(sust. m.) — [Biología colonial / Desarrollo / Morfología / Genética] — Ingl.: _polymorphism_; _caste polyphenism_; _caste polymorphism_; Esp.: polimorfismo; polifenismo de castas; polimorfismo de castas; dimorfismo de [[soldados]] **Descripción:** El polimorfismo en las [[termitas]] es la **coexistencia dentro de una misma [[colonia]] de individuos morfológicamente distintos** (_morfos_) que derivan de un único genoma compartido pero difieren radicalmente en su anatomía, fisiología, comportamiento y esperanza de vida, como resultado de un proceso de **diferenciación de castas epigenética y hormonal** — no genética — durante el desarrollo postembionario; en la terminología entomológica precisa, el polimorfismo de castas de las termitas es más correctamente denominado **polifenismo** (_polyphenism_; el término específico para los polimorfismos ambientalmente inducidos en los que el mismo genotipo produce fenotipos discretos en función de señales externas, sin diferenciación genética subyacente) para distinguirlo del polimorfismo genético clásico (frecuencias de alelos alternativos en una población); la colonia de termitas es el ejemplo más sofisticado de polifenismo de castas conocido en los insectos, con hasta **seis formas morfológicas principales** coexistentes en una misma [[colonia]] — obreras, pseudergatas, [[presoldado]], [[soldados]] (a veces de dos tamaños), [[ninfas]] y reproductores primarios y neoténicos — todas ellas descendientes de los mismos reproductores fundadores. **Descripción ampliada:** ## Los morfos del polimorfismo: inventario de las formas en una colonia de termitas - El número y la naturaleza de los morfos varía entre las termitas "inferiores" ([[Kalotermitidae]], [[Rhinotermitidae]], etc.) y las "superiores" ([[Termitidae]]), pero el inventario completo de fenotipos en una colonia madura incluye: | Morfo | Características morfológicas diagnósticas | Función colonial | Presencia en termitas inferiores vs. superiores | | ----------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **Reina primaria / Reproductora primaria** ♀ | Fisogástrica en la madurez ([[abdomen]] hipertrofiado por ovarios expandidos: hasta 14 cm en _Macrotermes_; 4–6 cm en _[[Coptotermes]]_); alas perdidas tras el vuelo nupcial (cicatrices alares visibles); [[cutícula]] más esclerotizada en el tórax; sutura abdominal muy distensible | Puesta de todos los [[huevos]] de la colonia (hasta 30.000–36.000 huevos/día en _Macrotermes bellicosus_); mantenimiento de la [[Diccionario exhaustivo Termitología/HOMEOSTASIS\|homeostasis]] colonial mediante [[feromonas]] reales | Ambas; en inferiores: tamaño más moderado; en superiores ([[Termitidae]]): fisogastria extrema | | **Rey primario / Reproductor primario** ♂ | Morfología inalterada tras la dealación (sin fisogastria); cicatrices alares visibles; vive junto a la reina en la celda real toda la vida de la colonia (= "monogamia de por vida") | Fertilización continua de los huevos de la reina (único macho reproductor en colonias simples); producción de feromonas reales | Ambas | | **Neoténico ergatoide** (= reproductor terciario; 3ª forma) | Sin ojos compuestos; sin rudimentos alares (=áptero); de aspecto similar a obrera pero con ovarios/testículos desarrollados; cutícula poco esclerotizada | Sustitución de los reproductores primarios muertos; reproducción suplementaria en colonias grandes (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_: cientos de neoténicos por colonia); en AQS: reinas neoténicas partenogenéticas (→ entrada PARTENOGÉNESIS) | Especialmente frecuentes en inferiores (_Reticulitermes_, _[[Coptotermes]]_); presentes en algunos superiores | | **[[Neoténico]] nimfoide** (= reproductor secundario; 2ª forma) | Con rudimentos alares visibles (braquíptero); ojos compuestos presentes pero poco desarrollados; aspecto de ninfa con ovarios/testículos desarrollados | Igual que el ergatoide; morfológicamente más cercano a los alados | Ambas; más frecuente en inferiores | | **[[Alado]]** (= imago; reproductor primario en potencia) | Alas completamente desarrolladas (2 pares); ojos compuestos bien desarrollados; ocelos presentes; cutícula muy esclerotizada y pigmentada (marrón-oscuro a negro); morfología de "insecto completo" | Dispersión de la colonia + fundación