Aquí tienes la entrada completa en el mismo formato: --- PROTISTAS FLAGELADOS INTESTINALES DE [[TERMITAS]] (sustantivo) [protistología, ecología simbiótica, digestión lignocelulósica] Ingl.: termite gut flagellate protists / hindgut flagellates Los **protistas flagelados intestinales de termitas** constituyen una comunidad de eucariotas unicelulares anaerobios —pertenecientes principalmente a los grupos _Parabasalia_ y _Oxymonadida_— que colonizan de forma obligada el intestino posterior (_hindgut_) de las llamadas termitas inferiores, siendo imprescindibles para la digestión de la [[celulosa]] y la hemicelulosa de la madera, y representando uno de los sistemas de simbiosis hospedador-microorganismo más estudiados en entomología y protistología. Su pérdida en cualquier individuo resulta invariablemente en inanición, aun cuando el hospedador siga ingiriendo madera. ## Descripción ampliada ## Contexto filogenético y exclusividad biológica Los protistas flagelados del intestino de termitas son organismos de distribución absolutamente restringida: no existen en vida libre y solo se encuentran como endosimbiontes del intestino posterior de termitas inferiores y, en formas filogenéticamente basales, en la cucaracha xilófaga _Cryptocercus_ ([[Blattodea]]), considerada el grupo hermano de las termitas. - Están completamente **ausentes en las termitas superiores** (familia _Termitidae_), el grupo más diverso y derivado de las termitas, que habría perdido sus protistas en un evento evolutivo único asociado a un cambio de dieta (de madera sana a suelo y material lignocelulósico más degradado) o a una reorganización de la [[microbiota intestinal]]. - Su relación con el hospedador es de **mutualismo obligado bilateral**: la termita no puede digerir la celulosa sin ellos, y ellos no pueden sobrevivir fuera del intestino de la termita. - La coespeciación entre estos protistas y sus hospedadores es ampliamente documentada: los árboles filogenéticos de los flagelados son congruentes con los de las termitas que los albergan, indicando una coevolución de más de 150 millones de años. ## Taxonomía: los dos grupos principales Los flagelados simbiontes de termitas pertenecen a dos grandes linajes dentro de los protistas: ## 1. Parabasalia Son los protistas más abundantes, de mayor tamaño y metabólicamente más activos. Se caracterizan por: - Carecer de mitocondrias clásicas (presentan en su lugar organelas derivadas: **hidrogenosomas**, que producen H₂ en lugar de ATP por vía aerobia). - Poseer un **axostilo** (orgánulo de microtúbulos que atraviesa la célula longitudinalmente y sirve como esqueleto interno) y un **parabasal body** (cuerpo de Golgi modificado que da nombre al grupo). - Presentar de 4 flagelos hasta varios centenares, dispuestos en penachos apicales o espirales según el orden. Se subdividen en tres órdenes relevantes para termitas: - **Trichomonadida / Tritrichomonadida**: formas con 4–6 flagelos; relativamente pequeñas; incluyen géneros como _Tricercomitus_ y _Hexamastix_; algunas persisten durante [[la muda]] del hospedador, a diferencia de los hipermastiginos. - **Cristamonadida** (antes en _Hypermastigida_): formas uninucleadas o multinucleadas con numerosos flagelos en espiral; incluyen _Calonympha_, frecuente en _Kalotermitidae_ (incluyendo _[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis|Cryptotermes brevis]]_). - **Trichonymphida** y **Spirotrichonymphida** (también antes en _Hypermastigida_): formas de gran tamaño con múltiples flagelos y núcleos; incluyen los géneros más estudiados: - _**Trichonympha**_: género dominante en _Rhinotermitidae_ (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _Heterotermes_) y _Termopsidae_; demuestra que la actividad celulolítica es una propiedad intrínseca del flagelado, independiente de sus endosimbiontes bacterianos. - _**Pseudotrichonympha**_: dominante en _Coptotermes formosanus_ y otros _Rhinotermitidae_; identificada filogenéticamente como el linaje más basal de los hipermastiginos. - _**Spirotrichonympha**_ y _**Holomastigotoides**_: presentes en _Coptotermes_, _Heterotermes_ y algunas especies de _Reticulitermes_ y _Hodotermopsis_; _Holomastigotoides_ es monofílético y está confirmado en _Coptotermes testaceus_.