(sust. m.) — [Morfología / Sistema visual / Neurobiología sensorial] — Ingl.: _ommatidium_ (pl. _ommatidia_); _visual unit_; _facet_
**Descripción:** Unidad óptica y funcional mínima del **ojo compuesto** (_compound eye_) de los insectos; en las [[termitas]], cada omatidio es una estructura cilíndrica orientada radialmente desde la superficie convexa del ojo hacia el interior de la [[cápsula cefálica]], compuesta por una **lente corneal** (_cornea_), un **cono cristalino** (_crystalline cone_), **8 células retinulares** (_retinula cells_) con sus **rhabdómeros** formando el **rhabdoma** central, y células pigmentarias primarias y secundarias de aislamiento óptico; el número de omatidios en el ojo compuesto varía de forma drástica entre castas y especies: los **alados** tienen los ojos más desarrollados y funcionales (~ 110 omatidios en _R. speratus_; 300–400 en _C. formosanus_), mientras que en la **línea áptera** ([[obreras]] y [[soldados]]) el desarrollo del ojo compuesto está **severamente arrestado** —los primordios del ojo existen pero los omatidios no se diferencian estructuralmente y son funcionalmente no funcionales—, convirtiendo a [[obreras]] y [[soldados]] en insectos prácticamente ciegos; esta diferencia en el desarrollo del ojo entre castas es uno de los sistemas más documentados de **morfogénesis [[casta]]-específica diferencial** en insectos eusociales y uno de los marcadores de diagnóstico más fiables a nivel taxonómico: el número, tamaño y disposición de los omatidios en el [[alado]] son caracteres diagnósticos de especie y género en múltiples familias de Isoptera.
**Descripción ampliada:**
## Anatomía de un omatidio: de la córnea al nervio óptico
La estructura de cada omatidio en el ojo compuesto de aposición —el tipo presente en las termitas diurnas y crepusculares— se organiza en las siguientes capas, de distal a proximal:
|Componente|Denominación ingl.|Células implicadas|Función|
|---|---|---|---|
|**Lente corneal**|_corneal lens_|2 células corneágenas (_corneagenous cells_)|Lente biconvexa cuticular; primera superficie refractante; en las termitas: faceta hexagonal o circular; diámetro ~10–20 μm en _C. formosanus_|
|**Células pigmentarias primarias**|_primary pigment cells_ (PPC)|2 células; envuelven el cono cristalino|Aislamiento óptico lateral del cono; evitan que la luz entre oblicuamente por las paredes del omatidio|
|**Cono cristalino eucono**|_eucone crystalline cone_|4 células de Semper (_Semper cells_)|Segunda superficie refractante; foco la luz sobre el rhabdoma; en las [[termitas]]: tipo eucono (cono formado intracelularmente por las 4 células de Semper); longitud variable según la especie y la adaptación luz/oscuridad|
|**8 células retinulares**|_retinula cells_ (R1–R8)|8 fotorreceptores (6 periféricos R1–R6 + 2 centrales R7–R8)|Transducción de la luz en señal eléctrica; cada célula aporta un rhabdómero de microvilli que, juntos, forman el **rhabdoma**|
|**Rhabdoma**|_rhabdom_|Microvilli de las 8 células retinulares|Estructura fotosensible central del omatidio; contiene rodopsina (opsina + cromóforo retinal); en las termitas tipo aposición: rhabdoma **cerrado** (fused rhabdom), los rhabdómeros de las 8 células están en contacto directo; longitud del rhabdoma ~ 60–100 μm|
|**Células pigmentarias secundarias**|_secondary pigment cells_ (SPC)|Variable (6–12 por omatidio)|Aislamiento óptico lateral entre omatidios adyacentes; en el ojo de aposición: los gránulos de pigmento migran distalmente bajo luz intensa para limitar la cantidad de luz que entra; migran proximalmente en la oscuridad|
|**Membrana basal**|_basement membrane_|Tejido conjuntivo|Soporte estructural de los axones de las células retinulares; los axones cruzan la membrana basal y forman el nervio óptico hacia la lámina ganglionar del protocerebro|
## Número de omatidios por especie y casta: datos cuantitativos
|Especie|[[Casta]]|N.° omatidios|Fuente|
|---|---|---|---|
