(sust. f. pl.) — [Morfología / Locomoción / Taxonomía] — Ingl.: _legs_; _thoracic legs_; _ambulatory legs_ **Descripción:** Tres pares de apéndices torácicos locomotores de tipo **ambulatorio** (_ambulatory legs_; cursorial en las castas de movimiento rápido como los alados), articulados al **pro-, meso- y [[metatórax]]** respectivamente; cada pata consta de **seis segmentos en línea**: coxa → trocánter → fémur → [[tibia]] → [[tarso]] (dividido en **4 tarsómeros** en la mayoría de las termitas = condición **tetrámetro** diagnóstica del orden) → pretarso (con uñas + [[arolio]]); las patas de las termitas son morfológicamente **poco diferenciadas entre los tres pares** —a diferencia de la mayoría de los insectos sociales, donde las patas posteriores están modificadas para el transporte de polen, propóleo, u otros materiales—, porque las [[termitas]] transportan todo el material con las mandíbulas; los dos caracteres taxonómicos de la pata de mayor valor diagnóstico en los Isoptera son: (1) el **número de tarsómeros** (tetrámetro en Neoisoptera vs. pentámetro en _[[Mastotermes]]_), y (2) la **fórmula de espolones tibiales** (_tibial spur formula_), expresada como el número de espolones apicales en la pro-tibia : meso-tibia : meta-tibia (p. ej. 3:2:2 vs. 2:2:2); estas dos cifras son suficientes para separar de forma fiable la mayoría de los géneros y muchas familias de Isoptera, y se incluyen en todas las descripciones taxonómicas formales del orden. **Descripción ampliada:** ## Los seis segmentos de la pata: de la coxa al pretarso |Segmento|Abreviatura|Posición|Características específicas en las termitas| |---|---|---|---| |**Coxa** (_coxa_)|Cx|Base; articulada al tórax|La coxa es el segmento más proximal y el más fuertemente articulado al [[tórax]]; en las termitas: coxa redondeada o subcilíndrica, sin modificación notable entre patas; en la diagnosis formal: se menciona solo cuando está fuertemente esclerotizada (marrón oscuro) o contrastada con el fémur| |**Trocánter** (_trochanter_)|Tr|Entre coxa y fémur|Pequeño, siempre presente; en las [[termitas]]: un único trocánter (condición meroística); movilidad limitada en el plano horizontal; valor diagnóstico mínimo en los Isoptera| |**Fémur** (_femur_)|Fe|Entre trocánter y tibia|El segmento más largo y robusto de la pata en la mayoría de las castas; en los soldados de algunas especies: el fémur protorácico es notablemente más grueso que los demás (posible función en la compresión de la cabeza contra el sustrato al morder); en las diagnosis: longitud del fémur (FL) + pilosidad| |**Tibia** (_tibia_)|Ti|Entre fémur y [[tarso]]|Lleva los **espolones apicales** (_tibial spurs_); los espolones son el carácter más diagnóstico de este segmento; la [[tibia]] lleva también setas y espinas preapicales cuya fórmula de distribución puede ser diagnóstica a nivel de especie en algunos grupos| |**Tarso** (_tarsus_)|Ta|Entre tibia y pretarso; 4 tarsómeros (Neoisoptera) / 5 (Mastotermes)|**4 tarsómeros** = la sinapomorfía más fácil de contar en cualquier casta de Neoisoptera; el basitarsómero (1.°) es el más largo; el 5.° tarsómero (apical o distitarsómero) es el más largo relativo en Termitidae (en las diagnosis: "apical tarsomere 2,5 × length of other tarsomeres"); lleva la glándula del arolio (ver entrada [[AROLIO]])| |**Pretarso** (_pretarsus_)|Pt|Distal|Uñas (_ungues_) + arolio (ver entrada AROLIO) + arcus + manubrium + placa unguitractora; uñas simples (_simple claws_) en la mayoría de Neoisoptera; uñas con diente basal en algunos géneros basales; arolium presente en [[Mastotermitidae]] + Kalotermitidae; ausente en alados de [[Rhinotermitidae]] + [[Termitidae]] (pero presente en las castas ápteras de esas familias)| ## El tarso de 4 tarsómeros: sinapomorfía de los Neoisoptera - La condición **tetrámetro** (4 tarsómeros por tarso; _tetramerous tarsus_) es una **sinapomorfía de los Neoisoptera** — es decir, de todos los Isoptera excepto _Mastotermes darwiniensis_ (Mastotermitidae), que conserva la condición pentámetro ancestral de los insectos (5 tarsómeros por tarso) — y uno de los caracteres más fácilmente observables en especímenes frescos o en preparaciones microscópicas; en los fósiles en ámbar es también uno de los caracteres confirmados más rápidamente: "tarsi tetramerous" aparece en casi todas las diagnosis formales de géneros fósiles de [[Rhinotermitidae]] y [[Termitidae]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264413/)​ - La transición 5 → 4 tarsómeros en los Neoisoptera fue interpretada como una reducción por fusión del 4.° y 5.° tarsómeros ancestrales en un único segmento distal más largo; en los estudios morfométricos del tarso de Termitidae (ámbar de Cambay, Eoceno; Engel et al. 2011), el tarsómero apical es "2,5 × la longitud de los demás tarsómeros (excluida la extensión ventral del 2.° tarsómero)", lo que es coherente con la hipótesis de fusión: el distitarsómero de los Termitidae es tan largo en proporción porque representa la suma funcional del 4.° + 5.° tarsómero ancestrales.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264413/)​ - En los estudios de identificación de campo, contar los tarsómeros es el primer paso para confirmar que un espécimen es Isoptera y no Psocoptera, Embioptera u otro neóptero con morfología similar: todos los Neoisoptera tienen exactamente 4 tarsómeros en las tres patas, sin excepción; si se cuentan 3 en alguna pata, la especie es un Termitidae más derivado (_[[Apicotermitinae]]_ con tarso trímero = condición apomórfica de algunos géneros de esa subfamilia).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264413/)​ ## La fórmula de espolones tibiales: el carácter más diagnóstico de la pata - Los **espolones tibiales** (_tibial spurs_; también llamados _calcariae_ o _calcaria_ en latín; sust. sing. _calcar_) son excrecencias cuticulares robustas, articuladas, con base esclerotizada de inserción, situadas en el **ápice distal de la tibia** (_apical spurs_); su función es de propiocepción, de estabilización de la articulación tibio-tarsal, y posiblemente de anclaje en sustratos; en los Isoptera su número por tibia varía de 0 a 3, lo que genera la **fórmula protibial : mesotibial : metatibial** como carácter sistemático. - La **fórmula estándar de los Neoisoptera** es **3:2:2** (3 espolones en la protibial, 2 en la mesotibial, 2 en la metatibial), que es la condición plesiomorfa de los Neoisoptera; esta condición es universal en Rhinotermitidae (_excepto_ en _Prorhinotermes_: 2:2:2, discutido), en Macrotermitinae, Foraminitermitinae, Sphaerotermitinae, y Cubitermitinae (Termitidae); la condición **2:2:2** (con pérdida de un espolón protibial) es la condición derivada/apomórfica, encontrada en: | Fórmula | Familias / subfamilias | Estado evolutivo | | --------- | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------- | | **3:2:2** | [[Rhinotermitidae]] (mayoría); Macrotermitinae; Foraminitermitinae; Sphaerotermitinae; Cubitermitinae; muchos Termitinae; muchos Syntermitinae | Plesiomórfico en Neoisoptera | | **2:2:2** | [[Kalotermitidae]]; [[Apicotermitinae]]; Nasutitermitinae (universal); _Parastylotermes_; _Prostylotermes_; _[[Glossotermes]]_; _Serritermes_; _Zophotermes_ y otros géneros aislados de Rhinotermitidae; algunos Termitinae y Syntermitinae | Apomórfico; adquirido convergentemente en múltiples linajes | | **2:2:3** | Mastotermitidae (_Mastotermes darwiniensis_) | Condición basal; única familia con fórmula asimétrica; plesiomorfa respecto a los Neoisoptera | - La **distribución taxonómica de la fórmula 