PARTENOGÉNESIS - Un mundo de termitas

(sust. f.) — [Reproducción / Genética colonial / Evolución / Sistemática] — Ingl.: _parthenogenesis_; _thelytokous parthenogenesis_; _asexual queen succession_ (AQS); Esp.: partenogénesis; reproducción asexual; sucesión asexual de reinas; partenogénesis telítoca **Descripción:** La partenogénesis en las [[termitas]] es el **desarrollo de [[huevos]] no fertilizados hasta individuos completos** — exclusivamente hembras diploides (_thelytoky_) en todos los casos documentados en Isoptera — y constituye un componente reproductivo activo, regular y adaptativamente crucial en la biología colonial de múltiples linajes de termitas; lejos de ser un fenómeno excepcional o de emergencia, la partenogénesis es la **estrategia que resuelve uno de los dilemas evolutivos más profundos de los insectos eusociales**: cómo maximizar la transmisión genética de la [[reina]] fundadora a generaciones sucesivas de reinas sin sacrificar la diversidad genética de la casta [[obrera]] — la solución elegante se denomina **Sucesión Asexual de Reinas** (_Asexual Queen Succession_, AQS): la [[reina]] produce las obreras, los soldados y los alados dispersores **sexualmente** (con el rey), manteniendo la diversidad genética de la colonia, y produce las reinas de reemplazo **partenogenéticamente** (sin el rey), transmitiendo solo su propio genoma a los futuros linajes reproductivos. **Descripción ampliada:** ## Tipos de partenogénesis relevantes en termitas - La terminología citológica de la partenogénesis distingue los tipos según el destino de los productos de la meiosis del óvulo y el mecanismo de restauración de la diploidía; en las [[termitas]], los tres mecanismos documentados son variantes de la **[[automixis]] telítoca** (_automictic thelytoky_): | Mecanismo | Descripción citológica | Heterocigosidad resultante | Especies con AQS donde está documentado | | ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **Fusión terminal** (_terminal fusion_; automixis con fusión de los dos últimos productos meióticos = los dos corpúsculos polares distales) | La meiosis procede normalmente → 4 productos; los dos terminales se fusionan → se restaura la diploidía; el cruce (crossing-over) aumenta la homocigosidad en los loci distales al centrómero | **Alta homocigosidad** (la partenogénesis por fusión terminal genera individuos casi completamente homocigotos; "inbreeding equivalente a autofecundación") | _[[Reticulitermes speratus]]_, _R. virginicus_, _R. flavipes_ ([[Rhinotermitidae]]); _Cavitermes tuberosus_ (Termitinae) | | **Fusión central** (_central fusion_; automixis con fusión de los dos productos meióticos centrales = los dos productos del primer [[cuerpo]] polar y el óvulo secundario) | La meiosis procede; se fusionan los productos centrales → se restaura la diploidía; el crossing-over reduce la heterocigosidad solo lentamente | **Alta heterocigosidad** (los loci heterocigotos en la madre se mantienen heterocigotos en las hijas partenogenéticas a menos que haya recombinación) | _Embiratermes neotenicus_ (Syntermitinae; Termitidae) | | **Duplicación del gameto** (_gamete duplication_; apomixis funcional: el óvulo se divide mitóticamente sin meiosis previa, o la meiosis produce un óvulo que se duplica a sí mismo) | Sin meiosis o meiosis suprimida → diploidía mantenida; heterocigosidad de la madre perfectamente conservada | **Heterocigosidad materna conservada** (clonación genética perfecta de la madre) | _Cavitermes tuberosus_ (Termitinae; mecanismo alternativo a la fusión terminal también documentado en esta especie), _Palmitermes impostor_, _Spinitermes trispinosus_, _Inquilinitermes inquilinus_ (Termitinae; Termes group) | ## La Sucesión Asexual de Reinas (AQS): el sistema reproductivo único de las termitas - El AQS (_Asexual Queen Succession_) es la estrategia reproductiva mixta descubierta por primera vez en termitas en _Reticulitermes speratus_ (Japón; Matsuura et al. 2009; _Science_ 323: 1687) y desde entonces documentada en múltiples linajes filogenéticamente independientes: **Ciclo del AQS:** 1. **Fundación**: un par de alados dealados (rey primario + reina primaria) funda la [[colonia]] tras el vuelo nupcial; se aparean sexualmente; la reina produce las primeras obreras y soldados → reproducción sexual ordinaria 2. **Madurez colonial**: la colonia alcanza un determinado tamaño crítico; la reina primaria **[[fisogástrica]]** comienza a poner huevos no fertilizados (partenogenéticos) que se desarrollan