(sust. m.) — [Biología de castas / Morfología / Diferenciación] — Ingl.: _pseudergate_; _false worker_; _totipotent immature_ **Descripción:** Inmaduro **totipotente** —capaz de diferenciarse en cualquier [[casta]] incluidos reproductores y [[soldados]]— que realiza todas las tareas de trabajo de la colonia ([[forrajeo]], construcción, cuidado de la cría, trofalaxis, defensa secundaria) sin haber renunciado definitivamente a ninguna ruta de diferenciación futura; el término fue acuñado por **Grassé y Noirot (1947)** a partir del griego _pseudos_ (falso) + _ergates_ (trabajador), expresando precisamente que estos individuos son morfológicamente semejantes a los obreros verdaderos (_ergates_) pero sin la irreversibilidad que define a la [[obrera]] verdadera (_true worker_) de las termitas superiores; los pseudérgados son **exclusivos de las [[termitas]] inferiores** ([[Kalotermitidae]], Termopsidae/[[Archotermopsidae]], [[Stolotermitidae]], Hodotermopsidae, [[Rhinotermitidae]] basales: _Prorhinotermes_, _Psammotermes_, _[[Glossotermes]]_) y de algunos [[Rhinotermitidae]] transicionales; en las familias con pseudérgados, el sistema de desarrollo colonial se denomina **lineal** (_linear developmental pathway_), en oposición al sistema **bifurcado** (_forked pathway_) de los [[Termitidae]] y los [[Rhinotermitidae]] avanzados (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_, _Heterotermes_) con obrera verdadera; los pseudérgados se producen tanto por **muda progresiva estacionaria** (larva → pseudérgado → pseudérgado, sin crecimiento aparente) como por **muda regresiva** (_regressive molt_): una ninfa con esbozos alares puede perder sus rudimentos alares durante [[la muda]] y convertirse en pseudérgado —la única ruta de desarrollo invertida conocida en todos los Metazoa— y pueden diferenciarse a su vez en [[ninfas]] (con rudimentos alares), neoténicos, presoldados o permanecer como pseudérgados en la siguiente muda. **Descripción ampliada:** ## Definición estricta (_sensu stricto_) vs. amplia (_sensu lato_) - La definición **original de Grassé y Noirot (1947)** es estricta: pseudérgado _sensu stricto_ = individuo diferenciado **regressivamente** desde una ninfa (con esbozos alares → pérdida de esbozos alares); esta definición excluye a los inmaduros apterígenos (sin esbozos alares en ningún estadio) que también realizan tareas de obrero en las [[termitas]] inferiores. - La definición **amplia (_sensu lato_)**, mayoritaria en la literatura actual, incluye todos los inmaduros apterígenos totipotentes que realizan tareas de trabajo independientemente de si procedieron de una ninfa por muda regresiva o directamente de una larva por muda progresiva; en este sentido amplio, los pseudérgados son equivalentes a los "trabajadores falsos" (_false workers_) o "ayudantes" (_helpers_) de las revisiones de Thorne (1996) y Roisin (2000). - **Korb & Hartfelder (2008)** propusieron abandonar el término "pseudérgado" para evitar confusiones y usar "falsos trabajadores" (_false workers_) para los inmaduros de Termopsidae/Archotermopsidae y [[Kalotermitidae]], reservando "pseudérgado" solo para la definición estricta (vía regresiva desde ninfa); esta propuesta no ha sido adoptada universalmente y la mayoría de los artículos especializados siguen usando _pseudergate_ en sentido amplio. ## Los tres tipos de muda del pseudérgado: un sistema único en los insectos - En todos los insectos hemimetábolos no eusociales, el desarrollo es **estrictamente progresivo**: cada muda lleva a un estadio morfológicamente más avanzado (más grande, más esclerotizado, con más caracteres imaginales) hasta llegar al imago; en los isópteros con pseudérgados, se describen **tres tipos de muda**, que constituyen la polipotencia característica del grupo: | Tipo de muda | Descripción | Resultado | Exclusividad | | ------------------------------------ | ------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------ | | **Progresiva** (_progressive molt_) | Estadio larval → siguiente estadio con crecimiento normal | Larva de estadio superior o ninfa con rudimentos alares | Común a todos los insectos | | **Estacionaria** (_stationary molt_) | Pseudérgado → pseudérgado sin cambio morfológico apreciable | Pseudérgado del mismo estadio funcional | **Exclusiva de los isópteros** | | **Regresiva** (_regressive molt_) | Ninfa (con esbozos alares) → pseudérgado (sin esbozos alares) | Pérdida de los rudimentos alares ya desarrollados | **Exclusiva de los isópteros; única en Metazoa** | - La **muda regresiva** fue estudiada histológica y morfológicamente en detalle por Koshikawa et al. (2023, _H. sjostedti_): las [[ninfas]] se clasifican en tres tipos morfológicos según el estado de los esbozos alares: **Tipo 1** (esbozos muy desarrollados, engrosados, translúcidos) → casi todas se convierten en alados; **Tipo 2** (esbozos pigmentados pero aplanados) → la mayoría sufre muda regresiva hacia pseudérgado; **Tipo 3** (esbozos aplanados, sin pigmento) → todas sufren muda regresiva hacia pseudérgado; durante [[la muda]] regresiva, los tejidos de los esbozos alares se **degeneran por apoptosis y autofagia** y la [[cutícula]] del tórax se remodelada hacia la morfología de pseudérgado, sin dejar rudimento alar visible. - La **muda estacionaria** (pseudérgado → pseudérgado) es la más frecuente cuantitativamente durante la vida del pseudérgado: en _Psammotermes hybostoma_, Bourguignon et al. (2012) encontraron pseudérgados que habían pasado hasta el **16.