[](https://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/18Gile.pdf)​ - _**Teranympha**_: alternativa o complementaria a _Trichonympha_ en algunas especies de _Reticulitermes_.[](https://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/18Gile.pdf)​ ## 2. Oxymonadida Son protistas de tamaño generalmente menor (≈50 µm), con un único núcleo y cuatro flagelos agrupados en dos pares separados por un **preaxostilo**: - Carecen tanto de mitocondrias como de aparato de Golgi (dictiosomas), siendo los únicos eucariotas conocidos sin ninguno de estos dos orgánulos. - Contienen bacterias simbióticas intracelulares que contribuyen a la digestión de celulosa. - Géneros representativos en termitas: _Oxymonas_, _Pyrsonympha_, _Dinenympha_, _Monocercomonoides_, _Saccinobaculus_. - En _Reticulitermes_ spp., los oximonádidos son componentes habituales de la comunidad, junto a _Trichonympha_ o _Teranympha_. ## Ensamblaje de especies por especie de termita hospedadora La composición de protistas varía de forma altamente específica según la especie de termita: |Especie de termita|Familia|Protistas principales documentados| |---|---|---| |_Reticulitermes_ spp. (incl. _R. grassei_, _R. flavipes_, _R. speratus_)|Rhinotermitidae|_Trichonympha_ spp., _Teranympha_, _Spirotrichonympha_ spp., oximonádidos (_Dinenympha_, _Pyrsonympha_)| |_Coptotermes formosanus_|Rhinotermitidae|_Pseudotrichonympha grassii_, _Spirotrichonympha leidyi_, _Holomastigotoides mirabile_, _Endomicrobium_ (endosimbionte bacteriano)| |_Heterotermes_ spp.|Rhinotermitidae|_Pseudotrichonympha_, _Spirotrichonympha_, _Holomastigotoides_| |_Cryptotermes brevis_|Kalotermitidae|_Calonympha_ spp., _Trichonympha_ spp. (morfotipo dominante), oximonádidos| |_Hodotermopsis sjoestedti_|Archotermopsidae|_Spirotrichonympha_ spp., _Trichonympha_ spp.| |_Mastotermes darwiniensis_|Mastotermitidae|Diversidad de parabasálidos y oximonádidos; sistema más ancestral| En géneros como _Rugitermes_ y _Cryptotermes_ (Kalotermitidae), los endosimbiontes registrados con más frecuencia son _Calonympha_ y morfotipos del tipo _Trichonympha_, con marcada dominancia sobre el resto de morfotipos presentes.[](https://repositorio.unne.edu.ar/bitstream/handle/123456789/52242/RIUNNE_FACENA_FG_Algamis_Virsasoro_SM.pdf?sequence=1&isAllowed=y)​ ## Mecanismo de digestión de celulosa Los protistas del intestino de termitas digieren la celulosa mediante un proceso que combina la actividad endógena del propio protista con la de sus endosimbiontes bacterianos, aunque ambas contribuciones son cuantitativamente independientes: 1. Las obreras trituran la madera en partículas finas con sus mandíbulas; la saliva aporta celulasas del hospedador que inician la hidrólisis. 2. Las partículas llegan al intestino posterior, donde los protistas las **fagocitan activamente**, engullendo trozos de madera directamente en su citoplasma. 3. En el interior del citoplasma, celulasas propias del protista catalizan la **hidrólisis de la celulosa cristalina** a [[celobiosa]] y glucosa. 4. La glucosa es metabolizada en los **hidrogenosomas** mediante fermentación anaeróbica, produciendo **[[acetato]], CO₂ e H₂**. 