(sust. m.) — [Morfología / Fotorreceptores / Sistema visual / Neurobiología sensorial] — Ingl.: _ocellus_ (pl. _ocelli_); _simple eye_; _dorsal ocellus_ **Descripción:** Ojo simple (_ocellus_) de la región dorsal de la [[cápsula cefálica]], presente **exclusivamente en los alados** (_imagines_) de la mayoría de las familias de [[termitas]] —y ausente por completo en todas las castas ápteras ([[obreras]]/pseudérgados, [[soldados]], neoténicos) que nunca vuelan—; los ocelos de los insectos son órganos fotorreceptores de lente única sin la retina multiommatidial del ojo compuesto, con una función primariamente de **fotometría** (detección de cambios en la intensidad lumínica) y de **orientación en vuelo** (detección del horizonte, estabilización del eje dorso-ventral en el aire, posiblemente detección de la luz polarizada del cielo), más que de visión de imágenes; en las termitas, cuyo vuelo nupcial ocurre a plena luz del día o al atardecer durante un período muy corto y único en la vida del [[alado]], los ocelos son el componente del sistema visual con más directa relevancia para la orientación en el vuelo nupcial, mientras que los ojos compuestos permiten percibir el entorno tridimensional; su **presencia o ausencia, tamaño relativo y posición** en el vértex del esclerito cefálico son caracteres diagnósticos de primer nivel en las claves de identificación de familias e incluso géneros de termitas. **Descripción ampliada:** ## Anatomía del ocelo de los insectos: del córnea al nervio ocelar El ocelo de los insectos —incluidas las termitas— es un ojo simple de tipo **cámara** (_camera eye_) compuesto por las siguientes estructuras, de exterior a interior: |Estructura|Denominación ingl.|Función| |---|---|---| |**Córnea**|_cornea_ / _ocellar lens_|Lente biconvexa cuticular; foco de la luz incidente; en el alado de la termita: liso, convexo, generalmente pigmentado o hialino según la familia; puede medir 50–200 μm de diámetro| |**Células del cono vítreo**|_vitreous cells_ / _cone cells_|Producen la lente secundaria (cono cristalino) bajo la córnea en algunos órdenes; en las termitas: ausentes o rudimentarias (ojo simple sin diferenciación de cono)| |**Retina dorsal**|_dorsal retina_|Células retinulares de rhabdómeros largos; orientada hacia el horizonte; detecta la luz del paisaje terrestre y el horizonte; rhabdómeros con microvilli organizados ortogonalmente para sensibilidad a la luz polarizada en algunas especies| |**Retina ventral**|_ventral retina_|Células retinulares de rhabdómeros más cortos; orientada hacia el cielo; detecta la luz cenital difusa y la intensidad lumínica general| |**Tapete** (_tapetum_)|_tapetum_|Capa reflectante de gránulos o traqueolas bajo la retina; presente en los ocelos de la cucaracha (_Periplaneta americana_ —el grupo hermano de las termitas—) y en muchos insectos nocturnos; amplifica la sensibilidad en condiciones de baja luminosidad; en las termitas con vuelo crepuscular, el tapete puede estar bien desarrollado| |**Nervio ocelar**|_ocellar nerve_|Axones de las células retinulares → plexo sináptico ocelar → neuropilo ocelar del protocerebro; notable escasez de sinapsis intermedias → transmisión muy rápida| - La característica más importante del sistema ocelar es la **extrema velocidad de procesamiento** de la señal luminosa: por la escasa cadena de sinapsis entre la retina y los centros motores del protocerebro, el ocelo puede detectar cambios en la intensidad luminosa y transmitir la señal motora en **un orden de magnitud más rápido** que el ojo compuesto; esto lo hace ideal para la estabilización del vuelo ante cambios bruscos en la iluminación (p. ej., cuando la termita vuela de una zona soleada a una zona de sombra durante el vuelo nupcial). - La retina ocelar de la abeja