(sust. m.) — [Nutrición / Bioquímica / Simbiosis / [[Ecología]]] — Ingl.: _nitrogen_; _dietary nitrogen_; _nitrogen economy_; _nitrogen cycling in termites_; Esp.: nitrógeno; nitrógeno dietético; economía del nitrógeno; ciclo del nitrógeno en [[termitas]] **Descripción:** El nitrógeno (N; número atómico 7; componente esencial de todos los aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas del grupo B y [[quitina]]) es el **nutriente más limitante** para las termitas xilófagas — y para la gran mayoría de los grupos de termitas en general —, ya que su fuente de alimento principal (la madera sana = [[lignocelulosa]]) contiene un contenido en N extraordinariamente bajo (**0,03–0,15% en peso seco**), muy por debajo del mínimo requerido (~2–8% N en peso seco del tejido corporal de las termitas) para sostener el crecimiento y la reproducción colonial; esta tensión entre la abundancia de carbono ([[celulosa]] = fuente ilimitada de energía y esqueleto carbonado) y la escasez severa de nitrógeno ha actuado como la **presión de selección más intensa** sobre la biología de las [[termitas]], dando lugar a un conjunto de estrategias de adquisición, conservación y reciclaje del N sin paralelo en el reino animal. **Descripción ampliada:** ## El problema: la pobreza nitrogenada de la madera - El contenido en nitrógeno de la madera varía entre **0,03% y 0,15% del peso seco** según la especie de árbol, el grado de descomposición y la fracción anatómica (albura vs. duramen vs. corteza vs. madera en descomposición microbiana), con el valor más bajo correspondiente a la madera sana de coníferas y el más alto a la madera ya parcialmente degradada por hongos (cuyo micelio aporta N adicional): - El pino (_Picea_ spp.) tiene ~**0,05% N** en peso seco — el valor más bajo documentado; es el sustrato más pobre en N utilizado por las termitas subterráneas - El análisis elemental (CHN analyzer) de los tejidos completos de colonias de _[[Coptotermes]] formosanus_ muestra que el N representa ~**2% del peso húmedo** (~8% del peso seco) de la [[biomasa colonial]] — es decir, las termitas son ~**100–170 veces** más ricas en N que la madera que comen; el N debe proceder necesariamente de fuentes adicionales a la propia madera (fijación atmosférica + reciclaje simbiótico) - Las colonias jóvenes de _C. formosanus_ criadas solo con madera de pino sin suelo orgánico alcanzan en 14 meses solo **1/5,15 de la biomasa** de las colonias con acceso a suelo orgánico rico en N (1,5% N); el crecimiento colonial está completamente **arrestado** sin acceso a N dietético adicional[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-00674-z) ## Las cinco estrategias de adquisición y conservación del nitrógeno Las termitas han desarrollado — a lo largo de ~150 millones de años de evolución — un **conjunto integrado de cinco estrategias complementarias** para superar la limitación nitrogenada, que operan simultáneamente en la misma colonia: ## Estrategia 1: Fijación biológica del nitrógeno atmosférico (FBN) - La **fijación biológica del nitrógeno** (BNF; _biological nitrogen fixation_; N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ + 16 ATP → 2 NH₃ + H₂ + 16 ADP + 16 Pi; catalizada por la nitrogenasa; gen marcador: _nifH_ [nitrogenasa reductasa]) fue descubierta en el intestino de las termitas por **Breznak et al. (1973)** — la primera demostración de FBN en un invertebrado terrestre — y es llevada a cabo por **[[bacterias]] diazotróficas** del HG: - **_Treponema azotonutricium_*** (Spirochaetes): el fijador de N₂ más ubicuo y cuantioso en termitas inferiores xilófagas; endosimbionte de [[protozoos]] del HG; lleva a cabo FBN + acetogénesis reductora (H₂ + CO₂ → acetato) en el mismo microorganismo — una combinación metabólica única documentada en _[[Hodotermopsis]] sjoestedti_[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4547241/) - **_Candidatus Azobacteroides pseudotrichonymphae_*** (Bacteroidales): el mayor fijador de N₂ en _[[Coptotermes]] formosanus_; ectosimbionte de _Pseudotrichonympha grassi_; posee el operon _nifHDK_ completo; primera demostración de FBN en el phylum _Bacteroidales_ - La actividad de FBN se mide con el **ensayo de reducción de acetileno** (ARA; _acetylene reduction