5. El acetato es excretado al lumen intestinal y absorbido por el hospedador como principal fuente de carbono y energía; el H₂ es captado por bacterias acetogénicas (_Treponema_) y arqueas metanogénicas. 6. Endosimbiontes bacterianos como _Endomicrobium_ (dentro de los protistas) aportan fijación de nitrógeno y síntesis de aminoácidos. _Trichonympha sphaerica_, cultivada en condiciones axénicas (sin endosimbiontes), demostró que la actividad celulolítica es intrínseca al protista y no dependiente de sus bacterias. ## Pérdida y recolonización en cada muda: el ciclo de refaunación Uno de los fenómenos más singulares es que los protistas se **pierden en cada [[ecdisis]] (muda)** del hospedador y deben ser readquiridos mediante un comportamiento social específico: - Durante [[la muda]], el revestimiento cuticular del intestino posterior (de origen ectodérmico) es eliminado junto con el contenido luminal; los protistas no son retenidos ni enquistados. - El mecanismo exacto de muerte no es el desprendimiento del revestimiento (los protistas no viajan en el exuvio), sino que los cambios hormonales asociados a la ecdisona —la hormona de la muda— alteran el ciclo sexual-encistamiento (_SE cycle_) de los protistas de termitas, causando su desintegración.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)​ - La **única vía de refaunación** documentada es la **trofalaxia proctodeal repetida** con obreras intermudan de la colonia: el individuo recién mudado recibe fluido del intestino posterior de compañeras de nido a través de contacto ano-boca. - Los protistas no pueden reacquirirse a través de coprofagismo (las heces de termitas no contienen formas activas ni quistes viables) ni a través de la ingestión del exuvio propio.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)​ - Esta dependencia de la [[trofalaxia]] proctodeal para la transmisión de protistas es uno de los factores evolutivos que se propone como motor del origen de la eusocialidad en termitas: la necesidad de mantener la microbiota favoreció la vida en colonia con comportamientos de cuidado mutuo. ## Excepciones al patrón de pérdida de protistas en la muda No todos los protistas se comportan igual durante la ecdisis:[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)​ - Los géneros _Tricercomitus_, _Hexamastix_ y _Streblomastix_ (formas más pequeñas y simples) pueden **sobrevivir a la muda** del hospedador mediante modificaciones morfológicas especiales durante ese período. - En _Cryptotermes lamanianus_, los alados reproductores (_alates_) que acaban de emerger carecen de flagelados y deben recolonizarse mediante trofalaxia antes del vuelo nupcial.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)​ - En algunas poblaciones geográficas de _Reticulitermes lucifugus_, los flagelados se conservan durante la muda imaginal, mientras que en otras poblaciones se pierden.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)​ ## Simbiosis en cascada: los endosimbiontes de los protistas Los propios protistas albergan **bacterias endosimbióticas**, creando un sistema de simbiosis en cascada: - **_Endomicrobium_ (filo Elusimicrobia / Termite Group 1)**: endosimbionte citoplasmático de numerosos géneros de _Trichonympha_; presente exclusivamente en el linaje apical (Clúster I) que coloniza _Rhinotermitidae_ y _Termopsidae_, pero ausente en linajes más basales. - **Espiroquetas del género _Treponema_**: algunas habitan en la membrana o el citoplasma de protistas; realizan fijación de [[nitrógeno]] y acetogénesis que directamente nutren al protista y, a través de él, al hospedador. - **Bacterias ectosimbióticas de la superficie celular**: numerosas bacterias recubren la membrana celular de varios géneros de hipermastiginos; en algunos casos se ha propuesto que actúan