(sust. m. pl.) — [Morfología / Órganos sensoriales / Visión / Neuroanatomía / Taxonomía] — Ingl.: _eyes_; _compound eyes_ (_ojos compuestos_); _ocelli_ (_ocelos_); _optic lobes_ (_lóbulos ópticos_) **Descripción:** Los Isoptera poseen potencialmente dos tipos de órganos visuales presentes en los insectos neópteros: los **ojos compuestos** (_compound eyes_; omatidios agrupados en facetas) y los **ocelos** (_ocelli_; ojos simples dorsales); sin embargo, la característica más llamativa y diagnósticamente relevante del sistema visual de las [[termitas]] es su **reducción [[casta]]-específica extrema**: los **ojos compuestos** y los **ocelos** son **funcionales, pigmentados y bien desarrollados únicamente en los alados** (_imagos_); en todas las demás castas ápteras —[[obreras]], soldados, pseudérgados, larvas y la mayoría de los neoténicos— los ojos compuestos están **ausentes, vestigiales o despigmentados** (_unpigmented_; blancos), y los ocelos están ausentes; de entre los Isoptera, la única excepción notable es _Mastotermes darwiniensis_ y los **[[Hodotermitidae]]** (_Anacanthotermes_, _[[Hodotermes]]_, _[[Microhodotermes]]_), cuyos [[soldados]] y [[obreras]] poseen **ojos compuestos pigmentados funcionales** — una condición plesiomorfa conservada que permite a estas termitas forrajear fuera del nido a plena luz del día —; la distribución de los ojos es por ello el **carácter diagnóstico más rápido de la clave de familias de soldados** en Arabia Saudí y en la mayoría de los manuales de taxonomía de campo: _"eyes pigmented → Hodotermitidae / eyes absent or unpigmented → next couplet"_. **Descripción ampliada:** ## Los ojos compuestos: estructura, omatidios y desarrollo - Los **ojos compuestos** de los insectos están formados por unidades ópticas individuales denominadas **omatidios** (_ommatidia_; sing. _ommatidium_), cada uno con su propio sistema dióptrico (córnea + cono cristalino) y su región sensorial (células retinulares + rabdoma); la imagen que el ojo compuesto forma es de tipo **mosaico** (aposición en los insectos diurnos), donde cada [[omatidio]] contribuye con un punto de la imagen total; la resolución depende directamente del número de omatidios: a mayor número → mayor resolución angular → mayor capacidad de discriminar formas y movimientos. - En las termitas, el desarrollo de los ojos compuestos sigue la **vía de diferenciación de castas**: en el estudio de Miura & Matsumoto (2008; _Zoological Science_ 25: 699; BioOne) con _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus_ (Rhinotermitidae), los ojos de las ninfas en camino de convertirse en alados aumentan progresivamente su número de omatidios con cada muda — ~20 (N2) → ~40 (N4) → ~80 (N6) — hasta alcanzar los **~110 omatidios del alado maduro**, con toda la estructura del ojo convexa y los omatidios claramente diferenciados por SEM; en contraste, en la vía [[obrera]]/soldado, aunque el **primordio del ojo** (grupo de células diferenciadas que conserva la potencialidad de desarrollar el ojo) sigue presente desde la 2.ª larva, **no hay diferenciación celular ni engrosamiento de los nervios ópticos** a lo largo de todos los estadios obreros, incluyendo los presoldados y los soldados; el primordio persiste pero está en un estado de **arresto del desarrollo** (_developmental arrest_) mantenido por las señales hormonales y sociales que determinan la diferenciación obrera/soldado.[](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]/10.2108/zsj.25.699.full)​ - Los **nymphoides** (neoténicos de 2.ª forma, derivados de ninfas aladas) de _R. speratus_ desarrollan un ojo compuesto con **~65 omatidios** — menos que los ~110 del [[alado]], pero con estructura reconocible y nervios ópticos gruesos; los **ergatoides** (neoténicos de 3.