exclusivamente en **reinas neoténicas** (hembras diploides no dispersoras) 3. **Coexistencia**: las reinas neoténicas partenogenéticas coexisten con la reina primaria en la colonia, se aparean con el **rey primario fundador** (=su propio padre → "inbreeding padre-hija") y comienzan a reproducirse sexualmente (produciendo obreras, [[soldados]] y futuros alados de genoma mixto padre+hija) 4. **Sucesión**: la reina primaria muere; las reinas neoténicas partenogenéticas la reemplazan completamente → el genoma de la reina fundadora queda "inmortalizado" en el linaje de reinas de la colonia ad infinitum 5. **Ciclos sucesivos**: las nuevas reinas neoténicas producen, a su vez, nuevas reinas partenogenéticas → se repite el ciclo → la colonia puede continuar durante décadas manteniendo el genoma de la reina fundadora - Las **ventajas evolutivas del AQS** que explican su evolución independiente en al menos tres linajes ([[Rhinotermitidae]], [[Syntermitinae]]–[[Termitidae]], Termitinae–Termitidae) son: - **Maximización de la transmisión genética de la reina fundadora**: las reinas partenogenéticas llevan exclusivamente el genoma de la reina madre → el porcentaje del genoma de la reina fundadora en la colonia aumenta con cada ciclo de AQS - **Inmortalidad reproductiva** de la reina fundadora: el linaje de reinas partenogenéticas preserva indefinidamente el genoma de la reina original - **Mantenimiento de la diversidad genética de la colonia**: las obreras, soldados y alados producidos sexualmente (rey × reinas neoténicas) mantienen la variación genética de la colonia necesaria para la resistencia a patógenos y la eficiencia del forrajeo - **Purga de mutaciones deletéreas recesivas**: la homocigosidad elevada de las reinas producidas por fusión terminal (_Reticulitermes_) expone las mutaciones recesivas deletéreas → la selección las purga eficientemente de la colonia a lo largo de los ciclos de AQS - **Aceleración del ciclo de vida colonial**: la producción de cientos de reinas partenogenéticas (en vez de una sola reina neoténica de origen sexual) aumenta exponencialmente la fecundidad total de la colonia → mayor tasa de crecimiento → mayor competitividad colonial ## Distribución taxonómica del AQS: evolución independiente múltiple - Un hallazgo fundamental de la última década es que el AQS **evolucionó de forma independiente** en al menos tres linajes filogenéticamente muy separados, lo que indica que la estrategia ofrece ventajas selectivas tan consistentes que la evolución la ha "reinventado" repetidamente a partir de la capacidad de tichopartenogénesis latente (_tychoparthenogenesis_; partenogénesis accidental esporádica sin significado adaptativo) que parece ser una característica ancestral de las termitas: | Linaje | Especies con AQS confirmado | Mecanismo de automixis | Referencia clave | | ---------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------------------------- | | **Rhinotermitidae** (_termitas inferiores_; xilófagas; zonas templadas) | _[[Reticulitermes speratus]]_ (Japón); _R. virginicus_ (América del Norte); _R. flavipes_ (América del Norte) | Fusión terminal → alta homocigosidad de reinas partenogenéticas | Matsuura et al. 2009 (_Science_); Vargo et al. 2012; Bulmer et al. 2012 | | **Syntermitinae** (Termitidae; _termitas superiores_; humívoras; Neotrópico) | _Embiratermes neotenicus_ (Guayana francesa) | Fusión **central** → alta heterocigosidad conservada | Roisin et al. 2015 (_Proc. R. Soc. B_; PMC 4590441) | | **Termitinae** ([[Termitidae]]; Grupo _Termes_; humívoras; Neotrópico) | _Cavitermes tuberosus_ (Guayana francesa); _Palmitermes impostor_; _Spinitermes trispinosus_; _Inquilinitermes inquilinus_ | Duplicación del gameto (apomixis) | Fournier et al. 2016; Hellemans et al. 2019 (_BMC Evol. Biol._; ) | - La distribución del AQS entre especies del género _Reticulitermes_ es **no universal**: _R. speratus_, _R. virginicus_ y _R. flavipes_ practican AQS, pero otras especies del mismo género (_R. lucifugus_, _R. banyulensis_, _R. grassei_ — las especies de Europa y España) no han mostrado evidencias de AQS hasta la fecha, lo que indica que la capacidad de tichopartenogénesis fue preadaptación necesaria pero no suficiente: debió combinarse con la tendencia de las partenogenéticas a diferenciarse en reinas neoténicas en vez de en [[obreras]] para que el AQS evolucionara ## Partenogénesis sin AQS: otros contextos en las termitas - Además del AQS, la partenogénesis ocurre en las termitas en