PRORHINOTERMITINAE - Un mundo de termitas

(sust. f., subfamilia) — [Taxonomía / Biogeografía insular / Química defensiva] — Ingl.: _island rhinotermites_; _Prorhinotermes termites_ **Descripción:** Subfamilia de [[Psammotermitidae]] Holmgren, 1911 _sensu_ Hellemans et al. (2024) —previamente en [[Rhinotermitidae]]— constituida por el **único género _Prorhinotermes_** Silvestri, 1909, con **~10–16 especies** válidas (_P. simplex_, _P. inopinatus_, _P. japonicus_, _P. flavus_, _P. canalifrons_, _P. tigrinus_, etc.), distribuida exclusivamente en **islas** de los océanos Pacífico, Índico y Atlántico (Caribe), así como en algunas costas continentales tropicales del Indo-Pacífico; sus colonias habitan en **madera litoral costera** —preferentemente en troncos y ramas de _Casuarina_, _Terminalia_ y palmeras en playas y franjas de manglar—, son pequeñas y monoinvadentes (sin [[forrajeo]] exterior), y están equipadas con una de las **glándulas frontales más elaboradas** de todas las [[termitas]] de rango no-[[Termitidae]]: los [[soldados]] proyectan un látex transparente rico en **nitrocompuestos alifáticos** (_E_-1-nitropentadeceno como compuesto mayoritario, único entre todos los isópteros) que actúa como tóxico de contacto y feromona de alarma; su distribución pantropical insular ha llevado a proponer la **dispersión oceánica en troncos a la deriva** (_oceanic rafting_) como principal mecanismo biogeográfico del género. **Descripción ampliada:** ## Clasificación y estatus taxonómico - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Psammotermitidae Holmgren, 1911; Subfamilia Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975 _stat. nov._ (Hellemans et al. 2024); 1 género: _Prorhinotermes_; ~10–16 spp. válidas. - La subfamilia fue establecida por Quennedey & Deligne (1975) como Prorhinotermitinae, inicialmente dentro de [[Rhinotermitidae]]; los análisis filogenómicos de Hellemans et al. (2024) confirmaron que Prorhinotermitinae + Psammotermitinae forman un clado monofilético hermano del clado Geoisoptera ([[Heterotermitidae]] + Termitidae), justificando la elevación conjunta a familia **[[Psammotermitidae]]**.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Phylogenéticamente, _Prorhinotermes_ ha sido considerado **el género más primitivo de la antigua [[Rhinotermitidae]]**: varias publicaciones señalan que es el más basal morfológica y molecularmente de los géneros de ese grupo, con caracteres que recuerdan más a las [[termitas]] inferiores que a las Rhinotermitinae típicas. ## Distribución insular: _rafting_ oceánico como hipótesis - La distribución de _Prorhinotermes_ es casi exclusivamente **insular y litoral**: Antillas y Caribe (_P. simplex_, _P. canalifrons_), islas del Pacífico Sur y occidental (Filipinas, Indonesia, Papúa-Nueva Guinea, islas Salomón, Melanesia, Micronesia), islas del Índico (Madagascar, Reunión, Maldivas, Sri Lanka, islas Andamán y Nicobar), y Japón (_P. japonicus_); la presencia en islas de tres océanos distintos sin distribución continental significativa es única entre los isópteros. - El mecanismo propuesto para explicar esta distribución es la **dispersión oceánica pasiva** (_oceanic rafting_): colonias enteras de _Prorhinotermes_ instaladas en troncos de _Casuarina_, palmeras u otras maderas costeras flotan con las corrientes oceánicas hasta alcanzar nuevas costas e islas; _Casuarina equisetifolia_ —uno de los árboles hospedadores preferidos— es un **árbol de litoral** presentes en playas de todo el trópico, lo que facilita tanto el embarque inicial como el desembarco en nuevas islas. - Bourguignon et al. (2011) señalaron que la distribución de _Prorhinotermes_ "es notable por su distribución pantropical insular" y que ningún otro género de la familia (ahora Psammotermitidae) presenta un patrón biogeográfico comparable.