ª forma, derivados de obreras ápteras) **no desarrollan la estructura externa del ojo compuesto** en _R. speratus_, aunque los lóbulos ópticos de los ergatoides son ~67% mayores que los de las obreras (estudio PMC 11176635, 2024, sobre _R. flavipes_), lo que sugiere que la maduración sexual está parcialmente acoplada con el desarrollo del sistema visual aunque no se exprese externamente en esta especie; en _[[Nasutitermes]] takasagoensis_ y _[[Mastotermes]] darwiniensis_, los ergatoides sí poseen ojos vestigiales con pigmentación rudimentaria que aparece ~1 semana post-muda. ## Los ocelos: presencia, posición y función en los alados - Los **ocelos** (_ocelli_; sing. _ocellus_) son los tres ojos simples dorsales que la mayoría de los insectos alados adultos poseen en la región **vertex** de la cabeza (la parte más dorsal y posterior del cráneo), dispuestos en triángulo: un **[[ocelo]] medio** (_median ocellus_) + dos **ocelos laterales** (_lateral ocelli_); en los insectos cada ocelo consiste en una lente convexa de cutícula transparente (_corneal lens_) sostenida por células corneagénicas, respaldada por un pequeño número de células pigmentarias y varias células fotorreceptoras; la función primaria de los ocelos no es la formación de imagen (el plano focal de la lente queda detrás de la retina = el ocelo es un órgano "desenfocado") sino la **fotometría rápida**: detección del nivel global de iluminación, orientación durante el vuelo (estabilización del horizonte visual), y — en algunos insectos — regulación del fotoperiodo y del ritmo circadiano. - En las termitas, los ocelos están presentes **exclusivamente en los alados** (_imagos_), donde se encuentran en el vertex entre los ojos compuestos o ligeramente por detrás de ellos; en las castas ápteras los ocelos están **completamente ausentes** (no hay primordio de ocelo visible en obreras ni [[soldados]] de ninguna especie estudiada); la función de los ocelos en los alados de las termitas es probablemente la de **orientación durante el vuelo nupcial** — estabilización del horizonte y detección de la intensidad lumínica para determinar el momento adecuado del vuelo (plena luz del día o crepúsculo según la especie) — y no la formación de imagen. - La distinción entre los ocelos y los ojos compuestos en la clave taxonómica es relevante: **la presencia de ocelos es un carácter que confirma que el especímen es un alado** (_imago_); en cambio, la presencia de **yemas ocelares** (_ocular pads_ / _eye pads_) en los segmentos ninfales es indicador de que esa ninfa está en la vía de diferenciación hacia alado — una de las primeras señas morfológicas externas observables de la diferenciación de la casta alada. ## Cuantificación: número de omatidios por casta y especie |Casta / Tipo|N.° de omatidios (aprox.)|Estado del ojo|Nervio óptico| |---|---|---|---| |**Alado** (_R. speratus_)|~110|Completamente desarrollado; convexo; omatidios claramente diferenciados; pigmentado|Grueso; lóbulo óptico (OL) grande| |**Ninfa N6** (prealada; _R. speratus_)|~80|En desarrollo activo; estructura externa visible|Grueso; OL en desarrollo| |**Ninfa N4** (_R. speratus_)|~40|En desarrollo; estructura de menor convexidad|Intermedio| |**Ninfa N2** (_R. speratus_)|~20|Incipiente; borde externo visible|Delgado| |**Nymphoid** ([[neoténico]] 2.ª forma; _R. speratus_)|~65|Desarrollado; menor que el alado|Grueso| |**Ergatoid** (_R. speratus_)|0 (sin estructura externa)|Sin estructura externa del OC visible; pero OL ~67% mayor que en obrera|Intermedio (mayor que obrera)| |**Obrera / soldado** (_R. speratus_, [[Rhinotermitidae]])|0 (primordio sin diferenciación)|Primordio celular presente pero en arresto del desarrollo; no visible externamente|Delgado| |**Obrera / soldado** (Hodotermitidae)|Variable; funcionales|**Ojos pigmentados funcionales**; condición plesiomorfa|Funcional| |**Obrera / soldado** (_M. darwiniensis_; [[Mastotermitidae]])|Vestigiales con algo de pigmentación (solo en ergatoides)|Vestigiales|Presente| ## Los lóbulos ópticos del cerebro: inversión neuroanatómica [[casta]]-específica - El estudio de Kamhi et al. (2024; PMC 11176635; _R. flavipes_) midió los volúmenes de los principales neuropilos del cerebro en cuatro castas y demostró una **diferencia de ~22 veces en el volumen del lóbulo óptico (OL)** entre los alados (con ojos funcionales) y las obreras (sin ojos funcionales externos): los alados tienen los OL más grandes de todas las castas, coherente con su necesidad de procesar información visual durante el vuelo nupcial; las obreras tienen OL de tamaño mínimo; los ergatoides tienen OL ~67% mayores que las [[obreras]], lo que es interpretado como una **señal de que la maduración sexual activa el sistema visual central** incluso cuando no hay expresión del ojo externo; los [[soldados]] tienen OL ligeramente menores que las obreras.