de nuevas colonias tras el vuelo nupcial; el único morfo que abandona definitivamente la colonia natal | Ambas; único morfo con alas funcionales; producido solo en colonias maduras | | **[[Presoldado]]** | [[Cutícula]] blanda (en proceso de esclerotización); cabeza hipertrofiada pero aún clara (sin pigmentación); mandíbulas en elongación activa; sin función defensiva plena | Estadio intermedio de 2 mudas entre obrera/pseudergata y soldado; dura ~2–7 días; no come (alimentado por trofalaxis) | Ambas; documentado y descrito primero en _Reticulitermes_ | | **Soldado** (mandibulado, nasuto o mixto) | Cabeza muy esclerotizada, hipertrofiada y oscura; mandíbulas muy elongadas (**soldado mandibulado**; [[Rhinotermitidae]], [[Kalotermitidae]]) **o** nasus glandular frontal alargado con abertura apical (**soldado nasuto**; Nasutitermitinae) **o** combinación de ambos (**soldado nasuto-mandibulado**; algunas Syntermitinae); sin ojos; proporciones corporales invertidas (cabeza > abdomen) | Defensa de la colonia contra depredadores (hormigas, artrópodos); obstrucción de galerías frente a intrusos (_phragmosis_ en _[[Cryptotermes]]_); comunicación de alarma (vibraciones del sustrato) | Ambas; forma y función del soldado es el carácter taxonómico más diagnóstico a nivel de género y tribu | | **Obrera / Pseudergata** | Sin diferenciación morfológica marcada; ojos reducidos o ausentes; cutícula poco esclerotizada (blanca–amarilla); morfología "larvaria" o de ninfa sin diferenciación de casta; totipotente en las inferiores (puede diferenciarse aún en cualquier casta) | [[Forrajeo]]; construcción; cuidado del brood; alimentación de los soldados y reproductores por trofalaxis; todos los trabajos de la colonia | **Pseudergata** = las inferiores (= totipotente; puede todavía diferenciarse en cualquier otro morfo); **obrera verdadera** = las superiores (Termitidae) = terminal, sin capacidad de diferenciarse en otras castas | ## El mecanismo hormonal del polimorfismo: la hormona juvenil como "interruptor de castas" - El mecanismo endocrino que gobierna la diferenciación de castas en las termitas es el mejor estudiado del polifenismo de [[insectos sociales]], y ubica a la **Hormona Juvenil** (HJ; _Juvenile Hormone_, JH) en el papel de "interruptor molecular de castas": - **Niveles altos de JH** → diferenciación en **soldado** (la JH estimula la producción de presoldados a partir de obreras o pseudergatas; la aplicación de JH exógena o de análogos de JH [methoprene, pyriproxyfene] a obreras de _Reticulitermes_ induce la formación de presoldados en el laboratorio de forma reproducible) - **Niveles intermedios de JH** → mantenimiento del estadio de **obrera/pseudergata** (_status quo_) → mudas obrera-obrera sin diferenciación de casta - **Niveles bajos de JH + aumento de ecdisona (20E)** → diferenciación en **ninfas** → eventuales **alados** - **Señales reales (feromonas de la reina + del rey)** → supresión de JH en las obreras → prevención de la diferenciación en reproductores neoténicos (la "inhibición real" de la diferenciación reproductiva) → la desaparición de los reproductores primarios libera esta supresión → JH sube → diferenciación en neoténicos - La JH actúa en las termitas de forma **inversa** a su función en los insectos hemimetábolos típicos: en los insectos ordinarios, la JH alta mantiene el estadio juvenil y la JH baja permite la metamorfosis al adulto; en las termitas, la JH alta promueve la diferenciación en soldado (un adulto altamente diferenciado) — una inversión funcional que refleja la novedad evolutiva del sistema de castas - El proceso de formación del **presoldado** (el estadio intermedio entre obrera y [[soldado]], específico de las termitas) involucra una **morfogénesis dramática** en solo 2 mudas: - Muda 1: obrera/pseudergata → **presoldado** (cabeza crece masivamente; mandíbulas se elongan; la glandulación frontal [nasuto] o las musculaturas mandibulares [mandibulado] se hipertrofian; proliferación celular intensa en la cápsula cefálica; regresión de los centros cerebrales superiores [cuerpos fungiformes, _mushroom bodies_] — los soldados tienen MB más pequeños que las obreras, coherente con la función cognitivamente más restringida del soldado = defensa) - Muda 2: **presoldado → soldado** (esclerotización