(loc. sust. m.) — [Biología / Nutrición simbiótica] — Ingl.: _termite nitrogen economy_ **Descripción:** Conjunto de estrategias fisiológicas y simbióticas que permiten a las [[termitas]] sobrevivir y reproducirse con una dieta extremadamente pobre en nitrógeno (la madera contiene solo entre el 0,05 y el 1,4% de N); comprende tres mecanismos principales: la **fijación de nitrógeno atmosférico** (N₂) por bacterias intestinales diazótrofas, el **reciclaje del ácido úrico** almacenado en el cuerpo graso mediante bacterias uricolíticas del intestino posterior, y la **adquisición dietaria de nitrógeno** a partir de la materia orgánica del suelo, las exuvias de [[la muda]] y [[el canibalismo]] de congéneres. **Descripción ampliada:** ## El problema: una dieta sin nitrógeno - La madera, alimento principal de las termitas xilófagas, tiene una proporción carbono:nitrógeno (C:N) de **50:1 a 112:1**, frente al 4:1 – 8:1 típico de los tejidos animales; esto significa que la madera es esencialmente un "desierto de nitrógeno". - Los tejidos de las obreras, soldados y larvas contienen entre un **8 y un 12% de N** (peso seco), lo que demuestra que las termitas concentran nitrógeno muy por encima de lo que su dieta les proporciona directamente. ## Estrategia 1 — Fijación de nitrógeno atmosférico - Breznak et al. (1973) y Benemann (1973) descubrieron independientemente que las termitas fijan N₂ atmosférico en su intestino posterior, medido por la técnica de reducción de acetileno a etileno. - Los principales responsables son **espiroquetas del género _Treponema_** que viven como ecto- y endosimbiontes de los protistas flagelados celulolíticos del intestino; poseen el gen _nifH_ (nitrogenasa reductasa) y exhiben actividad nitrogenasa demostrada. - En _Hodotermopsis sjoestedti_, Ohkuma et al. (2015) demostraron que casi el **100% de la fijación de N₂** del intestino se debe a endosimbiontes de tipo _Treponema_ que viven dentro del protista _Eucomonympha_; estos mismos endosimbiontes realizan simultáneamente acetogénesis reductiva (producción de [[acetato]] a partir de H₂ + CO₂), cumpliendo así una **doble función** nutricional para la termita.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1423979112)​ - En _Coptotermes formosanus_, la fijación se atribuye principalmente a '_Candidatus_ Azobacteroides pseudotrichonymphae', endosimbionte del protista _Pseudotrichonympha grassii_, que posee un operón _nifHDK_ completo; fue la primera demostración de fijación de N₂ en el orden Bacteroidales.[](https://www.nature.com/articles/ismej2011194)​ - La actividad fijadora varía con la dieta: cuando las termitas se alimentan de papel de filtro puro (sin nitrógeno añadido), la tasa de fijación **se duplica** respecto a la dieta de madera; cuando se les añade sulfato de amonio, la fijación **se suprime por completo**, lo que indica una regulación fina por retroalimentación negativa.[](https://www.nature.com/articles/ismej2011194)​ - La diversidad de genes _nifH_ en los intestinos de termitas es enorme: Ohkuma et al. (1999) identificaron múltiples linajes filogenéticos de _nifH_ en 9 especies de termitas, muchos de los cuales forman clados exclusivos no encontrados fuera de los intestinos de termitas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC91663/)​ ## Estrategia 2 — Reciclaje del ácido úrico - Las termitas sintetizan ácido úrico (producto final del metabolismo de purinas, que contiene un **33% de N**) y lo almacenan como cristales en los **trofocitos del cuerpo graso**; sin embargo, carecen de uricasa (la enzima que degrada el ácido úrico en la mayoría de animales). - En el trabajo fundacional de Potrikus & Breznak (1981), se demostró con ¹⁴C y ¹⁵N que _R. flavipes_ transporta el ácido úrico desde el cuerpo graso hasta el intestino posterior **a través de los túbulos de Malpighi**, donde bacterias anaeróbicas uricolíticas lo degradan liberando **amoníaco** (NH₃). - El NH₃ resultante puede ser asimilado por la propia termita a través de la **glutamina sintetasa** del cuerpo graso, o bien ser captado primero por bacterias intestinales que sintetizan aminoácidos esenciales posteriormente transferidos a la termita. - El ácido úrico funciona así como un **banco de nitrógeno interno**: se acumula en épocas de abundancia relativa y se moviliza en épocas de escasez, constituyendo una forma de "excreción de almacenamiento" (_storage excretion_) compartida con las cucarachas. - En cautividad prolongada (laboratorio sin suelo), la concentración de ácido úrico en el cuerpo graso **aumenta progresivamente**, indicando que la comunidad bacteriana uricolítica se deteriora sin acceso a condiciones naturales.