melífera (el ocelo más estudiado) tiene la **retina bipartita** (dorsal + ventral) ya mencionada: la retina dorsal contiene células retinulares con rhabdómeros largos y orientados para detectar la **luz polarizada del horizonte**, mientras que la retina ventral contiene células retinulares con rhabdómeros más cortos optimizados para la **detección de la intensidad de la luz del cielo** por encima del insecto; la misma arquitectura bipartita está presente en las avispas y presumiblemente en los ocelos de los alados de termitas, aunque la descripción detallada de los ocelos de termitas a nivel de microscopía electrónica de transmisión es prácticamente inexistente en la literatura.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3928595/)​ ## Distribución por familias: presencia, ausencia y variación diagnóstica La **presencia o ausencia de ocelos** en el alado es uno de los caracteres de familia más estables de los Isoptera, y por tanto uno de los primeros que se evalúa en cualquier clave de identificación de alados: |Familia|Ocelos en el alado|Observaciones| |---|---|---| |**[[Mastotermitidae]]** (_M. darwiniensis_)|**Presentes** (2)|El único representante viviente; ocelos bien desarrollados; es el más basal; retiene más rasgos ancestrales| |**[[Kalotermitidae]]** (_[[Cryptotermes]]_, _[[Kalotermes]]_, _Neotermes_…)|**Presentes** (2)|Bien desarrollados en la mayoría de géneros; tamaño y forma variables; _Kalotermes flavicollis_: presentes| |**[[Archotermopsidae]]** (_[[Zootermopsis]]_, _Archotermopsis_…)|**Ausentes**|Ausencia sinapomórfica de la familia; clave de diferenciación respecto a [[Kalotermitidae]]| |**[[Hodotermitidae]]** (_[[Hodotermes]]_, _[[Microhodotermes]]_…)|Presentes (reducidos)|Pequeños; menos prominentes que en Kalotermitidae| |**[[Stolotermitidae]]**|Presentes|Familia basal recientemente segregada| |**[[Rhinotermitidae]]** (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_, _Heterotermes_, _Prorhinotermes_…)|**Presentes** (2)|Bien visibles en los alados; diagnósticos en claves de Hawaii (clave UCH: _ocelli present_ → siguiente paso); en _Reticulitermes_ spp.: presentes, de tamaño pequeño-mediano, claramente visibles entre el ojo compuesto y la línea media del vértex| |**[[Serritermitidae]]**|Presentes|Familia pequeña; Brasil| |**[[Termitidae]]** (Termitinae, Macrotermitinae, Nasutitermitinae, [[Apicotermitinae]]…)|Presentes en la mayoría / ausentes en algunos géneros|La ausencia de ocelos en el imago se cita para algunos géneros derivados de Termitidae; en el _Treatise on the Isoptera_: "ocelli absent" como carácter diagnóstico para algunos géneros dentro de la familia más diversa| - En las termitas europeas de mayor relevancia práctica: los alados de _Reticulitermes_ spp. tienen **dos ocelos**, uno a cada lado del vértex, entre el margen interno del ojo compuesto correspondiente y la línea media del cráneo; los alados de _Kalotermes flavicollis_ también tienen **dos ocelos** bien desarrollados; los alados de _[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis|Cryptotermes brevis]]_ tienen **dos ocelos** visibles aunque de menor tamaño relativo que en _Kalotermes_. ## Número: siempre dos en las termitas (vs. tres en los himenópteros) - Las termitas tienen **siempre dos ocelos** (uno a cada lado del vértex, paramediales, también llamados _ocelos laterales_ en la terminología de los insectos primitivos); esto contrasta con los Hymenoptera eusociales (abejas, avispas, hormigas aladas) que tienen **tres ocelos** (un ocelo mediano central impar + dos ocelos laterales); la ausencia del ocelo mediano en los isópteros —frente a su presencia en los himenópteros— es una diferencia neurológica y morfológica entre las dos líneas de insectos eusociales más importantes, coherente con la