como flagelos adicionales (_propulsión bacteriana_) aunque esta hipótesis es controvertida. Esta organización genera una jerarquía simbiótica de tres niveles: termita → protista → [[bacteria endosimbionte]]. ## Ausencia en termitas superiores: la gran transición La pérdida completa de protistas flagelados en el ancestro de los _Termitidae_ es uno de los eventos evolutivos más discutidos en la biología de termitas: - La hipótesis más aceptada es que la transición hacia una dieta de suelo y madera altamente degradada —con menor celulosa cristalina y mayor contenido de lignina humificada— hizo a los protistas prescindibles o incluso perjudiciales. - Los _Termitidae_ compensaron la pérdida de protistas con: - Mayor diversidad bacteriana lignocelulolítica (_Fibrobacteres_, _Bacteroidota_). - Compartimentación intestinal más elaborada (hasta cinco secciones P1–P5 con gradientes de pH extremos). - En _Macrotermitinae_: cultivo del hongo externo _Termitomyces_ como sistema de predigestión extraintestinal. ## Ayuda para entender (explicación simplificada) Imagina que la madera es como un ladrillo compuesto de bloques de celulosa pegados con lignina. La termita puede morder y trocear el ladrillo, pero sus propias enzimas no pueden deshacer los bloques individuales. Los protistas flagelados son como operarios especializados que viven en la "bodega" (intestino posterior) de la termita: - Cada vez que la termita ingiere trozos de madera, los protistas los **engullen enteros** y los fermentan en su interior. - A cambio, le "pagan" a la termita en forma de **acetato**, que es el combustible que la termita utiliza para vivir. - Sin estos operarios, la termita moriría rodeada de madera sin poder aprovecharla. - El problema es que cada vez que la termita **muda de piel** (crece), pierde todos sus protistas; por eso necesita que sus compañeras de nido le "pasen" de nuevo los microorganismos por vía anal —un comportamiento clave que explica por qué las termitas viven en colonia. - Las termitas superiores (las más evolucionadas) aprendieron a prescindir de estos protistas y adoptaron otros sistemas de digestión, por lo que ya no los necesitan. ## Sinónimos Flagelados simbiontes intestinales; protozoos flagelados del _hindgut_; endosimbiontes protistas de termitas; _gut flagellates_ (ingl.); _hindgut protozoa_ (ingl.). ## Términos relacionados **Parabasalia**: Clase de protistas flagelados anaerobios con hidrogenosomas (en lugar de mitocondrias), axostilo y parabasal body; abarca la mayoría de géneros de mayor tamaño y actividad metabólica en el intestino de termitas; incluye _Trichonympha_, _Pseudotrichonympha_, _Spirotrichonympha_, _Holomastigotoides_ y _Calonympha_.[](https://es.wikipedia.org/wiki/Parabasalia)​ **Oxymonadida**: Grupo de protistas flagelados con cuatro flagelos y preaxostilo; carecen tanto de mitocondrias como de aparato de Golgi; exclusivos del intestino de termitas e insectos xilófagos; géneros representativos: _Oxymonas_, _Pyrsonympha_, _Dinenympha_.[](https://es.wikipedia.org/wiki/Oxymonadida)​ **Hidrogenosoma**: Orgánulo de membrana doble derivado evolutivamente de la mitocondria, presente en _Parabasalia_; realiza fermentación anaeróbica produciendo ATP, [[acetato]], CO₂ e H₂; característica que diferencia a los parabasálidos de la mayoría de eucariotas. **Trofalaxia proctodeal**: Transferencia de fluido del intestino posterior entre individuos de la colonia mediante contacto ano-boca; único mecanismo documentado de refaunación de protistas tras [[la muda]] del hospedador; motor evolutivo propuesto para el origen de la eusocialidad en termitas. **_Endomicrobium_ (Elusimicrobia)**: Bacteria endosimbionte del citoplasma de varios géneros de _Trichonympha_; fija