PRESOLDADO - Un mundo de termitas

(sust. m.) — [Biología de castas / Diferenciación / Morfología] — Ingl.: _presoldier_; _pre-soldier_; _white caste_ **Descripción:** Estadio intermedio obligatorio e irreversible entre la [[obrera]]/[[pseudérgado]] y el [[soldado]] funcional, que ocurre durante **exactamente una muda** (la "muda de presoldado") en la ruta de diferenciación de dos pasos obrera → presoldado → soldado; se caracteriza morfológicamente por una **[[cutícula]] completamente blanca y blanda** (sin pigmentación ni esclerotización: el animal está en un estado metabólico equivalente al de un insecto recién emergido de la muda), con la **cabeza engrandecida pero aún no esclerotizada** (en las especies de mandíbulas alargadas como _[[Coptotermes]]_ y _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_), las mandíbulas ya significativamente más largas que en la obrera pero aún cubiertas por la [[cutícula]] blanda no endurecida, y en los nasutos (_Nasutitermes_, _Trinervitermes_) el nasus ya formado pero aún translúcido; durante el estadio de presoldado, el individuo es **incapaz de alimentarse** (por mandíbulas no funcionales o boca no operativa), **no participa en ninguna tarea de la colonia** y depende completamente de la trofalaxis de las obreras; la duración del estadio es de **5–15 días** (dependiendo de la especie y la temperatura), tras los cuales se produce [[la muda]] final que genera el [[soldado]] funcional; el proceso de diferenciación hacia presoldado implica la **histólisis masiva de músculos y tejidos de obrera**, la proliferación de los discos imaginales de las mandíbulas, la hipertrofia de la glándula frontal (en las especies con [[glándula frontal]]), la autofagia del cuerpo graso y la reprogramación completa del trancriptoma en al menos **tres oleadas de cambios génicos**: la primera al inicio del estadio de presoldado (respuesta a JH), la segunda a mitad del estadio (morfogénesis de las mandíbulas) y la tercera justo antes de [[la muda]] al soldado (esclerotización y maduración funcional). **Descripción ampliada:** ## El camino de dos mudas: obrera → presoldado → soldado - La ruta de diferenciación del soldado es el **único sistema de dos mudas** para producir un tipo celular especializado documentado en los insectos; en la mayoría de los insectos, una sola muda separa estadios larvales consecutivos o el estadio larval del estadio adulto; en los isópteros, la obrera necesita **dos mudas consecutivas** para convertirse en soldado: 1. **Muda 1**: [[obrera]]/[[pseudérgado]] → presoldado (JH alto → activación de genes de soldado; histólisis de tejidos de obrera; inicio de morfogénesis de mandíbulas/nasus; cutícula blanca, blanda) 2. **Muda 2**: presoldado → soldado (JH sigue alto → esclerotización de la cabeza; pigmentación; funcionalización de mandíbulas/[[glándula frontal]]; cutícula dura y pigmentada) - La irreversibilidad comienza ya en la **primera muda**: una obrera que se ha convertido en presoldado **no puede revertir a obrera ni diferenciarse en neoténico**; la única salida desde el presoldado es el [[soldado]] funcional o la muerte; en este sentido, la "decisión" de convertirse en soldado es tomada en la última muda de obrera, no en la muda de presoldado. - **¿Cuándo se determina la decisión?** Watanabe et al. (2011) y Cornette et al. (2013) demostraron que la determinación de la casta soldado ocurre durante el **período intermuda de la última [[obrera]]** (días previos a la muda de presoldado), cuando el JH tiene que alcanzar y mantenerse por encima de un umbral durante la **ventana crítica** de horas antes de [[la muda]]; obreras con JH por encima del umbral en la ventana crítica → presoldados; obreras con JH por debajo → muda estacionaria o muda neoténica. ## Morfología del presoldado: cabeza expandida, cutícula blanca, mandíbulas en bolsa - La **cabeza del presoldado** es ya significativamente más grande que la de la [[obrera]] parental en la mayoría de las especies: en _H. sjostedti_, Sugime et al. (2015) demostraron que el **65% del agrandamiento de la cabeza** que distingue al soldado del obrero ya se produce durante la muda al presoldado, y solo el 35% restante durante la muda al soldado; el mecanismo de agrandamiento de la cabeza durante la muda al presoldado es la **expansión de la cutícula blanda** (endocutícula nueva, sin esclerotización) por presión del crecimiento de los discos imaginales del interior de la [[cápsula cefálica]].