|_Coptotermes formosanus_|**Alada hembra**|**300–400** (ojo aprox. redondo; ⌀ 429 ± 21 μm)|Chen et al. 2005 [](https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/upload/bulletin/000000157/209000c/200512-1.pdf)|
|_[[Coptotermes]] formosanus_|**Alado macho**|~300 (ojo más pequeño que hembra)|Chen et al. 2005 [](https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/upload/bulletin/000000157/209000c/200512-1.pdf)|
|_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]] speratus_|**Alado** (_imago_)|**~110**|Tsuneoka & Ozaki 2008 [](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)|
|_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]] speratus_|**Ninfa N6** (estadio 6)|~80|Tsuneoka & Ozaki 2008 [](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]/10.2108/zsj.25.699.full)|
|_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]] speratus_|**Ninfa N4**|~40|Tsuneoka & Ozaki 2008 [](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)|
|_[[Reticulitermes speratus]]_|**Ninfa N2**|~20|Tsuneoka & Ozaki 2008 [](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)|
|_Reticulitermes speratus_|**[[Neoténico]] ninfal** (_nymphoid_)|**~65** (omatidios presentes pero no diferenciados histológicamente)|Tsuneoka & Ozaki 2008 [](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-[[Diccionario exhaustivo [[Termitología]]/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]/10.2108/zsj.25.699.full)|
|_Reticulitermes speratus_|**Obrera / soldado**|**Primordio presente; omatidios no diferenciados** (prácticamente 0 funcionales)|Tsuneoka & Ozaki 2008 [](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)|
|_Reticulitermes speratus_|**Ergatoide**|**Sin estructura ommatidial externa; primordio + fibras nerviosas sin diferenciación celular**|Tsuneoka & Ozaki 2008 [](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)|
|Insectos en general|Variable|50 (Collembola) a 30 000 (_Odonata_)|Chapman 2013 [](https://entomology.ucr.edu/we-ch-4)|
## El omatidio de _Mastotermes darwiniensis_: primitivo y especializado a la vez
- El único estudio ultraestructural específico del omatidio de una termita es el de **Horridge (1971)** sobre _Mastotermes darwiniensis_ (Mastotermitidae), el isóptero más basal: el estudio de microscopía electrónica reveló que el omatidio de _Mastotermes_ tiene **rasgos tanto primitivos como especializados** simultáneamente — primitivos en la arquitectura general (similar al rhabdoma de la cucaracha _Periplaneta_ y al de los Neoptera basales), y especializados en algunos detalles de la ultra estructura retinular (posiblemente relacionados con la vida en ambientes de luz tenue o variable); esta coexistencia de rasgos primitivos y derivados en el mismo omatidio es coherente con la posición filogenética basal de _Mastotermes_ y ha sido citada como evidencia de que los omatidios de los Isoptera derivaron directamente del plan ancestral blátido sin las transformaciones radicales observadas en los Holometabola.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18631566/)
- La descripción histológica completa del ojo compuesto del alado de _C. formosanus_ (Chen et al. 2005) es la única ultraestructura disponible para un Rhinotermitidae: el ojo es aprox. circular, compuesto de **300–400 omatidios** (mayor en la hembra que en el macho), con facetas hexagonales visibles por SEM; la sección longitudinal muestra córnea + cono cristalino bien desarrollado + rhabdoma que se extiende casi en toda la longitud del omatidio; el rhabdoma es de tipo cerrado (_fused rhabdom_), lo que es consistente con un ojo de aposición diurno.[](https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/upload/bulletin/000000157/209000c/200512-1.pdf)
## Desarrollo del ojo compuesto y los omatidios durante la diferenciación de castas
- El estudio histológico y de SEM de Tsuneoka & Ozaki (2008) en _R. speratus_ (Rhinotermitidae; sistema de casta de doble línea) es el más completo disponible sobre la **morfogénesis del ojo en las termitas** y sus resultados son relevantes para entender por qué las castas ápteras son ciegas:[](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)