[](https://www.frontiersin.org/journals/bioengineering-and-biotechnology/articles/10.3389/fbioe.2023.1228918/full)​ ## Estrategia 3 — Adquisición dietaria de nitrógeno - **Materia orgánica del suelo:** Mullins et al. (2021) demostraron que colonias jóvenes de _Coptotermes_ criadas en suelo orgánico crecieron significativamente más rápido que las criadas en arena estéril; el suelo aporta nitrógeno en forma de compuestos húmicos, aminoácidos libres y microorganismos, reduciendo la dependencia de la fijación de N₂.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-00674-z)​ - **Consumo de exuvias:** Chouvenc & Tong (2023) demostraron que el reciclaje de exuvias (mudas) por las obreras de _Coptotermes_ **duplica la ganancia de biomasa** de la colonia en condiciones pobres en nitrógeno; cada exuvia aporta ~0,02 mg de N; cuando las colonias tienen acceso a suelo orgánico rico, el efecto de las exuvias desaparece, indicando que la exuvifagia es un mecanismo compensatorio.[](https://academic.oup.com/ee/article/52/2/254/7034543)​ - **[[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|Canibalismo]]:** Como se describió en la entrada de [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|CANIBALISMO]], el consumo de congéneres muertos, moribundos o heridos permite reutilizar el nitrógeno contenido en su ácido úrico, proteínas y [[quitina]]; el ácido úrico de un obrero viejo (~33% N) lo convierte en un "paquete nutricional" valioso, especialmente para la reina, cuyo contenido en N es comparable al de los huevos (8,5%). ## Termitas superiores y termitas cultivadoras de hongos - En las [[termitas cultivadoras de hongos]] (Macrotermitinae), el hongo _Termitomyces_ concentra nitrógeno en sus **nódulos fúngicos** hasta un 7–9%, lo que representa un enriquecimiento de ~4× respecto al material vegetal original; los nódulos son el alimento principal de las obreras jóvenes y de la reina. - Aun así, Sapountzis et al. (2016) demostraron que _Macrotermes natalensis_ y _Odontotermes badius_ también exhiben actividad de reducción de acetileno (fijación de N₂), aunque menor que en termitas inferiores xilófagas, indicando que la fijación de N₂ opera como fuente complementaria incluso en presencia del hongo.[](https://www.frontiersin.org/journals/microbiology/articles/10.3389/fmicb.2016.01993/full)​ - Las termitas comedoras de suelo obtienen nitrógeno directamente de los compuestos húmicos y la biomasa microbiana del suelo, lo que reduce su dependencia de la fijación y explica su menor actividad nitrogenasa. **Ayuda para entender:** En sencillo, la madera es un alimento riquísimo en energía (carbono) pero casi vacío de nitrógeno, el elemento que necesitan los seres vivos para fabricar proteínas y ADN. Las termitas resuelven este problema con un "plan triple": primero, llevan dentro del intestino bacterias capaces de capturar nitrógeno directamente del aire (como hacen las leguminosas con sus nódulos, pero en miniatura); segundo, en vez de excretar el ácido úrico como hacen la mayoría de insectos, lo almacenan en su grasa y lo envían de vuelta al intestino para que las bacterias lo "reciclen" y devuelvan el nitrógeno en forma utilizable; tercero, obtienen nitrógeno extra comiendo suelo, comiéndose las pieles de muda de sus compañeras e incluso comiéndose a los muertos, aprovechando hasta la última molécula de nitrógeno disponible. Gracias a esta triple estrategia, una colonia de termitas puede crecer y producir millones de individuos alimentándose solo de madera muerta, un alimento que ningún otro animal grande podría usar como fuente única de nutrición. **Sinónimos:** Economía