y pigmentación de la cabeza; endurecimiento de las mandíbulas o del nasus; el soldado maduro es incapaz de alimentarse por sí mismo y depende de la trofalaxis de las obreras) ## El polimorfismo de soldados: las formas morfológicas en la defensa colonial - Dentro de los propios soldados existe un nivel adicional de polimorfismo, estudiado sistemáticamente como **polimorfismo de soldados** (_soldier polymorphism_): - **Soldado mandibulado** (_mandibulate soldier_): el tipo ancestral; las mandíbulas son la única arma; enorme hipertrofia mandibular; presente en todas las familias de termitas inferiores (_Reticulitermes_: mandíbulas largas con dentícula apical bien desarrollada; _Cryptotermes_: mandíbulas cortas + cabeza fragnótica; _[[Coptotermes]]_: cabeza ovoide con glándula frontal + mandíbulas; la cabeza ovoide de _[[Coptotermes]]_ produce una secreción gomacea aglutinante cuando el soldado vibra la cabeza) - **Soldado nasuto** (_nasute soldier_): el tipo derivado exclusivo de la subfamilia Nasutitermitinae (Termitidae); las mandíbulas están completamente reducidas y no funcionales; toda la defensa química se centraliza en el **nasus** (_nasus_; una proyección frontal elongada y afilada en la cabeza del soldado, con una abertura apical por la que se proyecta un chorro de secreción química tóxica — terpenos monoterpénicos + diterpénicos — desde la [[glándula frontal]] hipertrofiada); el soldado nasuto no puede morder pero puede "disparar" tóxico hasta 10–15 cm de distancia con extraordinaria precisión - **Soldado nasuto-mandibulado** (_nasute-mandibulate soldier_): presente en algunas Syntermitinae (_Silvestritermes_, _Embiratermes_); combinación de nasus funcional + mandíbulas funcionales; ofrece defensa tanto química como mecánica - **Dimorfismo de soldados** (_soldier dimorphism_): en algunas especies de Termitidae (_Macrotermes_, _Nasutitermes_) existen **dos tamaños discretos de soldados** en la misma [[colonia]] — **macrosoldados** y **microsoldados** — que difieren en tamaño, morfología y función; los macrosoldados son los defensores de las brechas de mayor tamaño (ataques frontales de mamíferos); los microsoldados patrullan las galerías interiores y combaten las hormigas a escala de galería; el ratio macro:micro soldados está regulado homeostáticamente por la colonia ## El polifenismo y la epigenética: la base molecular del polimorfismo de castas - La pregunta fundamental del polimorfismo de castas es: ¿cómo puede un único genoma producir fenotipos tan radicalmente distintos? La respuesta emergente integra tres niveles epigenéticos que actúan sobre el mismo ADN para producir perfiles de expresión génica radicalmente distintos entre castas: - **Metilación del ADN**: en _Zootermopsis nevadensis_ (Bonasio et al. 2012 + Glastad et al. 2016 [_Sci. Rep._; ]), se identificaron **2.749 genes** con regiones diferencialmente metiladas (_DMR_) entre castas reproductoras y obreras (de 10.974 genes totales testados); la gran mayoría de los genes con DMR casta-específicas mostraban **hipometilación en obreras vs. hipometilación en alados** — los alados tenían mayor metilación global, lo que sugiere que la metilación del ADN actúa en las termitas de forma opuesta a las abejas melíferas (donde la hipometilación produce reinas); los genes con DMR estaban enriquecidos en funciones de **desarrollo y diferenciación** + **splicing alternativo** (los genes metilados producen más variantes de splicing, ampliando la diversidad proteómica sin cambios en el ADN) - **Modificaciones de histonas**: la acetilación de H3K27 (_H3K27ac_) y la trimetilación de H3K4 (_H3K4me3_) muestran patrones casta-específicos que se correlacionan con la expresión diferencial de genes de desarrollo; la desacetilación de histonas con inhibidores de HDAC (_trichostatin A_) altera el destino de las castas en experimentos de laboratorio - **Hexamerinas** (_hexamerins_; proteínas de almacenamiento): las hexamerinas de las termitas actúan como **"tampon molecular"** de la JH — secuestran la JH libre en la hemolinfa reduciéndola; obreras con altos niveles de hexamerinas (que secuestran JH) se diferencian en ninfas/alados; obreras con bajos niveles de hexamerinas (JH libre alta) se diferencian en soldados; el balance hexamerina/JH libre es el "interruptor