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11176635/)​ - Esta inversión neuroanatómica es coherente con la biología funcional de cada casta: los alados usan los ojos durante el vuelo nupcial (único acto visual de su vida) y después los "abandonan" funcionalmente — los ojos persisten morfológicamente pero, tras la autotomía alar y el descenso al nido subterráneo, nunca vuelven a ser usados en condiciones de luz natural; es un caso de **inversión máxima en un órgano de uso único**: el alado invierte todo el coste metabólico del desarrollo de ~110 omatidios + lóbulos ópticos grandes para un único vuelo de pocos minutos u horas. ## Los ojos como carácter taxonómico: el primer par dicotómico en la clave de familias - La clave de familias para los [[soldados]] de Arabia Saudí (PMC 8626218) utiliza los ojos como **primer carácter dicotómico**: _"Eyes pigmented → [[Hodotermitidae]] / Eyes absent or unpigmented → 2"_; la misma lógica se replica en las claves australianas, africanas y neotropicales: la presencia de ojos pigmentados en soldados y/u obreras de una especie de termita es **una sinapomorfía plesiomorfa de las familias más basales** ([[Mastotermitidae]] + [[Hodotermitidae]] + algunos [[Archotermopsidae]]) y su ausencia (o vestigialidad despigmentada) es la condición derivada de todos los Neoisoptera más especializados. - La razón ecológica de la pérdida de ojos en las castas ápteras de los Neoisoptera es la **vida subterránea o endofítica**: la gran mayoría de las termitas pasan toda su vida en oscuridad total (galerías en el suelo, en la madera, en el interior de montículos); en este contexto, la inversión metabólica en mantener ojos funcionales en las obreras y soldados sería un coste sin beneficio; la **presión de selección para la pérdida de la visión** es directa (reducir el coste metabólico del desarrollo y mantenimiento del ojo) e indirecta (evitar la detección por depredadores fotópticos); los Hodotermitidae son la excepción porque son **termitas forrajeadoras epígeas** — recogen materiales en la superficie del suelo de las sabanas áridas africanas y del Oriente Medio a plena luz del día, por lo que la visión funcional en obreras y soldados es adaptativamente necesaria. **Ayuda para entender:** Los ojos de las termitas son el ejemplo más nítido del principio de "órgano de uso único con máxima inversión temporal": el [[alado]] desarrolla durante semanas o meses un sistema visual completo (110 omatidios + ocelos + lóbulos ópticos 22× los de la obrera) para usarlo durante un vuelo que puede durar entre 20 minutos y unas pocas horas, y después pasa el resto de su vida (años o décadas en la reina) en oscuridad absoluta donde esos ojos son completamente inútiles pero permanecen intactos morfológicamente. La diferencia de 22 veces en el volumen del lóbulo óptico entre la casta alada y la obrera de _R. flavipes_ es, proporcionalmente, una de las variaciones de inversión neuroanatómica [[casta]]-específica más extremas documentadas en cualquier insecto social. **Sinónimos:** Ojos (Esp.; pl.; denominación estándar); ojos compuestos (Esp.; = _compound eyes_; los omatidios agrupados en facetas; los órganos visuales principales de los insectos; los más diagnosticados en la clave de familias de termitas); ocelos (Esp.; pl.; = _ocelli_; sing. [[ocelo]]; los tres ojos simples dorsales del vertex de los alados; fotometría rápida; ausentes en las castas ápteras); _eyes_ (Ingl.; denominación estándar); _compound eyes_ (Ingl.; los ojos compuestos); _ocelli_ (Ingl./Lat.; sing. _ocellus_; los ojos simples); _faceted eyes_ (Ingl.; denominación descriptiva de los ojos compuestos que enfatiza las facetas externas de los omatidios). **Términos relacionados:** Omatidio (_ommatidium_; pl. _ommatidia_; la unidad óptica individual del ojo compuesto; estructura: córnea + cono cristalino + células retinulares + rabdoma + células pigmentarias primarias y secundarias; ~110 omatidios en el [[alado]] de _R. speratus_; ~65 en el nymphoid; ~20 en la ninfa N2; 0 en [[obreras]] y [[soldados]] de Rhinotermitidae + Termitidae; funcionales y pigmentados en Hodotermitidae + Mastotermitidae); primordio del ojo (_eye primordium_ / _eye anlage_; grupo de células indiferenciadas que conserva la potencialidad de desarrollar el ojo compuesto; presente en todas las castas de los Isoptera incluyendo las obreras; en arresto del desarrollo en la vía [[obrera]]/soldado; se diferencia activamente solo en la vía alada); lóbulo óptico (_optic lobe_; OL; el neuropilo del cerebro que procesa la información visual; ~22× mayor en el alado que en la obrera en _R. flavipes_; ~67% mayor en el ergatoide que en la