2:2:2** en múltiples linajes no relacionados dentro de los [[Termitidae]] y [[Rhinotermitidae]] indica que la **pérdida del espolón protibial adicional ocurrió convergentemente** al menos 5–6 veces independientes dentro del orden; esta convergencia se ha correlacionado con la **miniaturización** (las especies con 2:2:2 tienden a ser más pequeñas que las de 3:2:2 en los mismos linajes) o con la **juvenilización/paedomorfosis** (los tarsómeros jóvenes tienen 2 espolones y el tercero aparece al final del desarrollo; perder el paso final del desarrollo = retener la condición de 2 espolones). - Dentro de los fósiles, la fórmula de espolones tibiales es uno de los caracteres más valiosos para ubicar un taxón fósil en la filogenia: el alado fósil de ámbar de Rovno (Eoceno; _Lukotermes_ gen. nov.; _Palaeontologia Electronica_ 2021) fue asignado tentativamente a Rhinotermitidae pero su **fórmula 2:2:2** era "inusual en esta familia" y fue interpretada como una apomorfia convergente posiblemente ligada a la miniaturización del taxón, análoga a la de _Glossotermes_ y _Zophotermes_.[](https://palaeo-electronica.org/content/pdfs/1127.pdf)​ ## Pilosidad y espinas de la tibia y el tarso - Además de los espolones apicales, las tibias de las termitas llevan **setas y espinas** a lo largo de su longitud cuya distribución puede ser diagnóstica a nivel de especie: en los Termitidae (Engel et al. 2011): "tibiae without distinct spines" es la condición generalizada de muchos géneros; en los Macrotermitinae: "tibiae with numerous short to moderate-length setae"; en los [[Kalotermitidae]]: "tibiae with stout spines on ventral face" en algunos géneros; la distinción entre **setas** (insertadas en el tejido cuticular ordinario, flexibles, de función sensorial o de fricción) y **espinas** (escleritizadas, más rígidas, de función mecánica como ganchos o estabilizadores de la articulación) es relevante en las diagnosis formales.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264413/)​ - Los **tarsómeros** llevan en su cara ventral una serie de **plantulae** (_pulvilli_; almohadillas adhesivas tarsales simples sin fluido glandular propio, a diferencia del [[arolio]] pretarsal): estructuras de adhesión de tipo "wet pad" que aportan fricción adicional en superficies de textura intermedia; en las descripciones SEM de termitas, las plantulae aparecen como estructuras ovales ligeramente convexas en la cara ventral de los tarsómeros 1.° a 3.°; el 4.° tarsómero (distitarsómero) no lleva plantulae sino que termina en el pretarso. ## Diferencias entre los tres pares de patas - En las termitas, los **tres pares de patas son morfológicamente muy similares** entre sí —todos ambulatorios, sin especialización saltatorial, natatoria, raptorial ni excavadora—; la única diferencia sistemáticamente descrita entre los pares es la **longitud relativa**: las patas metatóricas tienden a ser las más largas en la mayoría de los géneros (metathorax es el segmento torácico más grande en Termitidae y Rhinotermitidae), y las protóricas son las más cortas; en los soldados de algunas especies el par protórico puede estar más musculado (fémur más grueso) para estabilizar la cabeza durante la mordida, pero esta diferencia es sutil y no se describe formalmente en las claves. - La **posición de la pata protórica** (= primer par de patas, articuladas al protórax) es anatómicamente importante para entender el comportamiento de defensa del soldado: cuando un soldado manda mordida en una galería estrecha, las patas protóricas se apoyan en las paredes de la galería a ambos lados mientras las mandíbulas se cierran — la fuerza de cierre de las mandíbulas se transmite parcialmente a través del [[protórax]] a las patas protóricas; este mecanismo de "apuntalamiento" es análogo