assay_): C₂H₂ + 2H⁺ + 2e⁻ → C₂H₄; el etileno producido se detecta por cromatografía de gases; en _[[Hodotermopsis]] sjoestedti_: **171,3 ± 92,5 nmol de etileno / h / g de peso fresco** (prácticamente toda la actividad asociada a la fracción de protozoos grandes, especialmente _Eucomonympha_); la actividad aumenta casi al doble cuando las termitas son alimentadas con papel de filtro (dieta más pobre en N que la madera) — la FBN responde dinámicamente al estado nutricional del N de la colonia - La FBN **no es suficiente por sí sola** para sostener el crecimiento colonial en _C. formosanus_ (Rhinotermitidae); experimentos de balance de N demuestran que la FBN puede mantener la colonia en equilibrio durante períodos de baja disponibilidad de N pero no impulsar el crecimiento activo[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-00674-z) ## Estrategia 2: Reciclaje simbiótico del ácido úrico (→ remisión a TUBOS DE MALPIGHI) - El ácido úrico (AU; el producto final del catabolismo purínico de las termitas; insoluble en agua; almacenado en los **urocitos** del _fat body_ a concentraciones del 1–14% del peso seco corporal y 4–38% del N total del cuerpo) es transportado al HG via los [[tubos de Malpighi]] → degradado anaeróbicamente por [[bacterias]] uricolíticas del HG (_Clostridiales_, _Bacteroidetes_) → NH₃ → reabsorbido por el _fat body_ via glutamina sintetasa → aminoácidos; este circuito de **reciclaje simbiótico del N** (demostrado con ¹⁵N-AU in vivo; Potrikus & Breznak 1981; _PNAS_ 78: 4601; PMC 319841) es el mecanismo de conservación de N más eficiente conocido en un invertebrado — la colonia recupera N que ya había fijado en biomasa, sin ninguna pérdida neta al exterior: - Los tejidos de la termita carecen completamente de **uricasa** (EC 1.7.3.3) — la enzima que en los mamíferos y la mayoría de los animales degrada el AU; toda la uricolisis es anaeróbia y simbiótica - La importancia de este circuito se ha reforzado recientemente: el hallazgo de que el exceso de AU en obreras reduce su inmunidad (Bourke et al. 2026; _Proc. R. Soc. B_) indica que existe un equilibrio biológico fino entre "cuánto AU almacenar" y "cuándo degradarlo via el HG" ## Estrategia 3: Canibalismo y necrof agia - Las termitas son **activamente caníbales** con los individuos muertos o moribundos de su propia [[colonia]] (→ entrada [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|CANIBALISMO]]): [[el canibalismo]] de los nestmates muertos representa la **fuente de N de mayor calidad** disponible en la colonia, porque los cadáveres contienen todos los aminoácidos esenciales en las proporciones tisulares de la termita; Collins (1983; _Symp. R. Entomol. Soc. Lond._) fue el primero en cuantificar el N conservado por [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] en colonias de termitas y concluir que puede representar una fracción significativa del N total de la colonia cuando las tasas de mortalidad son altas[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/abs/10.5555/19841984844) - El canibalismo de los individuos intoxicados con insecticidas de acción lenta (fipronil, IGRs) paradójicamente puede **acortar la eficacia del tratamiento** en algunos casos: si los individuos moribundos son canibalizados antes de morir, la dosis ingerida por cada nestmate es menor que si los individuos mueren y son consumidos post-mortem; este efecto se considera en los modelos de dispersión de fipronil en colonias de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ ## Estrategia 4: Forrajeo selectivo para maximizar el N dietético - Las termitas muestran **preferencia de [[forrajeo]] por sustratos ricos en N** frente a sustratos pobres cuando ambos están disponibles simultáneamente: - Preferencia documentada por **madera en descomposición fúngica** frente a madera sana de la misma especie (la madera con hongo tiene 2–5× más N por el micelio fúngico) - **Coptotermes formosanus** y _Reticulitermes_ spp. invierten activamente en la excavación de galerías hacia capas del suelo orgánico ricas en N (materia orgánica del suelo = ~1,5% N) — un comportamiento de forrajeo interpretable como maximización del N dietético por unidad de esfuerzo de excavación - Las Macrotermitinae (cultivadoras