molecular primario" del sistema de castas ## Regulación homeostática del ratio de castas: el polimorfismo como sistema de control - Una de las propiedades más notables del polimorfismo de castas en las termitas es que el **ratio de castas es regulado homeostáticamente** por la colonia — cuando se altera experimentalmente (eliminando todos los soldados, por ejemplo), la colonia lo corrige en pocas semanas mediante diferenciación de nuevos soldados: - **Regulación del ratio soldados**: los propios soldados producen **[[feromona inhibidora]] de la diferenciación de soldados** (feromona cebador; _primer pheromone_): en _Reticulitermes flavipes_, se identificaron los **terpenos γ-cadineno** y **γ-cadinenal** (extraídos de la cabeza del soldado) como inhibidores de la formación de presoldados cuando se añaden a colonias con JH exógeno; cuantos más soldados hay en la colonia, más feromona inhibidora circula, y menos obreras se diferencian en soldados → autorregulación negativa del ratio soldados:obreras - **Regulación por señales reales** (feromonas de la reina y del rey): mantienen inhibida la diferenciación de neoténicos en las obreras mientras los reproductores primarios están vivos y sanos; la muerte o enfermedad del reproductor primario reduce la feromona real → las obreras más próximas a la cámara real comienzan a diferenciarse en neoténicos → sucesión de reproductores - La colonia puede así **adaptarse dinámicamente** a las pérdidas de cualquier casta (invasión de hormigas → aumento del ratio soldados; muerte de la reina → producción de neoténicos; aumento de la colonia → producción de alados para la dispersión) sin ningún control centralizado — pura autorregulación emergente mediante señales químicas locales **Ayuda para entender:** El polimorfismo de castas en la termita es como un **sistema operativo con un solo código fuente (el genoma) que puede ejecutar programas radicalmente distintos (los morfos de castas) según las señales del entorno (hormonas, feromonas, nutrición)**: igual que el mismo código fuente de un procesador de texto puede ejecutarse como un editor minimalista (obrera) o como un diseñador gráfico completo (reproductora) dependiendo de la configuración del sistema, la misma secuencia de ADN de la termita puede producir una obrera ciega sin alas, un soldado con la cabeza armada como un tanque, o una reina fisogástrica del tamaño de una salchicha — simplemente cambiando los patrones de metilación del ADN, los niveles hormonales y los perfiles de expresión génica durante el desarrollo; lo que no cambia en ningún caso es el genotipo subyacente. **Sinónimos:** Polimorfismo (Esp.; la denominación general — del gr. _polys_ = muchos + _morphé_ = forma —; la más usada en la entomología general; incluye tanto los polimorfismos genéticos como los epigenéticos/ambientales; = _polymorphism_ Ingl.); polifenismo de castas (_caste polyphenism_; la denominación técnicamente más precisa para el polimorfismo de las termitas: los diferentes morfos tienen el **mismo genotipo** y se producen por diferenciación epigenética inducida ambientalmente [señales hormonales + feromonales + nutricionales], sin diferencias genéticas entre los individuos; la distinción polifenismo vs. polimorfismo genético es fundamental para no confundir la plasticidad fenotípica con la diversidad de alelos); polimorfismo de soldados (_soldier polymorphism_; la denominación específica para la coexistencia de dos o más tipos morfológicamente distintos de soldados en la misma colonia — macrosoldado vs. microsoldado; nasuto vs. mandibulado — en algunas especies de Termitidae). **Términos relacionados:** Hormona juvenil (HJ; JH; el principal determinante hormonal del tipo de casta en las termitas: JH alta → soldado; JH media → obrera/_status quo_; JH baja + 20E → ninfa/alado; actúa de forma **invertida** a la mayoría de los insectos [donde JH alta = juvenil, JH baja = adulto]; las hexamerinas regulan la JH libre disponible; la JH sinergizada por los terpenos de los soldados [γ-cadineno + γ-cadinenal] de _R. flavipes_ amplifica la diferenciación en soldados); presoldado (_presoldier_; el estadio intermedio entre obrera/pseudergata y soldado, específico de las termitas; dura ~2–7 días; cabeza hipertrofiada y blanda aún no esclerotizada; no