diferente complejidad del sistema visual de orientación en vuelo. - La **posición de los dos ocelos** en la cabeza de la termita alada es consistente dentro de cada familia: en los Rhinotermitidae están situados en la cara lateral-dorsal del esclerito cefálico, claramente separados del ojo compuesto pero a distancia variable del mismo; en los Kalotermitidae, los ocelos están a menudo más próximos al ojo compuesto; la **distancia ocelo-ojo compuesto** (_ocello-compound eye distance_) es un carácter taxonómico medido en algunos estudios sistemáticos. ## Los ocelos en las castas ápteras: ausencia funcional y estructural - En las obreras, [[soldados]] y neoténicos de todas las especies de termitas, los ocelos **no se desarrollan** en ninguna etapa de la vida: las larvas de todas las castas carecen de primordios ocelares funcionales; las ninfas que desarrollarán las alas muestran el esbozo del ocelo a partir del tercer o cuarto estadio ninfal, al mismo tiempo que los rudimentos alares; cuando una ninfa regresa a una casta áptera (muda regresiva a [[pseudérgado]] o a soldado), los esbozos del ocelo y del ojo compuesto son reabsorbidos. - La declaración de Castillo de Paulis et al. (2021) sobre los alados de _Coptotermes formosanus_ es explícita: "**while alates develop compound eyes and ocelli, workers and soldiers are blind**" —la ceguera de las obreras y soldados no es solo una reducción del ojo compuesto, sino la ausencia completa de todo sistema visual funcional (ojo compuesto + ocelos), lo que convierte a las antenas y a las sensilas tegumentarias en los únicos órganos sensoriales a distancia.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8307099/)​ ## Función de los ocelos durante el vuelo nupcial: el fotómetro del alado - Las funciones principales del ocelo en el vuelo de los insectos —establecidas para abejas, avispas, moscas y libélulas, y extrapoladas a las [[termitas]] por analogía— son: 1. **Detección del gradiente dorsal de iluminación**: el ocelo detecta permanentemente si hay más luz "arriba" que "abajo"; cuando el insecto se inclina o gira en el vuelo, el ocelo detecta el cambio en el gradiente dorso-ventral de luminosidad y envía la señal correctora al sistema motor de vuelo antes de que el ojo compuesto haya procesado la imagen; es la función más establecida y relevante para la estabilización del vuelo 2. **Fotometría de alta velocidad**: el ocelo actúa como un fotómetro extrafino que amplifica los cambios de intensidad luminosa (convergencia reticular alta; sinapsis pocas y rápidas); la consecuencia es que el ocelo modula la actividad de los músculos de vuelo directamente en respuesta a fluctuaciones lumínicas de alta frecuencia temporal (p. ej., el parpadeo al pasar entre hojas en el vuelo forestal de los enjambres de termitas) 3. **Detección de la luz polarizada del cielo** (posiblemente): en la retina dorsal del ocelo de las abejas y hormigas voladoras, los microvilli de las células retinulares están organizados ortogonalmente para la sensibilidad a la polarización; si el ocelo de los alados de termitas tiene la misma arquitectura, podría contribuir a la orientación en el vuelo nupcial usando el patrón de polarización del cielo como brújula celeste, complementando la función del ojo compuesto 4. **Establecimiento del ritmo circadiano** (en insectos con actividad fotofásica bien definida): la intensidad lumínica medida por el ocelo puede contribuir al establecimiento del umbral de umbral lumínico para la activación del vuelo nupcial (las termitas de vuelo diurno inician el enjambre solo cuando la intensidad luminosa supera un umbral específico); esta función también se atribuye a los ommatidia del borde dorsal del ojo compuesto en algunas especies - En la **cucaracha** (_Periplaneta