otros contextos funcionales: - **Partenogénesis facultativa en termitas de madera seca**: _Glyptotermes nakajimai_ (_[[Incisitermes]] minor_ y _Cryptotermes_ spp. relacionadas; [[Kalotermitidae]]) pueden fundar colonias **partenogenéticas solo-hembras** cuando no hay machos disponibles; Kobayashi et al. (2013; _Insect Soc._ 60: 255) documentaron que parejas de hembras de _G. nakajimai_ pueden iniciar colonias y que las obreras del brood inicial son partenogenéticas; las colonias solo-hembras tienen menor fecundidad y ritmo de crecimiento que las colonias bixesuales, pero son viables → la partenogénesis facultativa actúa como "seguro reproductivo" cuando el macho no está disponible tras el vuelo nupcial (muy relevante en islas o poblaciones aisladas donde los alados aterrizan solos) - **Tichopartenogénesis en reinas de especie no-AQS**: en _R. okinawanus_ (Nozaki et al. 2018), la reina produce ocasionalmente huevos partenogenéticos que se desarrollan en reinas neoténicas — sin alcanzar el nivel sistemático del AQS, pero como "preadaptación" que muestra la trayectoria evolutiva hacia el AQS completo[](https://www.semanticscholar.org/paper/Widespread-occurrence-of-asexual-reproduction-in-of-Hellemans-Dolej%C5%A1ov%C3%A1/5b4d70997da4f54fcb964a79775a2def28540039) ## Consecuencias genéticas de la partenogénesis por fusión terminal en _Reticulitermes_: un caso especial - En _R. speratus_ y _R. virginicus_, el mecanismo de fusión terminal produce reinas partenogenéticas con **homocigosidad casi completa** en todos los loci heterocigotos de la reina madre (la tasa de homocigosidad aumenta ~50% por generación); esto implica que: - Las reinas de segunda generación de AQS en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ son casi completamente homocigotas en todos los loci → su descendencia sexual con el rey (heterocigoto) produce obreras con diversidad genética normal (h=0,5 por cruce) - Sin embargo, si las reinas de segunda generación producen a su vez nuevas reinas partenogenéticas por fusión terminal, estas tendrán aún mayor homocigosidad → el sistema tiene un límite de ciclos antes de que la carga endogámica sea incompatible con la viabilidad - La solución: el rey debe ser sustituido eventualmente por machos no relacionados (alados de otras colonias) para "refrescar" la heterocigosidad del linaje real; esto se ha observado en colonias de _R. speratus_ de laboratorio de larga duración **Ayuda para entender:** La partenogénesis en el contexto del AQS es como el sistema de **"copia de seguridad selectiva"** de una empresa familiar: el fundador (rey) y la fundadora (reina) trabajan juntos para crear los empleados de la empresa (obreras, soldados) con toda la diversidad de talentos posible (= reproducción sexual → diversidad genética); pero para garantizar que la dirección de la empresa permanezca siempre "en la familia" de la fundadora, la fundadora crea clones de sí misma (= partenogénesis) que se convierten en las directoras ejecutivas del futuro → la empresa nunca "pierde" el genoma fundador de su dirección, aunque los empleados sean genéticamente diversos; el resultado neto es el mejor de los dos mundos: empleados diversos (resistentes a enfermedades, eficientes en el [[forrajeo]]) + linaje directivo "inmortal" de la fundadora. **Sinónimos:** Partenogénesis (Esp.; la denominación general; del gr. _parthenos_ = virgen + _génesis_ = origen; desarrollo de óvulos no fertilizados; = _parthenogenesis_ Ingl. = _parthénogenèse_ Fr.); partenogénesis telítoca (_thelytokous parthenogenesis_; Ingl./Esp.; _thelytoky_; la única forma documentada en termitas = desarrollo de huevos no fertilizados en **hembras diploides**; del gr. _thelys_ = hembra + _tokos_ = nacimiento; sin producción de machos haploides [_arrhenotoky_] ni de individuos de ambos sexos [_deuterotoky_]); sucesión asexual de reinas (AQS; _Asexual Queen Succession_; el sistema reproductivo mixto único de las termitas = obreras/soldados/alados por reproducción sexual + reinas neoténicas de reemplazo por partenogénesis telítoca; descrito por primera vez en Isoptera por Matsuura et al. 2009 [_Science_ 323: 1687]); tichopartenogénesis (_tychoparthenogenesis_; la partenogénesis accidental esporádica, sin adaptación ni función establecida; considerada la "preadaptación" ancestral a partir de la cual evolucionó el AQS sistemático; presente en muchas especies de termitas sin AQS). **Términos relacionados:** Automixis (_[[automixis]]_; el mecanismo citológico de restauración