1. **Larvas** (1.er estadio): no hay estructura de ojo compuesto visible externamente; internamente, existe el **primordio del ojo** (_eye primordium_), un derivado del primordio visual embrionario, con algunas células y un nervio óptico corto y delgado; la formación del surco morfogenético del ojo (morfogenetic furrow) comienza en el margen posterior del primordio
2. **Ninfas N2–N6** (estadios 2–6): los omatidios se van añadiendo progresivamente desde el margen posterior del ojo compuesto hacia el anterior; a N2 hay ~20 omatidios externos visibles; a N4 se distinguen las células corneágenas y retinulares en histología; a N6 el cono cristalino también es visible; el número aumenta de ~20 a ~80 siguiendo una progresión cuasilineal con los estadios de ninfa
3. **Alado** (_imago_): ojo convexo; ~110 omatidios claramente separados como unidades individuales; células corneágenas + retinulares + conos cristalinos bien diferenciados; el ojo del alado de _R. speratus_ es el que posee la estructura histológica más completa y funcional de toda la colonia
4. **Línea áptera** (obreras y soldados): aunque el **borde externo del ojo compuesto es visible a partir del 2.° estadio de obrera** (la forma del primordio es detectable), no hay diferencias morfológicas significativas entre estadios; los omatidios **no se diferencian** en las células componentes (sin células retinulares diferenciadas, sin cono cristalino visible); esta detención del desarrollo es uno de los marcadores más claros de que la vía de diferenciación áptera suprime activamente el programa de desarrollo del ojo en los momentos en que la vía imaginal lo activa
5. **Neoténicos ninfales** (_nymphoids_; reproductores secundarios de 2.ª forma): poseen estructura del ojo compuesto en la superficie de la cutícula y nervios ópticos gruesos; ~65 omatidios visibles, pero histológicamente **no se observa desarrollo de células corneágenas ni retinulares en los omatidios** — son superficialmente similares al ojo del alado pero internamente subdesarrollados; esta situación intermedia es coherente con el origen ninfal del neoténico (tiene los recursos para desarrollar el ojo pero no los activa completamente)
6. **Ergatoides** (_ergatoid neotenics_; reproductores secundarios de 3.ª forma): sin estructura externa de ojo compuesto; el primordio y las fibras nerviosas están presentes pero sin diferenciación celular; el ergatoide de _R. speratus_ es esencialmente ciego como la obrera, aunque es reproductor
## El tipo de ojo: aposición en las termitas
- El ojo compuesto de los insectos es de dos tipos fundamentales según la organización óptica de sus omatidios: **ojo de aposición** (_apposition eye_; cada omatidio tiene su propio sistema óptico completo y las células pigmentarias lo aíslan de los adyacentes; cada omatidio forma una imagen de un punto del espacio; para formar una imagen global, el cerebro integra las señales de todos los omatidios; eficiente en alta luminosidad; resolución espacial buena) y **ojo de superposición** (_superposition eye_; la luz de múltiples omatidios se suma sobre una misma célula retinular; alta sensibilidad en condiciones de baja luminosidad; resolución espacial peor); las termitas tienen **ojos de aposición**, coherente con su actividad durante el vuelo nupcial diurno o crepuscular pero no nocturno.
- En el ojo de aposición, el ángulo interommatidial (_interommatidial angle_, Δφ) determina la **resolución espacial** del ojo: cuanto menor es el ángulo entre dos omatidios adyacentes, mejor es la resolución; en los alados de termitas, con ~110–400 omatidios distribuidos en un ojo de 300–430 μm de diámetro, el ángulo interommatidial es del orden de **5–10°** —una resolución muy baja comparada con los 0,24° de la libélula o el 1° de la abeja; esta baja resolución espacial es consecuente con el tipo de vuelo de la termita: el vuelo nupcial no requiere identificar objetos individuales con precisión, sino detectar el contraste luz/sombra para orientarse hacia la luz y los puntos de aterrizaje.
