(sust. m.) — [Morfología / Anatomía antenal / Sistema sensorial mecanorreceptor] — Ingl.: _pedicel_; _pedicellus_; _second antennal segment_ **Descripción:** Segundo segmento de la antena de los insectos —entre el **escapo** (_scape_; segmento basal, el más largo y musculado) y el **flagelo** (_flagellum_; la serie de flagelómeros que forma el "cuerpo" principal de la [[antena]])—; en las [[termitas]], el pedicelo es el segmento antenal más pequeño morfológicamente pero funcionalmente uno de los más importantes, porque alberga el **órgano de Johnston** (_Johnston's organ_, JO), el principal órgano mecanosensorial de la antena; el JO es un **órgano cordotonal** (_chordotonal organ_) formado por escolopidios (_scolopidia_) dispuestos radialmente en el interior del pedicelo, que detectan los movimientos del flagelo relativo al pedicelo —vibraciones, deflexiones por corrientes de aire, gravedad, sonido, posición angular de la antena— y transmiten esta información mecanosensorial al sistema nervioso central con extraordinaria sensibilidad y velocidad; en las termitas, cuya comunicación depende en gran medida de **señales vibratorias transportadas por el sustrato** y en las que el sistema visual está severamente reducido en la mayoría de castas, el JO del pedicelo ocupa un papel central en la percepción del entorno y en la comunicación introcolonial. **Descripción ampliada:** ## Anatomía de la antena de las termitas: el pedicelo en contexto Las antenas de las termitas son de tipo **moniliforme** (_moniliform_; literalmente "en rosario" — artículos redondeados de tamaño similar, como perlas en un collar), diferente a las antenas filiformes de los coleópteros o las geniculadas de los himenópteros, y se organizan en tres regiones funcionales: |Segmento|Denominación|Posición|Características en las termitas| |---|---|---|---| |**Escapo** (_scape_)|1.er segmento|Basal; articulado con el tórulo antenal de la [[cápsula cefálica]]|El más largo y musculado; único segmento con musculatura intrínseca (músculo escapo-pedicelo); en las termitas más corto y ancho que en las hormigas; en _C. formosanus_: ~95–124 μm de anchura según la casta| |**Pedicelo** (_pedicel_)|2.° segmento|Entre el escapo y el flagelo|El más pequeño; contiene el **órgano de Johnston**; articulación escapo-pedicelo = articulación de bola-encaje; en _C. formosanus_: longitud ~82–95 μm según la casta; [[soldados]] tienen pedicelo significativamente más estrecho que [[obreras]] y alados| |**Flagelo** (_flagellum_)|3.er segmento en adelante (flagelómeros)|Distal; la serie de flagelómeros moniliforme|Número variable por [[casta]] y estadio; en _C. formosanus_ alados: 17–19 flagelómeros; soldados: 12–13; obreras: 11–13; la mayor densidad de sensilas quimiorreptoras se concentra en los flagelómeros distales| - En _C. formosanus_, la **longitud del pedicelo derecho** varía significativamente entre castas: **82,47 ± 1,46 μm** en los soldados, **89,40 ± 1,25 μm** en las obreras, **95,38 ± 1,29 μm** en las hembras aladas, y **94,72 ± 1,29 μm** en los machos alados; el pedicelo es, por tanto, proporcionalmente más pequeño en las castas de menor desarrollo antenal (soldados), coherente con la menor longitud total de la antena del soldado.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8307099/)​ ## El órgano de Johnston: el mecanosensor del pedicelo - El **órgano de Johnston** (JO; descrito por Christopher Johnston en 1855) es un **órgano cordotonal** alojado en el interior del pedicelo, en la unión entre el pedicelo y el primer flagelómero, formado por **escolopidios** (_scolopidia_) dispuestos en disposición radial circular —como los radios de una rueda en el interior del cilindro del pedicelo— con sus extremos distales insertados en la membrana articular pedicelo-flagelo y sus extremos proximales anclados a la [[cutícula]] interna del pedicelo; cada escolopidio contiene una **neurona sensorial mecanorreptora de tipo cordotonal** (_chordotonal mechanosensory neuron_) que genera potenciales de acción en respuesta a la deflexión/compresión del escolopidio. - El **mecanismo de transducción** del JO es el siguiente: cualquier movimiento del flagelo relativo al pedicelo —por vibración del sustrato, por corriente