de _Termitomyces_) han resuelto el problema del N de forma radical: el hongo cultivado en los peines (_Termitomyces_ = ~3–5% N en peso seco) actúa como **concentrador biológico de N** — las obreras alimentan los peines con madera pobre en N → el hongo degrada la [[celulosa]] + fija N del suelo → las obreras ingieren el hongo maduro con su N concentrado; el balance de N de las Macrotermitinae es significativamente más favorable que el de las termitas inferiores xilófagas ## Estrategia 5: Trofalaxis del fluido estomacal y proctodeal como vehículo de redistribución del N colonial - El N asimilado por cualquier individuo de la colonia se redistribuye al conjunto de la colonia mediante la **trofalaxis** (→ entrada TROFALAXIS): el intercambio de fluido estomacal (_stomodeal trophallaxis_) y proctodeal (_proctodeal trophallaxis_) entre nestmates no es solo un mecanismo de transmisión del microbioma ([[protozoos]], [[bacterias]] del HG) y de feromonas de reconocimiento — es también la vía de distribución de **aminoácidos libres, péptidos, proteínas de reserva (vitelogenina) y productos de la uricolisis (glutamina, glutamato)** desde los individuos reproductores y las obreras bien nutridas hacia los soldados (que no forrajean por sí mismos) y hacia las ninfas en crecimiento ## El balance de nitrógeno colonial: entrada vs. salida - El presupuesto de N de una colonia de termitas puede esquematizarse como: |Entradas de N|Pérdidas de N| |---|---| |N de la madera ingerida (0,03–0,15%)|N en heces/peletes fecales excretados (bajo; ~0,5–1% N en peso seco)| |FBN (fijación de N₂ atmosférico por diazotróficos del HG)|N en individuos muertos y no canibalizados (bajo; la mayor parte se canibaliza)| |N de suelo orgánico ingerido (1,5% N; [[Coptotermes]], Rhinotermitidae)|N en la producción de alados dispersantes (los alados llevan consigo su biomasa proteica = pérdida significativa de N de la colonia en el enjambre)| |N de hongo cultivado (_Termitomyces_; ~3–5% N; Macrotermitinae)|N en secreciones defensivas (= terpenos + proteínas del sistema defensivo de los soldados de Termitidae; pérdidas despreciables)| |N del reciclaje simbiótico del AU (circuito cerrado; pérdida neta = 0)|N volatilizado como NH₃ (durante la uricolisis HG; fracción pequeña)| |N del canibalismo de nestmates muertos|| - El resultado neto del balance es una **economía del N prácticamente cerrada**: las termitas son tan eficientes en la retención del N que sus heces (peletes fecales; en [[Kalotermitidae]]) tienen un contenido de N próximo al de la madera ingerida — demostración de que casi todo el N ingerido es retenido en la biomasa colonial en vez de ser excretado. El único punto de fuga significativa de N de la colonia es la **producción de alados** en el enjambre reproductivo — individuos que abandonan la colonia con su biomasa proteica completa. **Ayuda para entender:** El problema del N en las termitas es como intentar **construir una ciudad rascacielos usando solo ladrillos de barro y sin acero** (el acero = el N = material resistente imprescindible para la estructura; el barro = la [[celulosa]] = abundante pero no suficiente por sí solo): la solución de las termitas fue construir un sistema de reciclaje perfecto donde "el acero viejo" (AU del catabolismo celular) nunca se tira sino que se funde de nuevo y se reutiliza (uricolisis simbiótica del HG), contratar un servicio de "importación de acero" externo (FBN por las bacterias diazotróficas), consumir todos los edificios demolidos (canibalismo), y buscar fuentes externas de acero cuando están disponibles (forrajeo hacia suelo orgánico rico en N). **Sinónimos:** Nitrógeno (Esp.; elemento químico N; número atómico 7; = _nitrogen_ Ingl.; la denominación del elemento en todas sus formas en el contexto biológico termítico); nitrógeno dietético (_dietary nitrogen_; Ingl.; la fracción de N proveniente de la dieta = la madera + el suelo orgánico + el hongo cultivado); economía del N / ciclo del N en termitas (_nitrogen economy_; _nitrogen cycling in termites_; Ingl.; el conjunto integrado de todas las estrategias de adquisición + conservación + reciclaje del N en la colonia); _oligonitrotrofia_ (_oligonitrotrophic_; neologismo de Breznak; califica a los organismos