al de las hormigas [[soldado]] con cefálica agrandada (_Pheidole_). ## Las patas como herramienta de grooming y acicalado - Las patas de las termitas tienen una función importante en el **acicalado** (_grooming_) individual y alogrooming social: las tibias y tarsos del par protórico están especialmente equipados con hileras de setas rígidas orientadas en diferentes ángulos que actúan como "peines" para limpiar las antenas, el labro, los palpos y las otras patas; en _Reticulitermes_ y _Coptotermes_, el acicalado mutuo (alogrooming) con las patas y los palpos es uno de los mecanismos principales de eliminación de esporas y fragmentos de micelio de [[hongos entomopatógenos]] (_Metarhizium_, _Beauveria_) antes de que germinen en la [[cutícula]] — lo que explica parcialmente la relativa resistencia de las colonias de termitas a los hongos entomopatógenos aplicados en bajas concentraciones y sin adyuvantes. **Ayuda para entender:** Las patas de las termitas son la parte más "ordinaria" de su morfología — simples patas ambulatorias sin la espectacularidad de las mandíbulas-trampa o el lóbulo anal de _[[Mastotermes]]_ —, pero la **fórmula de espolones tibiales** es uno de esos caracteres taxonómicos que parecen un detalle nimio y en realidad tienen un poder discriminante enorme: con dos números (p. ej. "2:2:2" vs. "3:2:2") se puede separar al instante _[[Nasutitermes]]_ de _Macrotermes_, _[[Kalotermitidae]]_ de _Rhinotermitidae_ típicos, y determinar si un género de Termitidae aislado tiene una apomorfia convergente o la condición plesiomorfa del clado. El tarso de 4 tarsómeros es igualmente elegante en su utilidad: con un simple conteo de articulaciones en cualquier pata de cualquier casta (excepto _Mastotermes_) se confirma la pertenencia al orden Isoptera frente a cualquier otro insecto de tamaño similar. **Sinónimos:** Patas (Esp.; pl.; denominación estándar); patas torácicas (Esp.; denominación que enfatiza el origen torácico = patas ambulatorias, no apéndices abdominales); patas ambulatorias (Esp.; denominación funcional = locomotoras ordinarias; tipo de pata de las termitas = ninguna modificación saltatorial, raptorial, excavadora ni natatoria); _legs_ (Ingl.); _thoracic legs_ (Ingl.; denominación que distingue de los apéndices abdominales de larvas); _ambulatory legs_ / _cursorial legs_ (Ingl.; tipo funcional de las patas de las termitas). **Términos relacionados:** Coxa (_coxa_; segmento basal de la pata; articulada al [[tórax]]; valor diagnóstico secundario en los Isoptera); trocánter (_trochanter_; segmento 2.°, pequeño, entre coxa y fémur; un único trocánter en los Isoptera [condición meroística]; valor diagnóstico mínimo); fémur (_femur_; segmento 3.°, el más largo y robusto; en soldados: fémur protórico puede ser más grueso; longitud del fémur = métrica estándar en morphometría); tibia (_tibia_; segmento 4.°; lleva los espolones apicales [_tibial spurs_] y las setas/espinas laterales); espolones tibiales (_tibial spurs_ / _calcaria_; excrecencias cuticulares apicales, articuladas, esclerotizadas; su número en las tres tibias = **fórmula de espolones tibiales**); fórmula de espolones tibiales (_tibial spur formula_; pro:meso:meta = 3:2:2 [plesiomorfo en Neoisoptera; universal en Macrotermitinae] / 2:2:2 [apomorfo; convergente en Kalotermitidae + Nasutitermitinae + varios géneros] / 2:2:3 [basal; _Mastotermes_ únicamente]); tarso (_tarsus_; segmento 5.°; dividido en 4 tarsómeros en Neoisoptera [**tarsómeros 4 = sinapomorfía**] / 5 tarsómeros en _[[Mastotermes]]_ / 3 tarsómeros en algunos géneros de [[Apicotermitinae]]; el basitarsómero [1.°] es el más corto relativo; el distitarsómero [4.°] el más largo); tarsómeros (_tarsomeres_; los artejos del tarso; con plantulae en la cara ventral de los tarsómeros 1.