de aire, por gravedad, por contacto— produce una deflexión angular de la membrana articular pedicelo-flagelo; esta deflexión estira o comprime los escolopidios distalmente anclados en esa membrana; el estiramiento/compresión de las neuronas cordotonales internas genera potenciales de acción que se transmiten por el nervio antenal al **[[lóbulo antenal]]** del [[cerebro]] (deutocerebro); la sensibilidad del JO permite detectar deflexiones angulares de **< 1 grado** del flagelo. - Las **funciones documentadas del JO** en los insectos — y extrapolables a las termitas — incluyen: 1. **Detección de vibraciones transportadas por el sustrato** (_substrate-borne vibrations_): el substrato vibra → la termita lo detecta a través de las patas (órgano subgenual, SGO) y también a través de la antena (JO); las vibraciones se propagan por la antena hasta el pedicelo, donde el JO las convierte en señal nerviosa; en las termitas, las antenas son **más cortas y con menor relación longitud/diámetro** que las de las hormigas (ratio longitud/diámetro de la antena: 23–32 en las termitas vs. 61 en las hormigas), lo que indica que las antenas de las termitas están morfológicamente **adaptadas para amplificar vibraciones de menor frecuencia** (~0–2,25 kHz) frente a las hormigas que amplifican frecuencias más altas (1,9–3,1 kHz) 2. **Detección de flujo de aire** (_airflow sensing_): el JO detecta la deflexión del flagelo causada por corrientes de aire; en los alados durante el vuelo nupcial, el JO monitoriza el flujo de aire relativo para la estabilización del vuelo 3. **Propiocepción de la posición antenal** (_antennal position sensing_): el JO codifica la posición angular de la antena respecto al escapo; permite al insecto "saber" dónde está apuntando su antena en cada momento, y proporciona retroalimentación al sistema motor de la antena para los movimientos de exploración 4. **Detección de gravedad** (_gravity sensing_): en las hormigas y en otros insectos la mayoría de las neuronas del JO responden preferentemente a movimientos ventrales (hacia el suelo) del flagelo — coherente con la detección del vector gravitatorio como referencia de orientación 5. **Comunicación acústica** (_acoustic communication_; en los mosquitos, la función más desarrollada): en los mosquitos macho, el JO es el órgano auditivo que detecta el tono de vuelo de la hembra y produce la resonancia mecánica del flagelo antenal; en las termitas, el sonido aéreo tiene menor relevancia que las vibraciones del substrato, pero el JO del pedicelo contribuye igualmente a la detección de señales vibratorias intrinsecas de la colonia (señales de alarma, señales de reclutamiento) - En las termitas específicamente, el JO del pedicelo trabaja en **tándem con el órgano subgenual (SGO)** de la tibia como sistema dual de detección vibracional: ambos detectan las vibraciones del substrato pero desde puntos de contacto diferentes (patas vs. antena); el JO del pedicelo es especialmente relevante cuando la antena está en contacto directo con el sustrato (madera, cartón, tierra) durante el forrajeo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12531595/)​ ## Diferencias en el pedicelo entre castas - Los estudios de morfometría antenal de _C. formosanus_ (Castillo de Paulis et al. 2021) revelan que el pedicelo muestra las siguientes diferencias entre castas:[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8307099/)​ - **Anchura del pedicelo**: soldados < obreras < aladas hembra ≈ alado macho; el soldado tiene el pedicelo significativamente más estrecho que las otras castas, coherente con la especialización defensiva del soldado (que no forrajea y tiene menor necesidad de procesamiento de señales ambientales complejas) - **Longitud del pedicelo**: 82 μm (soldado) < 89 μm (obrera) < 95 μm (hembra alada); el pedicelo más largo y ancho del alado alberga un JO con potencialmente más escolopidios o escolopidios más grandes, coherente con la mayor demanda de procesamiento de señales de vuelo (flujo de aire, posición antenal durante el vuelo) - Las **sensilas campaniformes** (_campaniformia_) y las **sensilas marginales** (_marginal sensilla_) se concentran preferentemente en el **escapo y el pedicelo** de todas las