de la diploidía a partir de los productos de la meiosis del propio óvulo [sin fertilización]; se distingue por el destino de los productos meióticos: fusión terminal → alta homocigosidad [_Reticulitermes_]; fusión central → heterocigosidad conservada [_Embiratermes_]; duplicación del gameto → clonación perfecta de la madre [_Cavitermes_; Termes group]); reina neoténica partenogenética (_parthenogenetic neotenic queen_; la hija de la reina fundadora producida partenogenéticamente [sin fertilización] que permanece en el nido natal, se aparea con el rey primario [su propio padre] y reemplaza a la reina primaria tras su muerte; el producto central del AQS; morfológicamente similar a las reinas neoténicas [[ergatoides]] pero con origen genético exclusivamente materno [sin contribución paterna]); inbreeding padre-hija (_father-daughter inbreeding_; el apareamiento del rey primario fundador con sus propias hijas partenogenéticas = reinas neoténicas producidas sin aportación genética del rey; el inbreeding es inevitable en el sistema AQS pero está parcialmente compensado por la alta diversidad genética de las obreras y soldados producidos sexualmente [padre × hija]; el coeficiente de parentesco entre las obreras y la reina primaria original es máximo [r ≈ 0,5–1,0 dependiendo del ciclo de AQS]). **Bloque:** Reproducción/Genética / 157. Partenogénesis: **desarrollo de óvulos no fertilizados** en hembras diploides viables (_thelytoky_); en termitas, la forma adaptativa más relevante es la **Sucesión Asexual de Reinas** (AQS; _Asexual Queen Succession_; descrita por primera vez en Isoptera: Matsuura et al. 2009; _Science_ 323: 1687; _R. speratus_): la reina produce obreras + soldados + alados **sexualmente** (rey × reina → diversidad genética) y reinas neoténicas de reemplazo **partenogenéticamente** (sin rey → solo genoma materno) → las reinas partenogenéticas se aparean con el rey primario fundador (inbreeding padre-hija) → reemplazan a la reina primaria → "inmortalizan" el genoma de la fundadora; tres mecanismos de automixis: **fusión terminal** [→ alta homocigosidad; _Reticulitermes_ spp.] + **fusión central** [→ heterocigosidad conservada; _Embiratermes neotenicus_; Syntermitinae] + **duplicación del gameto** [→ clonación materna perfecta; _Cavitermes tuberosus_; _Palmitermes impostor_; _Spinitermes trispinosus_; _Inquilinitermes inquilinus_; Termitinae–Termes group]; evolución **independiente en ≥3 linajes filogenéticamente distantes** ([[Rhinotermitidae]] + [[Syntermitinae]] + Termitinae); en _Reticulitermes_: AQS documentado en _R. speratus_ + _R. virginicus_ + _R. flavipes_; **no documentado** en _R. lucifugus_, _R. banyulensis_, _R. grassei_ (Europa); partenogénesis facultativa sin AQS: colonias solo-hembras en Kalotermitidae (_G. nakajimai_); tichopartenogénesis como preadaptación en _R. okinawanus_ [Nozaki et al. 2018]. **Fuentes (source):** - Matsuura, K. et al. (2009). _Queen succession through asexual reproduction in termites_ (_Science_ 323: 1687). Primer descripción del AQS en Isoptera (_R. speratus_); partenogénesis telítoca por automixis con fusión terminal; microsatélites demuestran origen exclusivamente materno de las reinas neoténicas. - Roisin, Y. et al. (2015). _Asexual queen succession in the higher termite Embiratermes neotenicus_ (_Proc. R. Soc. B_; PMC 4590441; ). AQS documentado por primera vez en Termitidae (_E. neotenicus_; Syntermitinae); mecanismo: automixis con **fusión central** (heterocigosidad conservada); evolución independiente del AQS en [[Rhinotermitidae]] vs. Termitidae.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4590441/) - Hellemans, S. et al. (2019). _Widespread occurrence of asexual reproduction in higher termites of the Termes group_ (_BMC Evol. Biol._ 19: 77; ). AQS documentado en _Palmitermes impostor_, _Spinitermes trispinosus_, _Inquilinitermes inquilinus_ (Termitinae–Termes group); mecanismo: duplicación del gameto; evolución del AQS probable una sola vez en el linaje del Termes group; generalización del AQS en los Termitidae más allá de _Cavitermes_.[](https://d-nb.info/1201549574/34) - Fournier, D. & Roisin, Y. (2016). _Secondary queens in the parthenogenetic termite Cavitermes tuberosus_ (ULB–Academia.edu; ). AQS en _C. tuberosus_; 18% de reinas neoténicas producidas sexualmente (no solo partenogenéticamente); apareamiento con el rey primario fundador; inbreeding padre-hija sistemático.[](https://www.academia.edu/85127055/Asexual_Queen_Succession_in_Termites)