°–3.° para adhesión de textura intermedia); plantulae (_plantulae_ / _pulvilli_; almohadillas adhesivas tarsales; en la cara ventral de los tarsómeros; adhesión por humectación cuticular; sin glándula propia = diferentes del arolio pretarsal); pretarso (_pretarsus_; ver entrada AROLIO; uñas [_ungues_] simples en la mayoría de Neoisoptera; arolio presente en Mastotermitidae + Kalotermitidae + castas ápteras de Rhinotermitidae + Termitidae; ausente en alados de [[Rhinotermitidae]] + [[Termitidae]]); tarso trímero (_trimerous tarsus_; 3 tarsómeros; apomorfía de algunos géneros de Apicotermitinae [Termitidae] dentro del orden); tarso pentámero (_pentamerous tarsus_; 5 tarsómeros; solo en _Mastotermes darwiniensis_; condición plesiomorfa compartida con los blátidos). **Bloque:** Morfología / 111. Patas: 3 pares, tipo **ambulatorio/cursorial**; articuladas al pro-, meso- y metatórax; sin modificación entre los 3 pares (a diferencia de himenópteros sociales); 6 segmentos: coxa → trocánter → fémur → tibia → [[tarso]] → pretarso; **tarso**: **4 tarsómeros** en Neoisoptera (sinapomorfía del grupo; los [[Apicotermitinae]] más derivados: 3 tarsómeros; _Mastotermes_: 5 tarsómeros); basitarsómero el más corto; distitarsómero el más largo (= 2.5× en Termitidae; hipótesis de fusión del 4.° + 5.° ancestrales); plantulae en cara ventral tarsómeros 1–3; pretarso: uñas simples + arolio (ver entrada AROLIO); **fórmula de espolones tibiales** (_tibial spur formula_; el carácter más diagnóstico de la pata en los Isoptera): **3:2:2** (plesiomorfo en Neoisoptera; [[Rhinotermitidae]] mayoría; Macrotermitinae; otras subfamilias basales de Termitidae) / **2:2:2** (apomorfo; convergente en ≥5 linajes: Kalotermitidae + Nasutitermitinae + _Parastylotermes_ + _Glossotermes_ + _Serritermes_ + _Zophotermes_ y otros; correlacionado con miniaturización o paedomorfosis) / **2:2:3** (_Mastotermes_ únicamente; condición asimétrica basal); pilosidad y espinas tibiales y tarsales: valor diagnóstico secundario a nivel de especie/género; patas protóricas: función adicional en el "apuntalamiento" del soldado durante la mordida en galería estrecha; acicalado (_grooming_): las patas protóricas = "peines" de setas para limpiar antenas, palpos y eliminar esporas de hongos entomopatógenos. **Fuentes (source):** - Engel, M.S. et al. (2011). _The termites of Early Eocene Cambay amber_ (PMC 3264413). Fórmula tibial 2:2:2 en múltiples géneros fósiles de Termitidae y [[Rhinotermitidae]]; "tarsi tetramerous" como sinapomorfía de los Neoisoptera confirmada en el registro fósil del Eoceno; distitarsómero 2,5× la longitud de otros tarsómeros en los Termitidae; condición 3:2:2 como plesiomorfa para los Neoisoptera; distribución taxonómica de 2:2:2 en Apicotermitinae + Nasutitermitinae + géneros aislados de Rhinotermitidae + algunos Termitinae + algunos [[Syntermitinae]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264413/)​ - Perkovsky, E.E. et al. (2021). _A new Rovno amber termite genus (Isoptera)_ (_Palaeontologia Electronica_). Fórmula 2:2:2 en el fósil _Lukotermes_ gen. nov. = "quite infrequent in [[Rhinotermitidae]]"; correlación de la fórmula 2:2:2 con miniaturización y/o juvenilización; _Nanotermes_ fósil también con 2:2:2 = "this character could be linked to miniaturization and/or juvenilisation"; _Termitogeton_ extinto: también 2:2:2; géneros actuales _Glossotermes_ y _Serritermes_: fórmula 2:2:2 diagnóstica de ambos géneros.[](https://palaeo-electronica.org/content/pdfs/1127.pdf)​ - Wikipedia / UCR Entomology. Segmentos estándar de la pata de los insectos: coxa + trocánter + fémur + tibia + tarso + pretarso; tipo ambulatorio de las [[termitas]]; "The 5 parts, beginning next to the thorax, are called coxa, trochanter, femur, tibia, and tarsus."