castas; las campaniformes del pedicelo actúan como sensores de deformación de la cutícula del pedicelo complementarios al JO interno ## La antena moniliforme de las termitas: el pedicelo como nodo de la "cadena de perlas" - El tipo antenal moniliforme de las termitas implica que el pedicelo —igual que todos los flagelómeros— es **globular o cilíndrico, sin compresión lateral ni especialización en la articulación** externa visible a simple vista; la articulación funcional pedicelo-flagelo es detectable al microscopio pero no con el ojo desnudo, a diferencia de la articulación en codo visible de la antena geniculada de los himenópteros (donde el escapo es muy largo y el pedicelo forma el "codo" del codo claramente visible); en las termitas, la articulación escapo-pedicelo es una articulación de **bola y encaje** (_ball-and-socket joint_) que permite movimientos en todos los planos pero sin el ángulo pronunciado de los himenópteros. - La forma moniliforme de la antena de la termita —donde el pedicelo es visualmente idéntico a los primeros flagelómeros— la distingue taxonómicamente de las hormigas (antenas geniculadas, con el pedicelo claramente diferenciado como el "codo") y de las cucarachas (antenas setáceas, con el escapo más ancho y los flagelómeros que se estrechan progresivamente hacia el ápice); la morfología moniliforme, conservada en todos los Isoptera, es uno de los caracteres del plan básico blátido que las termitas han retenido sin modificación significativa. **Ayuda para entender:** El pedicelo de la antena de la termita es funcionalmente análogo al **oído interno** de los vertebrados: un órgano pequeño, invisible externamente, alojado dentro de una cápsula protectora (el pedicelo), con neuronas mecanosensoras extremadamente sensibles (los escolopidios del JO) capaces de detectar movimientos infinitesimales —deflexiones angulares del flagelo de menos de un grado— y convertirlos en señal nerviosa; para una termita ciega que vive en la oscuridad total de sus galerías, el JO del pedicelo es parte fundamental del sistema de "visión mecánica" que sustituye a los ojos: detecta las vibraciones del suelo que anuncian la proximidad de una hormiga depredadora, las señales de alarma de nestmates vecinos golpeando el substrato con la cabeza, y las señales de reclutamiento vibratorias que guían a los forrajeros hacia una fuente de alimento detectada. La diferencia de tamaño del pedicelo entre el soldado (el más pequeño) y el alado (el más grande) refleja la diferencia de exigencias sensoriales de cada casta: el soldado, cuya principal función es la defensa estática en la abertura de la galería, necesita un JO para detectar la vibración de la llegada del depredador, pero no necesita el refinamiento vibracional del alado que va a navegar en el espacio aéreo durante el vuelo nupcial. **Sinónimos:** Pedicelo (Esp.; segundo segmento antenal; denominación estándar en entomología); pedicelo antenal (Esp.; más explícito); segundo segmento antenal (Esp.; denominación posicional descriptiva); _pedicel_ (Ingl.; denominación estándar universal; también escrito _pedicellus_ en terminología latina); _second antennal segment_ (Ingl.; denominación posicional). **Términos relacionados:** Escapo (_scape_; 1.er segmento antenal; basal; el más largo y musculado; único con musculatura extrínseca; en las termitas más corto en relación al cuerpo que en las hormigas; articulado con el tórulo antenal de la cápsula cefálica); flagelo (_flagellum_; 3.er segmento en adelante; formado por flagelómeros; tipo moniliforme en las termitas; número de flagelómeros varía por casta y estadio: 17–19 en alados, 12–13 en soldados, 11–13 en obreras de _C. formosanus_; la adición de flagelómeros ocurre en el extremo proximal del flagelo en cada muda); órgano de Johnston (JO; _Johnston's organ_; órgano cordotonal del pedicelo; primero descrito por C. Johnston en 1855; escolopidios radiales en el interior del pedicelo; detecta deflexiones angulares del flagelo < 1°; funciones: detección vibracional + flujo de aire + propiocepción antenal + gravedad + comunicación acústica; en las termitas: sistema dual con el SGO de la tibia para detección de vibraciones del substrato); escolopidio (_scolopidium_, pl. _scolopidia_; unidad funcional del JO; neurona cordotonal + célula envoltura + célula de soporte; el extremo distal se inserta en la membrana articular pedicelo-flagelo; el estiramiento/compresión genera potenciales de acción); órgano subgenual (SGO; _subgenual organ_; órgano mecanosensor de la tibia de las termitas; trabaja en tándem con el JO del pedicelo para la detección de vibraciones del substrato; el SGO de la termita tiene un ángulo de inserción de 19,2° respecto al canal de [[hemolinfa]] — mayor que en otros insectos— que facilita especialmente la detección de vibraciones horizontales); antena moniliforme (_moniliform antenna_; tipo antenal universal de los Isoptera; "en rosario"; artículos redondeados de tamaño similar incluyendo el pedicelo; contrasta con la antena geniculada de los Hymenoptera donde el pedicelo forma el "codo" visible; contrasta con la antena setácea de los Blattodea); sensila campaniforme del pedicelo (_campaniform sensillum_ en el pedicelo; detecta deformaciones cuticulares del pedicelo; complementaria al JO interno; distribuida en escapo y pedicelo de todas las castas de _C. formosanus_ —Castillo de Paulis et al. 2021—); biotremología (_biotremology_; estudio de la producción, transmisión y detección de vibraciones transportadas por el substrato para la comunicación en organismos vivos; el JO del pedicelo de las termitas es uno de los receptores centrales de la biotremología en Isoptera; área de investigación activa en 2025). **Bloque:** Morfología / 101. Pedicelo: segundo segmento antenal; entre el escapo (1.°) y el flagelo (3.°+); el más pequeño externamente; contiene el **órgano de Johnston** (JO; órgano cordotonal; escolopidios radiales; detecta deflexiones del flagelo < 1°; funciones: vibraciones del substrato + flujo de aire + propiocepción antenal + gravedad); en _C. formosanus_ (Castillo de Paulis et al. 2021): longitud 82 μm (soldado) < 89 μm (obrera) < 95 μm (alada); pedicelo del soldado más estrecho que otras castas; sensilas campaniformes + marginales concentradas en escapo y pedicelo; antena moniliforme = pedicelo globular visualmente similar a los flagelómeros (contraste con la antena geniculada de los Hymenoptera, donde el pedicelo forma el "codo" visible); sistema dual JO + SGO (órgano subgenual de la tibia) para la detección vibracional en Isoptera; amplificación de vibraciones de baja frecuencia (~0–2,25 kHz) en las antenas más cortas de las termitas vs. frecuencias más altas en las antenas más largas de las hormigas (Patel et al. 2025). **Fuentes (source):** - Castillo de Paulis, M. et al. (2021). _Comparative antennal morphometry and sensilla in castes of C. formosanus_ (PMC 8307099). Morfometría del pedicelo por casta: longitud y anchura; soldado < obrera < alado; pedicelo más estrecho del soldado estadísticamente significativo; distribución de sensilas campaniformes y marginales en escapo y pedicelo; antena moniliforme con 3 regiones: escapo + pedicelo + flagelo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8307099/)​ - Patel, N. et al. (2025). _Termite vibration sensing: the chordotonal organs and their morphological context_ (PMC 12531595). El JO reside en el pedicelo, adyacente al primer flagelómero; las termitas tienen antenas más cortas (23–32 de ratio) vs. hormigas (61 de ratio); amplificación de vibraciones 0–2,25 kHz en la antena de la termita _Na. exitiosus_; sistema dual JO + SGO; el pequeño tamaño del pedicelo de la termita puede amplificar vibraciones y desplazar las frecuencias de resonancia.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12531595/)​ - Johnston, C. (1855). En: Wikipedia _Johnston's organ_ (2005). Primera descripción del JO como colección de scolopidia en el segundo segmento antenal; detección de movimientos del flagelo.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Johnston's_organ)​ - Mukunda, C.L. et al. (2025). _Encoding of antennal position and velocity by JO neurons_ (J. Exp. Biol. 228: jeb249342 / PMC 12079665). JO codifica velocidad angular + posición de la antena; neuronas del JO con sensibilidad direccional (movimiento ventral = dirección de la gravedad); adaptación neuronal; base neurofisiológica de la versatilidad funcional del JO.