[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26573631/) - Las **mandíbulas del presoldado** en las especies con mandíbulas largas (_[[Coptotermes]]_, _Reticulitermes_, _H. sjostedti_, _Macrotermes_) tienen la longitud final ya prácticamente alcanzada pero están **cubiertas por la bolsa mandibular** (_mandible sac_): una cutícula blanda translúcida que mantiene las mandíbulas plegadas contra la cabeza hasta que la muda al soldado las libera y les permite esclerotizarse; en _[[Nasutitermes]] takasagoensis_, Toga et al. (2011) demostraron con marcadores TUNEL que la **reducción de las mandíbulas** del presoldado (los soldados nasutos tienen mandíbulas reducidas en tamaño porque compensan con el nasus) se produce por **apoptosis programada** del tejido mandibular justo antes de la muda de presoldado —el único ejemplo conocido de reducción apoptótica de una estructura de diferenciación en insectos eusociales.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21808976/) - La **glándula frontal** del presoldado (en las especies con [[glándula frontal]]) ya está completamente formada como reservorio y sistema de conductos, pero no produce secreción activa hasta el soldado; en _C. formosanus_, la glándula frontal del presoldado tiene el reservorio completamente formado pero vacío (sin el látex blanco defensivo del soldado funcional). ## Regulación molecular: JH, Kr-h1, Br-C, RaSsp1 y hexamerinas - La cascada de señalización que convierte el título alto de JH en diferenciación de presoldado implica al menos cuatro elementos moleculares centrales bien caracterizados: 1. **JH receptor Met** (_Methoprene-tolerant_; heterodímero Met-Tai): activa la transcripción en respuesta a JH; knockdown de Met en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ = reducción de la diferenciación de presoldados y mandíbulas más cortas 2. **Kr-h1** (_Krüppel-homolog 1_): primer efector transcripcional de JH vía Met; alta expresión en [[obreras]] con JH alto → presoldado; baja expresión → muda estacionaria o muda neoténica; actúa suprimiendo al factor _E93_ (promotor de la metamorfosis imaginal) para dirigir al individuo hacia presoldado en lugar de hacia neoténico/alado 3. **Br-C** (_Broad Complex_): factor de transcripción de dedos de zinc activado corriente abajo de Kr-h1; regula la morfogénesis de las mandíbulas y la esclerotización de la cutícula del presoldado; su expresión en la obrera en diferenciación precede a la morfogénesis mandibular 4. **RaSsp1** (_soldier caste-specific protein 1_, _R. aculabialis_): proteína homóloga a la JHBP (JH-binding protein); altamente expresada en soldados y presoldados; su knockdown acorta la [[cápsula cefálica]] del presoldado, reduce el tamaño de las mandíbulas y retrasa [[la muda]] al presoldado; se propone que RaSsp1 **transporta y presenta el JH al receptor Met** en los tejidos diana de la diferenciación.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35735839/) - Las **hexamerinas** (_hexamerins_) son el "reloj molecular" del JH en el presoldado: las hexamerinas (proteínas de almacenamiento de la [[hemolinfa]] homólogas a hemocianinas) actúan como **"sumidero de JH"** (_JH sink_) secuestrando el JH libre; en colonias con bajo ratio de soldados, el JH de las obreras es alto porque las hexamerinas son bajas (por el JH alto previo); este efecto de retroalimentación entre hexamerinas y JH libre es el mecanismo que vincula el estado nutricional de la colonia con el control del ratio de soldados. - Los **microRNAs** regulan la cascada de diferenciación del presoldado a nivel post-transcripcional: en _C. formosanus_, Sun et al. (2024) identificaron 1 324 miRNAs expresados en obreras tratadas con metopreno (JHA), con una red compleja de miRNAs diferencialmente expresados que actúan sobre la vía JH/Met/Kr-h1/Br-C y sobre genes de la ruta del ecdisón; los miRNAs de la familia miR-2 actúan como supresores de la diferenciación de soldados (reguladores negativos de la señal JH).[](https://peerj.com/articles/16843.pdf) ## El gen _dachshund_ (_dac_): el elongador de mandíbulas - Sugime et al. (2019) identificaron el gen _**dachshund**_ como el factor de transcripción responsable del **alargamiento de las mandíbulas del soldado** durante la diferenciación: en _H. sjostedti_, la expresión del gen _dac_ en los discos mandibulares comienza durante el estadio de presoldado (justo después de [[la muda]] al presoldado) y alcanza su máximo a mitad del estadio; el knockdown de _dac_ por ARNi produce soldados con mandíbulas significativamente más cortas; la sobreexpresión de _dac_ en pseudérgados produce mandíbulas más largas aunque sin diferenciación completa al soldado; _dac_ es, por tanto, el **factor selector de la longitud mandibular** en el presoldado, actuando corriente abajo de la señal JH/Kr-h1/Br-C.