americana_ —el ancestro filogenético más próximo de las termitas entre los insectos con ocelos estudiados en detalle), el ocelo tiene una retina con rhabdomas de forma sigmoidal/estelar (hasta 6 células en formación), con tapete de gránulos solubles en alcohol, y los axones de las células retinulares hacen contacto sináptico inmediatamente después de cruzar el tapete; esta arquitectura sencilla de la cucaracha es la que probablemente tienen los ocelos de _[[Mastotermes]]_ y de los Kalotermitidae, las familias de termitas más cercanas filogenéticamente a los blátidos.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1268935/)​ **Ayuda para entender:** En el vuelo nupcial de la termita, el ocelo es el equivalente del **sensor de horizonte artificial** de un avión: un dispositivo que no "ve" el mundo en detalle, sino que mide permanentemente el eje dorso-ventral de la luz —garantizando que el insecto sepa en todo momento cuál es "arriba" (el cielo, más brillante) y cuál es "abajo" (el suelo, más oscuro)—; la señal del ocelo va directamente al sistema motor de vuelo en milisegundos, sin el procesamiento lento del ojo compuesto, y corrige automáticamente cualquier inclinación no intencional del insecto volador; es por esta función de estabilización de vuelo que los ocelos están presentes exclusivamente en los alados —los únicos individuos de la colonia que vuelan— y desaparecen en todas las castas que nunca se elevan del suelo. El hecho de que las termitas tengan **dos** ocelos en lugar de los **tres** de las abejas, avispas y hormigas es un indicio morfológico de la antigüedad del linaje de los Isoptera: las termitas conservan el plan de dos ocelos de los insectos primariamente alados (Neoptera basales), mientras que los Hymenoptera desarrollaron independientemente un tercer ocelo mediano que amplía el campo de visión dorsal. **Sinónimos:** Ocelo (Esp.; denominación estándar; del latín _ocellus_ = "ojillo"; diminutivo de _oculus_); ojo simple (Esp.; denominación funcional descriptiva; contrasta con "ojo compuesto"); _ocellus_ (Lat./Ingl.; pl. _ocelli_; denominación técnica universal); _simple eye_ (Ingl.; denominación funcional); _dorsal ocellus_ (Ingl.; denominación posicional; distingue los ocelos dorsales de los adultos de los ocelos laterales de las larvas/estemata); _lateral ocellus_ (Ingl.; denominación usada en insectos primitivos para los dos ocelos pares, equivalente a los ocelos de las termitas). **Términos relacionados:** Ojo compuesto (_compound eye_; el otro fotorreceptor del [[alado]]; presente en alados + ausente en castas ápteras de la mayoría de termitas; multiommatidial; visión de imagen + campo visual amplio; más lento que el ocelo; complementario al ocelo durante el vuelo nupcial); faceta ommatidial (_ommatidium_; unidad funcional del ojo compuesto; córnea + cono cristalino + 8 células retinulares + rhabdoma; ausente en el ocelo); rhabdoma (_rhabdom_; estructura fotorreceptora del ojo de los insectos —tanto ocelo como ojo compuesto—; formado por los microvilli de las células retinulares; en el ocelo: rhabdómeros de las retinas dorsal y ventral); ceguera de obreras y soldados (ausencia total de ocelos y ojos compuestos funcionales en castas ápteras; documentada expresamente en _C. formosanus_ —Castillo de Paulis et al. 2021—; la percepción ambiental de estas castas es exclusivamente antenaria + sensorial tegumentaria); dos ocelos (número universal en los Isoptera; contrasta con los tres ocelos de los Hymenoptera eusociales; ausencia del ocelo mediano impar = carácter plesiomórfico de las termitas); [[Archotermopsidae]] (única familia de Isoptera en la que los alados **carecen de ocelos**; ausencia sinapomórfica; carácter diagnóstico para distinguir Archotermopsidae de otras familias de