6 estadios (N1 a N6), cada uno con los esbozos alares un poco más largos que el anterior, hasta que en la última muda las alas se despliegan por completo y la ninfa se convierte en un alado listo para el enjambre nupcial. Pero el desarrollo no es un camino de ida: si la colonia necesita más trabajadores o pierde a la reina, una ninfa puede "dar marcha atrás" (muda regresiva, perdiendo los esbozos alares) y volver a ser obrera funcional, o bien "tomar un atajo" y convertirse en un reproductor de repuesto sin alas completas (neoténico ninfoide). En las termitas primitivas de madera seca, la situación es aún más flexible: todos los individuos empiezan como pseudoergados sin esbozos y solo algunos "deciden" mudar a ninfa cuando las condiciones son favorables, pasando a veces por un solo estadio ninfal antes de convertirse en alados. Por eso el sistema de castas de las termitas se describe como el más plástico del mundo de los insectos sociales: una misma larva puede acabar siendo obrera, soldado, reproductor neoténico o alado alado, y la ninfa es la estación intermedia que todavía puede cambiar de rumbo. **Sinónimos:** Ninfas de la línea imaginal; estadios ninfales; inmaduros con esbozos alares; _brachypterous nymphs_ (ninfas de esbozos cortos). **Términos relacionados:** Línea ninfal (imaginal); línea áptera; esbozos alares (_wing buds / wing pads_); muda progresiva; muda estacionaria; muda regresiva; pseudoergado (_pseudergate_); neoténico ninfoide (_nymphoid neotenic_, reproductor con esbozos alares residuales); neoténico ergatoide (_ergatoid neotenic_, reproductor de la línea áptera); alado (imago); muda imaginal; hormona juvenil (JH); _Krüppel-homolog 1_ (Kr-h1, gen que mantiene el estadio juvenil); ecdisona (desencadena la muda); fotoperiodo como señal de producción de ninfas. **Bloque:** Morfología y desarrollo / 30. Ninfas en termitas: estadios de la línea imaginal, plasticidad ontogenética y transición a alados o neoténicos. **Fuentes (source):** - Masuoka, Y. et al. (2019). _Reduction of a nymphal instar in Hodotermopsis sjostedti_ (Dev. Genes Evol. 229: 99–115). Compactación de la formación alar en un solo estadio ninfal; proliferación epitelial precoz; cambio heterocrono de genes de patrón alar y hormonales (_vestigial_, _apterous_, _Kr-h1_).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6521406/)​ - Leniaud, L. et al. (2012). _Rhinotermitidae: Old pseudergates make up a new sterile caste_ (PLoS ONE 7: e44527). Desarrollo lineal de _Psammotermes hybostoma_: pseudoergados → ninfa única → alado; esbozos alares y ojos visibles bajo la cutícula antes de la muda ninfal; pseudoergados tardíos (≥9.° estadio) pierden la capacidad de ninfar.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3444481/)​ - Miura, T. et al. (2004). _Patterns of neotenic differentiation in Reticulitermes speratus_ (Entomol. Sci. 7: 309–317). Línea ninfal de 6 estadios (N1–N6); N6 → alado; desvío ninfal a neoténicos ninfoides.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1479-8298.2004.00078.x)​ - Hu, X.P. & Forschler, B.T. (2012). _Neotenic differentiation and sex ratio of R. flavipes laboratory cultures_ (Insects 3: 538–552). Diagrama de Buchli; gradación de neoténicos (RN, BHN, BN); producción de ninfas rara en laboratorio; plasticidad de la vía ninfal; señales ambientales necesarias.[](https://ent.uga.edu/content/dam/caes-subsite/entomology/documents/publications/forschler-publications/hu%20neotenic%20paper%202012.pdf)​ - Chouvenc, T. (2023). _A primer to termite biology: Coptotermes colony life cycle_ (CABI). Definición de ninfas en _Coptotermes_: L2 → N1 → … → N6 → alado; esbozos alares como marcador diagnóstico.[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/pdf/10.1079/9781800621596.0004?download=true)​ - Thorne, B.L. (1997). _Evolution of eusociality in termites_ (Annu. Rev. Ecol. Syst. 28: 27–54). Diferencia pseudoergado/ninfa: ausencia o regresión de esbozos alares en pseudoergados; plasticidad como ventaja adaptativa.[](https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27)​ - Nii, R. et al. (2023). _Physiological and developmental mechanism of regressive molt in Cryptotermes secundus_ (Front. Ecol. Evol.). Mecanismo de la muda regresiva: reducción de esbozos alares y tamaño corporal; regulación por JH y [[ecdisona]].[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full)