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264403/) ## Morfología diagnóstica - Los **soldados** de _Prorhinotermes_ poseen una cabeza **oval a subrectangular**, con una **fontanela muy prominente y grande**, dirigida hacia adelante, por la que se descarga el contenido de la glándula frontal; las mandíbulas son estrechas y alargadas, curvadas en la punta, con el margen izquierdo denticulado en la base y el derecho liso; el labro es corto y triangular. - Los **imagos** tienen cabeza circular densamente cubierta de setas, ojos grandes y ocelos bien desarrollados situados por encima de los ojos; pronotum y [[abdomen]] densamente pilosos; la **fontanela es indistinta** en el imago —aparece como una pequeña mancha en el centro de la cabeza— pero la glándula frontal interna sí es funcional y activa en reproductores. - Hay algunas especies con **soldados levemente dimórficos** (mayor/menor), aunque el dimorfismo es mucho menos pronunciado que en _Schedorhinotermes_ o los géneros de [[Heterotermitidae]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264403/) - Los **tarsos** son pentámeros (5 artejos), los **[[cercos]]** tienen 2 artejos, y las antenas tienen típicamente **12 a 16 artejos**; el postmentum es relativamente estrecho y no alargado como en _[[Coptotermes]]_. ## La glándula frontal: nitrocompuestos únicos en los isópteros - La glándula frontal del soldado de _Prorhinotermes_ es un **órgano sacular** bien desarrollado que ocupa gran parte del espacio interno de la cabeza; la secreción se descarga por la fontanela como un látex o fluido transparente que el [[soldado]] aplica por contacto directo más que por proyección a distancia (a diferencia del _nasus_ de Nasutitermitinae). - El compuesto mayoritario de la secreción es **_E_-1-nitropentadeceno**, un **nitroalqueno de cadena larga** que no ha sido descrito en ninguna otra especie de termita ni en la inmensa mayoría de insectos; es el marcador químico diagnóstico más fiable del género y, junto con otros nitrocompuestos menores, confiere a la secreción un carácter **tóxico por contacto** (alquilante) además de irritante. - Šobotník et al. (2004) describieron en detalle la **ultraestructura** de la glándula frontal de _P. simplex_ e _P. inopinatus_: el epitelio secretor consiste en una única capa de células secretoras adheridas directamente a la [[cutícula]] interna; las vacuolas secretoras se originan en vesículas densas que se transforman en vacuolas lucentes con frecuentes gotas lipídicas en las fases intermedias; en los **presoldados** la estructura difiere notablemente de la del soldado adulto (la cutícula vieja es gruesa y porosa, la nueva es delgada y compacta), lo que permite distinguir presoldados de [[soldados]] aun morfológicamente parecidos.[](https://www.eje.cz/artkey/eje-200401-0020_Ultrastructure_of_the_frontal_gland_in_Prorhinotermes_simplex_Isoptera_Rhinotermitidae_and_quantity_of_the_d.php) - La glándula frontal es activa también en los **imagos**, aunque con una composición química diferente: produce _E_-1-nitropentadeceno en cantidad moderada (menor que en soldados), sugiriendo un papel defensivo o de señalización también en los reproductores, lo cual es inusual fuera de [[Stylotermitidae]] y los géneros más basales de Neoisoptera. - En los **intercastos ninfa-soldado** la glándula muestra una estructura intermedia: la región cefálica de la glándula se parece a la del imago, y la región torácica a la del soldado, revelando que la diferenciación de la glándula frontal sigue dos vías paralelas durante la metamorfosis del soldado, dependiendo del segmento corporal.[](https://www.eje.cz/artkey/eje-200401-0020_Ultrastructure_of_the_frontal_gland_in_Prorhinotermes_simplex_Isoptera_Rhinotermitidae_and_quantity_of_the_d.php) ## Biología colonial y hábitat - Las colonias de _Prorhinotermes_ son **pequeñas**: del orden de **unos cientos a pocos miles de individuos**; no existen datos publicados sobre el tamaño máximo de colonia, pero la comparación con géneros similares y el tamaño de los sustratos habitados (troncos costeros) sugiere colonias muy por debajo de las decenas de miles. - El género es **xilófago**: se alimenta de la madera del tronco o rama que habita, preferentemente en estadios avanzados de descomposición; en las islas del Pacífico, los sustratos más frecuentes son _Casuarina equisetifolia_ y diversas palmeras costeras; en las Antillas, _P. simplex_ infesta principalmente madera costera de _Terminalia catappa_, manglar y restos de madera de construcción en contacto con el litoral. - No forma **galerías de barro** (_mud tubes_) visibles en superficies exteriores, a diferencia de _[[Coptotermes]]_ o _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_; las galerías son internas a la madera, sin conexión con el suelo; no es una especie subterránea en sentido estricto. - Como plaga, _Prorhinotermes_ tiene **importancia local moderada** en islas del Caribe e Indo-Pacífico: infesta vigas y estructuras de madera en construcciones costeras, estructuras portuarias