termitas basales con alados); presencia de ocelos = alado (_imago_) (en todas las demás familias: los ocelos solo están presentes en el alado; su presencia en un individuo termite es indicadora directa de que se trata de un reproductor primario alado o de una ninfa avanzada; nunca presente en obrera, soldado o [[neoténico]] ápero); _Periplaneta americana_ (cucaracha; ocelo más cercano filogenéticamente al de las termitas estudiado en detalle: tapete de gránulos solubles en alcohol, rhabdomas sigmoidales, contacto sináptico inmediato tras el tapete —Wolken 1978, Dickens 1976—; modelo de referencia para la arquitectura del ocelo de los Isoptera basales). **Bloque:** Morfología / 99. Ocelo: ojo simple (_ocellus_, pl. _ocelli_); exclusivo de los alados en casi todas las familias de Isoptera (obreras + soldados: ciegos); número: **2 ocelos** en las termitas (vs. 3 en Hymenoptera eusociales; ausencia del ocelo mediano = plesiomorfía); ausentes en [[Archotermopsidae]] (única familia sin ocelos en el alado = sinapomorfía diagnóstica); estructura: córnea convexa + retina bipartita (retina dorsal con rhabdómeros largos / horizonte + luz polarizada; retina ventral con rhabdómeros cortos / luz cenital) + tapete (en especies de vuelo crepuscular/nocturno) + nervio ocelar (pocas sinapsis → transmisión ultrarrápida); función: fotometría de alta velocidad + estabilización del eje dorso-ventral en vuelo nupcial + posiblemente detección de luz polarizada del cielo; relevancia taxonómica: presencia/ausencia + tamaño/posición en el vértex = carácter diagnóstico de familia y género en claves de alados; en _Reticulitermes_ spp. y _Kalotermes flavicollis_ europeos: 2 ocelos bien visibles. **Fuentes (source):** - Castillo de Paulis et al. (2021). _Comparative Antennal Morphometry and Sensilla Distribution in Castes of C. formosanus_ (PMC 8307099). "While alates develop compound eyes and ocelli, workers and soldiers are blind"; ceguera total de castas ápteras; diferenciación alado (ojos + ocelos) vs. obrera/soldado (sin fotorreceptores).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8307099/)​ - Keys for Distinguishing Eight Termite Species in Hawai'i (CTAHR, UCH). Clave morfológica de alados: "A termite alate with ocelli (simple eyes); 18A: Ocelli are present"; los ocelos como carácter diagnóstico de primer nivel en la clave; presentes en _[[Coptotermes]] formosanus_, _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp., _[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis|Cryptotermes brevis]]_ en Hawaii.[](https://www.ctahr.hawaii.edu/oc/freepubs/pdf/IP-62.pdf)​ - Ghesini, S. (2010). _Molecular variability in Isoptera_ (Tesis doctoral Unibo). "Primary reproductives have two ocelli" en [[Mastotermitidae]] y [[Kalotermitidae]]; "ocelli are absent" en Termopsidae ([[Archotermopsidae]]); distribución de los ocelos por familias como carácter sistemático.[](https://amsdottorato.unibo.it/id/eprint/2930/1/ghesini_silvia_tesi.pdf)​ - Treatise on the Isoptera (Engel et al., AMNH 2013). _Diagnosis of families and genera_: "ocelli absent" como carácter diagnóstico en algunos géneros de [[Termitidae]]; "eyes small, not prominent; ocelli absent; Y-suture present" para géneros derivados de la familia.[](https://bioone.org/journals/Bulletin-of-the-American-Museum-of-Natural-History/volume-2013/issue-377/377.1/Treatise-on-the-Isoptera-of-the-World-Introduction/10.1206/377.1.pdf)​ - Severina, I.Y. (2024). _Insect ocelli: ecology, physiology, and morphology_ (Entomological Rev. 104). Origen en los ojos simples de larvas de crustáceos; evolución ligada al vuelo; función de estabilización horizonte; tapete en condiciones de baja luminosidad; velocidad de transmisión alta por escasez de sinapsis; desaparición en insectos cavernícolas.​