obrera; mínimo en el soldado; el tamaño del OL es un proxy de la inversión en procesamiento visual); ojos pigmentados vs. despigmentados (_pigmented eyes_ vs. _unpigmented eyes_; el carácter diagnóstico más rápido de la clave de familias en los soldados de Arabia Saudí: ojos pigmentados = Hodotermitidae [plesiomorfo]; ojos despigmentados o ausentes = todos los demás Neoisoptera más derivados [apomorfo]); ergatoide con ojos vestigiales (_ergatoid with vestigial eyes_; _Nasutitermes takasagoensis_, _N. corniger_, _[[Mastotermes]] darwiniensis_: ergatoides que poseen ojos vestigiales con trazas de pigmentación que aparece ~1 semana post-muda; en _R. speratus_ y _R. flavipes_: ergatoides sin estructura externa del OC visible pero con OL mayor que la obrera; sugiere acoplamiento parcial de la maduración sexual con el desarrollo visual central); forajeo epígeo y visión funcional (_epigean foraging_; los Hodotermitidae forrajean en la superficie del suelo a plena luz del día en sabanas áridas africanas y del Oriente Medio → presión de selección para conservar ojos funcionales en obreras y soldados; la única razón adaptativa documentada para la retención de ojos en castas ápteras de Neoisoptera). **Bloque:** Morfología / Sensoriales / 115. Ojos: dos tipos — **ojos compuestos** (omatidios; imagen en mosaico; resolución proporcional al número de omatidios) + **ocelos** (ojos simples dorsales; fotometría rápida; no formación de imagen); en los Isoptera: **presencia funcional exclusiva en los alados** — ojos compuestos + ocelos pigmentados, convexos, ~110 omatidios (en _R. speratus_); en las castas ápteras (obreras + soldados + la mayoría de neoténicos): **ausentes o despigmentados** en todos los Neoisoptera excepto Hodotermitidae; desarrollo casta-específico: ninfas en vía alada N2→N6: progresión ~20→80 omatidios; nymphoid: ~65 omatidios; ergatoide: sin estructura externa pero OL ~67% mayor que obrera (_R. flavipes_); **diferencia de volumen del lóbulo óptico alado vs. obrera: ~22×** (_R. flavipes_; PMC 11176635); primordio del ojo presente en arresto del desarrollo en todas las castas; carácter diagnóstico taxonómico: **1.er par de la clave de familias de soldados**: _"eyes pigmented → Hodotermitidae / eyes absent or unpigmented → next couplet"_; [[Hodotermitidae]] = única familia de Neoisoptera con ojos funcionales en castas ápteras → [[forrajeo]] epígeo a plena luz del día en sabanas áridas; _[[Mastotermes]]_ ergatoide: ojos vestigiales con pigmentación ~1 semana post-muda; inversión de uso único: el alado invierte en 110 omatidios + OL 22× para un único vuelo nupcial de 20 min–pocas horas. **Fuentes (source):** - Miura, T. & Matsumoto, T. (2008). _Compound eye development during caste differentiation in [[Reticulitermes speratus]]_ (_Zoological Science_ 25: 699; BioOne). Número de omatidios por estadio (N2: ~20; N4: ~40; N6: ~80; alado: ~110; nymphoid: ~65; ergatoide: sin estructura externa); arresto del desarrollo del primordio del ojo en la vía obrera/soldado; nervios ópticos gruesos en ninfas aladas y delgados en obreras; ergatoides de _Nasutitermes_ y _[[Mastotermes]]_ con ojos vestigiales + pigmentación ~1 semana post-muda.[](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)​ - Kamhi, J.F. et al. (2024). _Caste-biased patterns of brain investment in [[Reticulitermes flavipes]]_ (PMC 11176635). Diferencia de ~22× en el volumen del OL entre alados y obreras; ergatoides con OL ~67% mayor que obreras; "workers, soldiers and ergatoids in all but the most basal termite lineages lack external eyes"; "alates are the only termite caste that possesses functional eyes and wings".[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11176635/)​ - PMC 8626218 (2021). _Taxonomy and distribution of termite fauna of Riyadh_. Primer par dicotómico de la clave de familias de [[soldados]]: _"Eyes pigmented → [[Hodotermitidae]] / Eyes absent or unpigmented → 2"_; confirmación del uso de los ojos como carácter taxonómico primario.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8626218/)​ - Wikipedia / Termite (Ingl.). "Workers, soldiers and nymphs have no eyes; most have a thin cuticle. They are blind and lack eyes; instead they use sense organs such as antennae, cerci and other receptors." — generalización correcta para los Neoisoptera derivados pero con las excepciones de Hodotermitidae y [[Mastotermitidae]].[](https://en.wikipedia.org/wiki/Termite)​