## Dimorfismo sexual en el número de omatidios: la hembra alada ve mejor que el macho
- En _C. formosanus_, el ojo compuesto de la **hembra alada es más grande y tiene más omatidios que el del macho** (429 ± 21 μm vs. ~350 μm de diámetro); en las hormigas, el patrón habitual es el opuesto (el macho tiene ojos más grandes por el vuelo de cópula); en las termitas, la posible explicación evolutiva es que la hembra fundadora necesita más información visual para evaluar el sitio de fundación tras el aterrizaje —la selección del microhábitat de la nueva colonia es responsabilidad de la reina fundadora, mientras que el macho simplemente sigue a la hembra en tándem.
**Ayuda para entender:** El omatidio de la termita puede visualizarse como una **unidad de fibra óptica biológica**: un tubo autónomo, aislado ópticamente de sus vecinos por las células pigmentarias, con su propia lente (córnea + cono cristalino) en un extremo y su propio detector de luz (el rhabdoma con su rodopsina) en el otro; el cerebro recibe simultáneamente las señales de los ~110 (en _R. speratus_) o ~300–400 (en _C. formosanus_) tubos en paralelo y reconstruye mentalmente una imagen del mundo exterior — una imagen de baja resolución espacial (pocos omatidios), pero de alta sensibilidad a los cambios de contraste y movimiento, que es exactamente lo que necesita un insecto en vuelo de dispersión que busca una fuente de luz y un sitio de aterrizaje. El hecho de que en la obrera de _R. speratus_ el primordio del ojo compuesto exista —con sus células y su nervio óptico— pero los omatidios no se diferencien nunca es uno de los ejemplos más claros de que la **casta no determina qué genes existen, sino qué genes se expresan**: la obrera tiene toda la información genética para construir un ojo compuesto funcional, pero el programa de diferenciación de casta áptera detiene activamente ese proceso en el momento en que el primordio podría avanzar hacia la formación de los omatidios individuales.
**Sinónimos:** Omatidio (Esp.; variante española de _ommatidio_; ambas formas son correctas; del griego _omma_ = ojo + _-idion_ = diminutivo); ommatidio (Esp.; variante alternativa igualmente usada); unidad visual (Esp.; denominación funcional); faceta (Esp.; denominación de la superficie externa visible del omatidio — la córnea hexagonal en la superficie del ojo compuesto—; a veces usado como sinónimo de omatidio por extensión, aunque técnicamente la "faceta" es solo la parte externa); _ommatidium_ (Ingl./Lat.; denominación técnica universal; pl. _ommatidia_); _visual unit_ (Ingl.; denominación funcional); _facet_ (Ingl.; denominación de la cara externa; uso análogo al de "faceta" en español).
**Términos relacionados:** Ojo compuesto (_compound eye_; órgano formado por el conjunto de todos los omatidios; presente en los alados de la mayoría de familias de Isoptera; ausente/degenerado en obreras y soldados; ~110 en _R. speratus_ alado; 300–400 en _C. formosanus_ alado); córnea (_cornea_; primera lente del omatidio; cuticular biconvexa; producida por las 2 células corneágenas; faceta hexagonal visible en SEM; diagnóstica taxonómicamente en tamaño y forma); cono cristalino eucono (_eucone crystalline cone_; segunda lente; producida por las 4 células de Semper; tipo eucono en todas las termitas estudiadas: cono intracellular); rhabdoma (_rhabdom_; estructura fotosensible central del omatidio; tipo cerrado —_fused rhabdom_— en las termitas de aposición; microvilli de las 8 células retinulares; contiene rodopsina; longitud ~60–100 μm); 8 células retinulares (R1–R8; 6 periféricas + 2 centrales; cada una con su rhabdómero; la organización R7/R8 centrales es similar a la de las cucarachas —coherente con el origen blátido de las termitas—); células pigmentarias primarias + secundarias (aislamiento óptico; gránulos migratorios de adaptación luz/oscuridad; en el ojo de aposición: gránulos distales en alta luz / proximales en baja luz); ojo de aposición (_apposition eye_; tipo de ojo compuesto de las termitas; coherente con vuelo nupcial diurno/crepuscular; alta luminosidad; resolución espacial baja — ángulo interommatidial ~5–10°—; coherente con el número reducido de omatidios); primordio del ojo (_eye primordium_; precursor embrionario del ojo compuesto; presente en larvas de todas las castas de termitas; el desarrollo de los omatidios se activa en la vía imaginal y se arresta en la vía áptera); arresto del desarrollo del ojo en la línea áptera (característica central de la diferenciación de casta en _R. speratus_; el primordio existe pero los omatidios no se diferencian; sin células corneágenas ni retinulares diferenciadas; ceguera de obreras/soldados = resultado de la represión del programa morfogenético del ojo —Tsuneoka & Ozaki 2008—); dimorfismo sexual en el ojo (hembra alada de _C. formosanus_: ojo más grande y más omatidios que el macho; coherente con la función de selección del sitio de fundación de la reina fundadora); _Mastotermes darwiniensis_ — omatidio primitivo y especializado simultáneamente (Horridge 1971; único estudio ultraestructural específico de omatidio de termita; rasgos primitivos = plan blátido; rasgos especializados = adaptación particular; posición filogenética basal confirmada por la arquitectura del omatidio).