y muelles de madera, pero su alcance como plaga estructural es muy inferior al de _Coptotermes_ o _Reticulitermes_. **Ayuda para entender:** _Prorhinotermes_ es el equivalente de un "barco biológico" en el mundo de las termitas: vive en troncos costeros, y cuando esos troncos caen al mar y son arrastrados por las corrientes oceánicas, la colonia entera viaja con el tronco hasta llegar a una nueva isla. Gracias a eso, es el único género de termitas presente simultáneamente en el Caribe, el Índico y el Pacífico sin ninguna tierra continental que conecte esas distribuciones. Químicamente es también una rareza: el nitroalqueno de cadena larga que produce su glándula frontal no existe en ninguna otra termita, lo que sugiere que este linaje primitivo "inventó" su propio veneno de contacto completamente diferente del arsenal terpénico que usan el resto de los Neoisoptera. **Sinónimos:** "[[Rhinotermitidae]]: Prorhinotermitinae" (en la clasificación anterior a 2024); termita insular de litoral (nombre descriptivo informal). **Términos relacionados:** _Prorhinotermes simplex_ (Caribe; la especie más estudiada); _P. inopinatus_ (Indo-Pacífico); _P. japonicus_ (Japón); _P. flavus_ (SE asiático); _E_-1-nitropentadeceno (nitroalqueno; compuesto defensivo mayoritario, único entre isópteros); glándula frontal sacular muy desarrollada; fontanela grande y dirigida hacia adelante en soldados; fontanela indistinta en imagos; distribución pantropical insular; _rafting_ oceánico en troncos a la deriva; _Casuarina equisetifolia_ como sustrato preferido; colonia pequeña, sin contacto con el suelo; xilófago litoral; Psammotermitidae (familia a la que pertenece desde 2024); hermana de Psammotermitinae (_Psammotermes_); grupo hermano de Geoisoptera; no plaga subterránea. **Bloque:** Taxonomía y biogeografía / 50. Prorhinotermitinae: subfamilia de [[Psammotermitidae]] con un único género (_Prorhinotermes_, ~10–16 spp.), distribución pantropical insular por _rafting_ oceánico, glándula frontal activa en soldados e imagos con _E_-1-nitropentadeceno como compuesto defensivo único entre isópteros, y colonias xilófagas litorales de pequeño tamaño. **Fuentes (source):** - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15). Prorhinotermitinae + Psammotermitinae = Psammotermitidae _stat. nov._; distribución de _Prorhinotermes_ "mayoritariamente insular"; especulación de _rafting_ en madera a la deriva; hermana de Geoisoptera.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Bourguignon, T. et al. (2011). _Revision of Rhinotermitidae in New Guinea_ (ZooKeys). _Prorhinotermes_ = distribución pantropical insular "notable"; diagnóstico morfológico del imago y soldado; fontanela grande y dirigida hacia adelante; mandíbulas estrechas curvas con serración basal izquierda.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3264403/) - Šobotník, J. et al. (2004). _Ultrastructure of the frontal gland in Prorhinotermes simplex and P. inopinatus_ (Eur. J. Entomol. 101). Glándula sacular; epitelio secretor mononuclear; _E_-1-nitropentadeceno como compuesto mayoritario en soldados; moderado en imagos; ausente en presoldados; ultraestructura del intercastos ninfa-soldado: parte cefálica = imago, parte torácica = soldado; cuticula nueva delgada/compacta en presoldados.[](https://www.eje.cz/artkey/eje-200401-0020_Ultrastructure_of_the_frontal_gland_in_Prorhinotermes_simplex_Isoptera_Rhinotermitidae_and_quantity_of_the_d.php) - Šobotník, J. et al. (2010). _Evolution of the frontal gland in imagoes_ (PLoS ONE). Glándula frontal activa en imagos de _Prorhinotermes_; produce nitrocompuestos; papel defensivo en reproductores inusual para Neoisoptera.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/) - ScienceDirect Topics. _Prorhinotermes overview_. "Género más primitivo de [[Rhinotermitidae]]"; incluido en Prorhinotermitinae por Quennedey & Deligne (1975); distribución insular pantrópica; tamaño de colonia pequeño; hábitat en madera costera; plaga local de madera litoral.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/prorhinotermes) - JEE (2019). _Morphological and molecular identification of termites on Casuarina_. _Prorhinotermes_ spp. = infestante principal de _Casuarina equisetifolia_ en islas Indo-Pacíficas; _C. equisetifolia_ = árbol litoral presente en todas las playas del trópico = vehículo del _rafting_.[](https://bioone.org/journalArticle/Download?urlid=10.1093%2Fjee%2Ftoz097)