del nitrógeno en termitas; balance nitrogenado de las termitas; ciclo del nitrógeno en la colonia. **Términos relacionados:** Fijación de nitrógeno (N₂); gen _nifH_ (nitrogenasa reductasa); _Treponema_ (espiroquetas intestinales); _Candidatus_ Azobacteroides pseudotrichonymphae; ácido úrico (reserva nitrogenada del cuerpo graso); uricólisis anaeróbica; túbulos de Malpighi; glutamina sintetasa; canibalismo (reciclaje de nitrógeno corporal); exuvifagia (consumo de mudas); materia orgánica del suelo como fuente de N; _Termitomyces_ (concentrador de nitrógeno en Macrotermitinae); oligonitrotrofia; ratio C:N de la madera. **Bloque:** Biología y nutrición simbiótica / 26. Nitrógeno de las termitas: fijación atmosférica, reciclaje del ácido úrico y adquisición dietaria. **Fuentes (source):** - Potrikus, C.J. & Breznak, J.A. (1981). _Gut bacteria recycle uric acid nitrogen in termites: a strategy for nutrient conservation_ (Proc. Natl. Acad. Sci. 78: 4601–4605). Demostración con ¹⁴C y ¹⁵N del transporte de ácido úrico del cuerpo graso al intestino posterior vía túbulos de Malpighi; degradación anaeróbica por bacterias; asimilación de ¹⁵N en tejidos de _R. flavipes_. - Lilburn, T.G. et al. (2001). _Nitrogen fixation by symbiotic and free-living spirochetes_ (Science 292: 2495–2498). _Treponema_ ZAS-9 del intestino de termitas fija N₂; gen _nifH_ presente en espiroquetas humanas y bovinas; primera demostración de fijación de N₂ en espiroquetas.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11431569/)​ - Ohkuma, M. et al. (1999). _Phylogenetic diversity of nitrogen fixation genes (nifH) in the symbiotic microbial community in the gut of diverse termites_ (Appl. Environ. Microbiol. 65: 4926–4934). Diversidad de _nifH_ en 9 especies; clados exclusivos de termitas; actividad mayor en termitas inferiores xilófagas que en superiores comedoras de suelo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC91663/)​ - Ohkuma, M. et al. (2015). _Acetogenesis from H₂ + [[CO₂]] and nitrogen fixation by an endosymbiotic spirochete of a termite-gut cellulolytic protist_ (PNAS 112: 10224–10230). Endosimbionte _Treponema_ de _Eucomonympha_ en _H. sjoestedti_: ~100% de la fijación de N₂ y ~60% de la acetogénesis reductiva; doble función nutricional; H₂ no inhibe sino estimula la nitrogenasa.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1423979112)​ - Desai, M.S. & Brune, A. (2012). _Bacteroidales ectosymbionts of gut flagellates shape the nitrogen-fixing community in dry-wood termites_ (ISME J. 6: 1302–1313). '_Ca._ Azobacteroides pseudotrichonymphae' fija N₂ en _C. formosanus_; regulación por dieta; actividad suprimida por amonio.[](https://www.nature.com/articles/ismej2011194)​ - Mullins, A.J. et al. (2021). _Soil organic matter is essential for colony growth in subterranean termites_ (Sci. Rep. 11: 21358). Colonias de _Coptotermes_ en suelo orgánico crecen significativamente más que en arena; el suelo relaja la dependencia de la fijación de N₂.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-00674-z)​ - Chouvenc, T. & Tong, R.L. (2023). _Exuviae recycling can enhance queen oviposition and colony growth in subterranean termites_ (Environ. Entomol. 52: 254–262). Adición de exuvias duplica ganancia de biomasa en condiciones pobres en N; efecto nulo con suelo orgánico; consumo de exuvias como mecanismo compensatorio de reciclaje.[](https://academic.oup.com/ee/article/52/2/254/7034543)​ - Sapountzis, P. et al. (2016). _Potential for nitrogen fixation in the fungus-growing termite symbiosis_ (Front. Microbiol. 7: 1993). Fijación de N₂ confirmada en _M. natalensis_ y _O. badius_; mayor en obreras que en soldados; actividad localizada en el intestino, no en el peine fúngico.[](https://www.frontiersin.org/journals/microbiology/articles/10.3389/fmicb.2016.01993/full)​ - Turunen, M. et al. (2019). _Caste-specific nutritional differences define carbon and nitrogen fluxes within symbiotic colonies of Macrotermes_ (Sci. Rep. 9: 16690). Madera: 1% N, C:N ~50:1; nódulos de _Termitomyces_: 7–9% N; reina y huevos: 8,5% N; ácido úrico almacenado en obreras viejas como reserva movilizable.