come; morfogénesis intensa de la cápsula cefálica + mandíbulas/nasus; regresión de los _mushroom bodies_ del protocerebro [los soldados tienen MB más pequeños que las obreras: menor necesidad cognitiva = mayor especialización en la defensa]; _β-thymosin_ y genes _SOL1_ expresados exclusivamente en soldados diferenciados [_Hodotermopsis japonica_]); fisogastria (_physogastry_; la hipertrofia extrema del abdomen de la reina primaria madura por expansión de los ovarios → la forma más extrema de polimorfismo morfológico en la colonia; hasta 14 cm en _Macrotermes bellicosus_; el [[abdomen]] fisogástrico puede ser 20–30× el volumen abdominal de una obrera; la cutícula abdominal se distiende entre los escleritos por membranas intersegmentales muy elastificadas; requiere remodelación de los sistemas digestivo, traqueal, muscular y circulatorio; revisado en Costa-Leonardo et al. 2025 [PubMed 40409458]). **Bloque:** Biología colonial/Desarrollo / 158. Polimorfismo (= **polifenismo de castas** en terminología precisa): coexistencia en la colonia de morfos morfológicamente distintos derivados del **mismo genotipo** por diferenciación epigenética + hormonal (≠ polimorfismo genético); morfos principales: reina primaria [[[fisogástrica]]: hasta 14 cm en _Macrotermes_; 30.000–36.000 huevos/día] + rey primario + neoténicos ergatoides y nimfoides + alados (imagos) + presoldados + soldados (mandibulados / nasutos / mixtos; a veces dimórficos: macro- y microsoldados) + obreras verdaderas (Termitidae: terminal) / pseudergatas (termitas inferiores: totipotentes); mecanismo hormonal: **JH alta → soldado**; JH media → _status quo_ obrera; JH baja + 20E → ninfa/alado; inhibición de neoténicos por feromonas reales; regulación homeostática del ratio soldados por **γ-cadineno + γ-cadinenal** (feromona cebador; terpenos de la cabeza del soldado; _R. flavipes_); base epigenética: **metilación del ADN** [2.749 genes DMR entre castas en _Z. nevadensis_; genes con DMR: desarrollo + splicing alternativo]; **hexamerinas** [tampon molecular de la JH libre = interruptor casta-primario]; **modificaciones de histonas** [H3K27ac + H3K4me3 casta-específicas]; [[presoldado]]: morfogénesis en 2 mudas [proliferación cefálica + regresión MB cerebrales]; soldado nasuto (Nasutitermitinae): **nasus** con secreción química terpénica proyectable hasta 10–15 cm [mandíbulas vestigiales]; polimorfismo de soldados: macrosoldado + microsoldado [_Macrotermes_, _Nasutitermes_]; fisogastria de la reina: remodelación de sistemas digestivo + traqueal + muscular + circulatorio [revisión: Costa-Leonardo et al. 2025; PubMed 40409458]. **Fuentes (source):** - Scharf, M.E. & Tarver, M.R. (2009). _Effects of soldier-derived terpenes on soldier caste differentiation in [[Reticulitermes flavipes]]_ (_J. Chem. Ecol._ 35: 239; ). Identificación de γ-cadineno + γ-cadinenal como primer pheromones en _R. flavipes_; sinergia con JH exógena; papel del soldado en la autorregulación del ratio de castas; la JH en termitas actúa de forma inversa a los insectos ordinarios.[](https://docs.lib.purdue.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1000&context=entmpubs)​ - Glastad, K.M. et al. (2016). _The caste- and sex-specific DNA methylome of the termite Zootermopsis nevadensis_ (_Sci. Rep._ 6: 37110; ). 2.749 genes con DMR entre castas; hipometilación en obreras vs. alados; asociación de metilación con splicing alternativo; función del ADN metilado en la plasticidad fenotípica de las termitas.[](https://www.nature.com/articles/srep37110)​ - Miura, T. et al. (2004). _Proximate mechanisms and evolution of caste polyphenism in social insects_ (_Popul. Ecol._ 46: 155; ). Revisión del mecanismo hormonal del polifenismo de castas; el papel de la JH como principal determinante; la evolución del sistema de castas de las termitas; diferencias entre termitas inferiores y superiores.[](https://esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1440-1703.2003.00618.x)​ - Costa-Leonardo, A.M. et al. (2025). _Termite queen physogastry and associated mechanisms_ (_Insect Biochem. Mol. Biol._; PubMed 40409458; ). Primera revisión comprehensiva de la fisogastria de las reinas de [[termitas]]; cambios morfológicos, fisiológicos y moleculares; el framework TI-J-LiFe; lagunas de conocimiento actuales.