nitrógeno atmosférico y sintetiza aminoácidos esenciales para el protista y, a través de él, para la termita; ejemplo de simbiosis en cascada de tercer orden. **Coespeciación**: Proceso evolutivo por el cual hospedador y simbionte se diversifican de forma paralela; los árboles filogenéticos de los protistas flagelados de termitas son altamente congruentes con los de sus hospedadores, reflejando más de 150 millones de años de coevolución. **Axostilo**: Orgánulo de microtúbulos que recorre longitudinalmente la célula de los parabasálidos y oximonádidos; función estructural y posiblemente locomotora; su morfología específica contribuye a la clasificación taxonómica de los géneros. **[[Microbiota intestinal]] de termitas**: Comunidad completa de bacterias, arqueas, protistas y hongos del intestino posterior; los protistas flagelados son el componente más voluminoso y metabólicamente central en termitas inferiores; ver entrada _Microbiota intestinal_. **Microbioma intestinal de termitas**: Conjunto de la microbiota más sus genomas, metabolitos y el entorno fisicoquímico del intestino; ver entrada _Microbioma intestinal de termitas_. ## Bloque [Parte III. Biología molecular y ecológica de termitas → Cap. 4. Digestión simbiótica y microbioma → Subapartado 4.2. Componentes del microbioma → Entrada "Protistas flagelados intestinales de termitas (taxonomía, función, ciclo de refaunación)"] ## Fuentes (source) Nalepa C.A. (2020). "Origin of mutualism between termites and flagellated gut protists." _Frontiers in Ecology and Evolution_ 8: 14. Revisión exhaustiva sobre el origen evolutivo de la simbiosis entre termitas y sus protistas; analiza la transición de coprofalaxia a trofalaxia proctodeal y su papel en el origen de la eusocialidad.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.00014/full)​ Nalepa C.A. (2017). "What kills the hindgut flagellates of lower termites during the host molting cycle?" _Insects_ 8(4): 125. Análisis crítico y actualizado del mecanismo de pérdida de protistas en cada muda y la dinámica de refaunación; revisa las hipótesis clásicas y propone el papel de la [[ecdisona]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)​ Ohkuma M. et al. (2000). "Phylogenetic identification of hypermastigotes, _Pseudotrichonympha_, _Spirotrichonympha_, _Holomastigotoides_ and parabasalian symbionts in the hindgut of termites." _Journal of Eukaryotic Microbiology_ 47(3): 249–259. Estudio filogenético clásico basado en ARNr que establece las relaciones entre los principales géneros de hipermastiginos en intestino de _[[Coptotermes]]_ y _Hodotermopsis_. Yamin M.A. (1981). "Cellulose metabolism by the flagellate _Trichonympha_ from a termite is independent of endosymbiotic bacteria." _Science_ 211(4477): 58–59. Demostración experimental pionera de que la actividad celulolítica es una propiedad intrínseca del flagelado. Gile G.H. et al. (2015). "New species of _Spirotrichonympha_ from _Reticulitermes_ and the relationships among genera in _Spirotrichonymphea_." _Journal of Eukaryotic Microbiology_. Descripción de nuevas especies de _Spirotrichonympha_ en _Reticulitermes_ y análisis filogenético molecular de la clase _Spirotrichonymphea_.[](https://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/18Gile.pdf)​ Algamis S. y Virsasoro S.M. "Identificación de protistas simbiontes en el tracto digestivo de termitas (_Cryptotermes_ y _Rugitermes_) en Argentina." Repositorio UNNE. Trabajo de identificación morfológica en géneros de _Kalotermitidae_, incluyendo referencias a _Calonympha_ y _Trichonympha_ en _Cryptotermes brevis_.[](https://repositorio.unne.edu.ar/bitstream/handle/123456789/52242/RIUNNE_FACENA_FG_Algamis_Virsasoro_SM.pdf?sequence=1&isAllowed=y)