que obtienen su N de fuentes oligotróficas [muy pobres en N]; "oligonitrotrophic insects" = las termitas xilófagas que viven de la madera pobre en N; el término más sintético para describir el nicho nutricional del N en las termitas). **Términos relacionados:** Fijación biológica del nitrógeno / FBN (_biological nitrogen fixation_, BNF; reducción del N₂ atmosférico a NH₃ por la nitrogenasa; gen marcador: _nifH_; primera descripción en termitas: Breznak et al. 1973; organismos implicados: _Treponema azotonutricium_ + _Ca. Azobacteroides pseudotrichonymphae_ + otros diazotróficos del HG; medida por el ensayo de reducción de acetileno [ARA]; regulada negativamente por el N dietético disponible); reciclaje simbiótico del AU (→ entrada [[TUBOS DE MALPIGHI]]; circuito: AU [_fat body_] → tubos de Malpighi → HG → uricolisis anaeróbia bacteriana → NH₃ → glutamina sintetasa del _fat body_ → AA; la "fuga cero" del N dentro de la colonia; Potrikus & Breznak 1981; primera demostración con ¹⁵N-AU in vivo); uricotelismo (_uricotely_; el patrón excretor de los insectos = el N nitrogenado se excreta [o almacena] como AU [insoluble, no requiere agua]; en las termitas el AU **no se excreta** sino que se almacena en el _fat body_ para su posterior reciclaje simbiótico; distingue a las termitas de los demás insectos uricotelicos en que la fase de excreción está "cortocircuitada" por el circuito de reciclaje). **Bloque:** Nutrición/Bioquímica / 147. Nitrógeno: el **nutriente más limitante** para las termitas; madera = **0,03–0,15% N** en peso seco; tejidos termíticos = **~2% N** (peso húmedo) / **~8% N** (peso seco) → gradiente de concentración ×100–170; colonias de _C. formosanus_ sin suelo orgánico = 1/5,15 de la biomasa de las colonias con suelo a los 14 meses; **5 estrategias complementarias**: (1) **FBN** [fijación biológica del N₂ por diazotróficos del HG: _Treponema azotonutricium_ + _Ca. Azobacteroides pseudotrichonymphae_; descrita en termitas por Breznak et al. 1973; medida por ARA: 171,3 ± 92,5 nmol etileno / h / g en _H. sjoestedti_; regulada por el N dietético; insuficiente por sí sola para el crecimiento colonial en _C. formosanus_]; (2) **reciclaje simbiótico del AU** [circuito fat body → tubos de Malpighi → HG → uricolisis anaerobia bacteriana → NH₃ → fat body; pérdida neta = 0; ¹⁵N-AU demostrado in vivo; Potrikus & Breznak 1981; tejidos de termita sin uricasa]; (3) **canibalismo y necrofagia** [nestmates muertos = fuente de N de máxima calidad; fracción significativa del N colonial en épocas de alta mortalidad]; (4) **forrajeo selectivo** [preferencia por madera en descomposición + suelo orgánico + peines de _Termitomyces_ [~3–5% N] en Macrotermitinae]; (5) **trofalaxis** [redistribución del N asimilado entre nestmates: aminoácidos + péptidos + vitelogenina + glutamina del reciclaje del AU]; única pérdida significativa de N de la colonia: **la producción de alados** en el enjambre (los alados se dispersan con su biomasa proteica completa). **Fuentes (source):** - Potrikus, C.J. & Breznak, J.A. (1981). _Gut bacteria recycle uric acid nitrogen in termites: A strategy for nutrient conservation_ (_PNAS_ 78(7): 4601; PMC 319841). La referencia fundamental del reciclaje simbiótico del N por uricolisis anaerobia; ¹⁴C + ¹⁵N-AU in vivo; los tejidos de termita carecen de uricasa; el NH₃ producido en el HG se reincorpora al hospedador via glutamina sintetasa. - Mullins, A. et al. (2021). _Soil organic matter is essential for colony growth in subterranean termite Coptotermes formosanus_ (_Sci. Rep._; ). Balance de N en colonias jóvenes; madera = 0,05% N; suelo orgánico = 1,5% N; colonias con solo madera: crecimiento arrestado a los 14 meses; colonias con suelo: ×5,15 de biomasa; el N dietético es el factor limitante primario del crecimiento colonial.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-00674-z) - Hongoh, Y. et al. (2008). _Bacteroidales ectosymbionts of gut flagellates shape the nitrogen-fixing community in termite gut_ (_ISME J._ 5: 806; ). _Ca. Azobacteroides pseudotrichonymphae_ (Bacteroidales; ectosimbionte de _Pseudotrichonympha grassi_); operon _nifHDK_ completo; primera FBN en Bacteroidales; ARA + RT-PCR del _nifH_; regulación por NH₄⁺ dietético.