[](https://journals.biologists.com/dev/article/146/5/dev171942/49005/Termite-soldier-mandibles-are-elongated-by) - El gen _dac_ tiene una historia evolutiva larga en artrópodos: en _Drosophila_, regula el desarrollo de las patas y de los ojos compuestos; en los isópteros, fue co-optado (_exaptado_) para regular el crecimiento de las mandíbulas del soldado durante la diferenciación de presoldado; es uno de los mejores ejemplos de co-optación de un gen del desarrollo en la evolución de caracteres de casta en insectos eusociales.[](https://journals.biologists.com/dev/article/146/5/dev171942/49005/Termite-soldier-mandibles-are-elongated-by) ## El presoldado en el contexto del [[forrajeo]] y la colonia - Durante el estadio de presoldado, el individuo es una **"carga" para la colonia**: no trabaja, no forrajea, no defiende y consume trofalaxis de las obreras; el tiempo que la colonia "invierte" en mantener a un presoldado (5–15 días) es el precio de tener un soldado morfológicamente más especializado al final; colonias bajo estrés nutricional producen **menos presoldados** porque el coste de mantenimiento es demasiado alto. - El presoldado no produce [[feromonas]] de inhibición de soldados (no produce extracto de cabeza de soldado activo), lo que significa que durante los 5–15 días del estadio de presoldado, el punto "libre" del ratio de soldados no está siendo ocupado: esto podría crear una ventana temporal en la que la inhibición de la diferenciación de nuevos presoldados se reduce brevemente, potencialmente cascadeando en diferenciación adicional si hay muchos presoldados simultáneos; Watanabe et al. (2011) diseñaron experimentos para probar este efecto y concluyeron que la inhibición por los soldados adultos funcionales **compensa** el vacío dejado por los presoldados en la señal inhibidora.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191011000710) **Ayuda para entender:** El presoldado es el equivalente biológico de una **crisálida** de los lepidópteros, pero en miniatura y dentro de una colonia activa: un individuo que ha iniciado la transformación más radical posible de su cuerpo (reemplazar casi toda la musculatura de la obrera por tejido de soldado, multiplicar por 3–5 el tamaño de las mandíbulas, construir una glándula frontal de reservorio), que está completamente indefenso e inútil durante ese proceso, y que depende totalmente de sus compañeras de colonia para sobrevivir. La diferencia con la crisálida es que el presoldado **no tiene cubierta protectora** (ninguna estructura equivalente a la crisálida le protege) y está completamente expuesto dentro del nido durante los 5–15 días más vulnerables de su vida; el hecho de que la colonia lo mantenga y alimente activamente durante ese período, en lugar de abandonarlo o consumirlo, es una de las manifestaciones más directas de la selección de colonia en los isópteros. **Sinónimos:** Presoldado (Esp.; término estándar); _presoldier_ (Ingl.); _pre-soldier_ (Ingl.; variante ortográfica con guion); _white soldier_ (Ingl.; denominación informal por la cutícula blanca; rara); estadio de presoldado (Esp.; denominación del período); individuo de transición obrero-soldado (Esp.; denominación descriptiva). **Términos relacionados:** Muda al presoldado (primera de las dos mudas del camino obrero→soldado; determinada por JH alto en la ventana crítica del período intermuda de la última obrera; irreversible; histólisis de tejidos de obrero); muda al soldado (segunda muda; el presoldado → soldado funcional; esclerotización completa; pigmentación; funcionalización de mandíbulas y [[glándula frontal]]); ventana crítica (_critical period_; pocas horas antes de la muda de la última obrera; JH alto en ese momento = presoldado; JH bajo = muda estacionaria o neoténica); JH alto (_JH-titer_; requerimiento obligatorio para la diferenciación al presoldado; inducción experimental por JHA como metopreno o piriproxifén); Met (_Methoprene-tolerant_; receptor del JH; heterodímero Met-Tai; primer nodo molecular de la señal JH → presoldado); Kr-h1 (primer efector transcripcional de Met; alto en obrera prediferenciada a presoldado; suprime E93; dirige hacia presoldado en lugar de hacia neoténico/alado); Br-C (_Broad Complex_; corriente abajo de Kr-h1; morfogénesis mandibular y esclerotización del presoldado); RaSsp1 (_R. aculabialis_; JHBP-like; transportador del JH al receptor Met; knockdown = mandíbulas cortas y muda retrasada); _dachshund_ (_dac_; factor selector de la longitud