**Bloque:** Morfología / 100. Omatidio: unidad óptica mínima del ojo compuesto; estructura: córnea (2 células corneágenas) + cono cristalino eucono (4 células de Semper) + células pigmentarias primarias (2) + 8 células retinulares R1–R8 + rhabdoma cerrado (microvilli de las 8 células retinulares; rodopsina; longitud ~60–100 μm) + células pigmentarias secundarias + membrana basal + axones → lámina ganglionar; tipo de ojo en las termitas: aposición (no superposición); N.° de omatidios: _C. formosanus_ alado = 300–400 (hembra > macho; Chen et al. 2005); _R. speratus_ alado = ~110 / ninfa N6 = ~80 / N4 = ~40 / N2 = ~20 / obrera–soldado = primordio sin diferenciación = ceguera funcional (Tsuneoka & Ozaki 2008); _Mastotermes_ = rasgos primitivos + especializados simultáneos (Horridge 1971); dimorfismo sexual: hembra > macho en _C. formosanus_; arresto del desarrollo del ojo en la línea áptera = uno de los mejores ejemplos de represión epigenética casta-específica de la morfogénesis en Isoptera.
**Fuentes (source):**
- Tsuneoka, Y. & Ozaki, M. (2008). _Compound eye development during caste differentiation in R. speratus_ (Zool. Sci. 25: 699–706). Primer estudio sistemático de morfogénesis del ojo compuesto por castas en termitas; SEM + histología; alado: ~110 omatidios; ninfas N2-N6: 20-80; obrera/soldado: primordio sin diferenciación; ergatoide: primordio + nervio sin células diferenciadas; nymphoid: ~65 omatidios pero sin desarrollo celular histológico.[](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-25/issue-7/zsj.25.699/Compound-Eye-Development-During-Caste-Differentiation-in-the-Termite-Reticulitermes/10.2108/zsj.25.699.full)
- Chen, P. et al. (2005). _Ultrastructure of compound eye of C. formosanus alates_ (NMNS Bull. 21). Ojo redondo; 300–400 omatidios; hembra: ⌀ 429 ± 21 μm; macho < hembra; facetas hexagonales por SEM; rhabdoma cerrado; cono cristalino bien desarrollado; tipo aposición; único estudio ultraestructural de ojo compuesto disponible para un Rhinotermitidae.[](https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/upload/bulletin/000000157/209000c/200512-1.pdf)
- Horridge, G.A. (1971). _The ommatidium of Mastotermes darwiniensis_ (PubMed 18631566). Estudio de MET del omatidio del isóptero más basal; rasgos primitivos (plan blátido) + rasgos especializados; citado en 22 artículos; base de datos de la ultraestructura retinular de los Isoptera.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18631566/)
- Land, M.F. & Chittka, L. (2012). _Vision in The Insects: Structure and Function_ (cap. 22). Anatomía comparada de omatidios en insectos; tipo aposición vs. superposición; 8 células retinulares R1–R8; 4 células de Semper; 2 PPC; ángulo interommatidial y resolución espacial; rhabdoma cerrado vs. abierto.