mandibular en el presoldado; exaptado de la vía de desarrollo de patas de _Drosophila_; Sugime et al. 2019); hexamerinas (JH sink; reguladoras del JH libre; conectan el estado nutricional de la colonia con el ratio de [[soldados]]); bolsa mandibular (_mandible sac_; cutícula blanda translúcida que cubre las mandíbulas del presoldado hasta la muda al soldado); apoptosis mandibular en _N. takasagoensis_ (reducción de mandíbulas en presoldado de nasuto; TUNEL; Toga et al. 2011; único ejemplo de reducción apoptótica de estructura de diferenciación en insectos eusociales); 65% del agrandamiento cefálico ya en el presoldado (_H. sjostedti_; Sugime et al. 2015); duración del estadio: 5–15 días; incapacidad de alimentarse (boca no funcional; mandíbulas no esclerotizadas; dependencia de trofalaxis); miR-2 (supresor de la diferenciación de soldados; miRNA; regulación post-transcripcional de la cascada JH/Met/Kr-h1/Br-C; Sun et al. 2024 en _C. formosanus_). **Bloque:** Biología de castas / 89. Presoldado: estadio intermedio obligatorio e irreversible de la diferenciación obrera→soldado (vía de dos mudas exclusiva de los isópteros); cutícula blanca, blanda, no esclerotizada; cabeza ya agrandada al 65% del tamaño final en _H. sjostedti_ (Sugime et al. 2015); mandíbulas ya largas pero cubiertas por bolsa mandibular; glándula frontal formada pero vacía; dura 5–15 días; no se alimenta; depende de trofalaxis; regulación: JH alto → Met → Kr-h1 → Br-C → RaSsp1 → _dachshund_ (elongación mandibular; Sugime et al. 2019); hexamerinas como JH sink; miR-2 como supresor post-transcripcional; inhibición de soldados adultos compensa el vacío de señal del presoldado (Watanabe et al. 2011); apoptosis mandibular en presoldados de nasutos (Toga et al. 2011). **Fuentes (source):** - Valadares, L. et al. (2023). _Worker-to-soldier via presoldier in termites_ (PMC 10600217). Descripción de las dos mudas; histólisis de tejidos de obrera; proliferación de discos imaginales; tres oleadas de cambios génicos: respuesta JH + morfogénesis mandibular + esclerotización; la irreversibilidad comienza en la última muda de obrera.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10600217/) - Watanabe, D. et al. (2011). _Soldier suppresses presoldier via JH reduction_ (J. Insect Physiol. 57). Los soldados reducen el JH de las obreras en horas; sin soldados el JH sube y comienza la diferenciación al presoldado; los presoldados no producen SHE activo durante su estadio; los soldados adultos compensan.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191011000710) - Sugime, Y. et al. (2015). _Presoldier cuticle expansion and head enlargement in H. sjostedti_ (PubMed 26573631). 65% del agrandamiento de cabeza ya en la muda al presoldado; expansión de la cutícula blanda; discos imaginales de la [[cápsula cefálica]]; 35% restante en la muda al soldado.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26573631/) - Sugime, Y. et al. (2019). _Dachshund elongates soldier mandibles in H. sjostedti_ (Development 146: dev171942). El gen _dac_ = factor selector de la longitud mandibular; knockdown = mandíbulas cortas; sobreexpresión = mandíbulas largas sin diferenciación completa; exaptado de la vía de patas de _Drosophila_; expresión máxima a mitad del estadio de presoldado.[](https://journals.biologists.com/dev/article/146/5/dev171942/49005/Termite-soldier-mandibles-are-elongated-by) - Toga, K. et al. (2011). _Mandibular regression by apoptosis in presoldier N. takasagoensis_ (Naturwissenschaften 98: 801). TUNEL positivo en mandíbulas regresivas del presoldado nasuto; el único ejemplo de reducción apoptótica de estructura de diferenciación en insectos eusociales; apoptosis antes de la muda al presoldado; simultánea con el desarrollo del nasus.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21808976/) - Cornette, R. et al. (2013). _Differential gene expression in response to JH in presoldier differentiation_ (J. Insect Physiol. 59). Hexamerinas como JH sink; upregulated en obreras de JH alto prediferenciadas a presoldado; genes digestivos downregulated (JH impacta en el sistema digestivo del pseudérgado antes de la muda al presoldado).[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191013000401) - Sun, L. et al. (2024). _miRNA regulation of soldier differentiation in C. formosanus_ (PeerJ). 1 324 miRNAs identificados; miR-2 familia = supresor de la diferenciación de soldados; red compleja de miRNAs sobre vía JH/Met/Kr-h1/Br-C; primera descripción del reguloma de miRNAs del presoldado en _[[Coptotermes]]_.[](https://peerj.com/articles/16843.pdf)