° estadio de muda sin diferenciarse** en ninguna otra casta —el número máximo de mudas registrado para un pseudérgado en aislamiento—, siendo siempre morfológicamente indistinguibles de un pseudérgado de estadio temprano.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3444481/)​ ## Totipotencia: las rutas de diferenciación disponibles para el pseudérgado - Desde el estadio de pseudérgado, el individuo puede seguir, en principio, **cualquiera de las cinco rutas siguientes** en la siguiente muda o en mudas posteriores: 1. **Pseudérgado → pseudérgado** (muda estacionaria; la más frecuente) 2. **Pseudérgado → ninfa** (muda progresiva con aparición de esbozos alares → en sucesivas mudas → alado imago) 3. **Pseudérgado → presoldado → soldado** (diferenciación hacia soldado; mediada por JH alto) 4. **Pseudérgado → neoténico** (diferenciación hacia reproductor de reemplazo sin vuelo; mediada por JH bajo y ausencia de reproductores primarios) 5. **Pseudérgado → pseudérgado de estadio más grande** (muda progresiva sin diferenciación en Rhinotermitidae basales como _Psammotermes_) - La diferenciación hacia **[[alado]]** a través de la ruta ninfa es la que confiere al pseudérgado su carácter de "totipotente": a diferencia de la [[obrera]] verdadera de los Termitidae, que ha cerrado irreversiblemente esta ruta en un estadio temprano del desarrollo, el pseudérgado la mantiene abierta hasta un estadio avanzado (aunque con probabilidad decreciente a medida que acumula mudas estacionarias). ## Pseudérgado vs. obrera verdadera: la distinción fundamental del orden - La **distinción pseudérgado / obrera verdadera** es el rasgo que divide las termitas en dos grandes grupos desde el punto de vista del sistema de desarrollo casta: | Carácter | **Pseudérgado** | **Obrera verdadera** | | ------------------ | ------------------------------------------------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------------------------------------------------- | | Totipotencia | **Total** (puede ser [[alado]], neoténico o soldado) | **Ninguna** (terminalmente diferenciada; no puede ser alado) | | Ruta de desarrollo | **Lineal** (toda la colonia sigue el mismo camino) | **Bifurcada** (bifurcación temprana e irreversible obrera/imago) | | Esbozos alares | Nunca presentes (o perdidos por muda regresiva) | Nunca presentes (bloqueados desde la bifurcación temprana) | | Morfología | Similar a larva tardía; cabeza no especializada | Especializada para el trabajo; frecuentemente dimórfica (minor/major) | | Reproducción | **Posible** como [[neoténico]] | Posible en [[Rhinotermitidae]]/[[Termitidae]] basales; imposible en la mayoría de Termitidae superiores | | Familias | Kalotermitidae, [[Archotermopsidae]], Hodotermopsidae, [[Stolotermitidae]], Rhinotermitidae basales | [[Mastotermitidae]], [[Hodotermitidae]], [[Rhinotermitidae]] avanzados, Termitidae | | | | | - La obrera verdadera **evolucionó independientemente al menos 3 veces** en los isópteros: una vez en Mastotermitidae, una vez en el origen de [[Hodotermitidae]], y una vez en el clado (Serritermitidae + [[Rhinotermitidae]] + [[Termitidae]]); en este último clado, los estados de transición entre pseudérgados y obrera verdadera están documentados en _Glossotermes oculatus_ (Serritermitidae), _Prorhinotermes_ spp. y _Psammotermes hybostoma_ ([[Rhinotermitidae]] basales). ## Regulación de la diferenciación del pseudérgado - La permanencia en el estado pseudérgado está regulada por la **[[feromona real]] de los reproductores** (inhibe la diferenciación neoténica), la **feromona de los soldados** (inhibición de la diferenciación en [[soldado]] via reducción del JH), y el **título de JH** en sangre: el pseudérgado tiene un JH basal que lo mantiene en el estado de "espera activa"; subidas de JH → diferenciación en soldado o neoténico; bajadas de JH y ausencia de señal social inhibidora → diferenciación en ninfa. - En _Cryptotermes secundus_ ([[Kalotermitidae]]), Korb et al. (2021) demostraron que la regulación del JH en los pseudérgados está integrada con el estado nutricional de la colonia: pseudérgados bien alimentados tienen JH más alto y una ligera mayor tendencia a diferenciarse en [[soldados]] o neoténicos; pseudérgados en colonias en buen estado permanecen más tiempo como pseudérgados (la probabilidad de diferenciarse decrece con la abundancia de comida y el número de individuos en la colonia).[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.12.19.423576v1.full-text)​ - La **muda regresiva** de ninfa a pseudérgado está también regulada hormonalmente: Koshikawa et al. (2023) demostraron que los niveles de **JH en ninfas Tipo 2 y Tipo 3** son significativamente más bajos que en las Tipo 1 (que se diferencian en alados); la reactivación de los CA en las ninfas Tipo 1 (con JH alto) impide [[la muda]] regresiva; los inhibidores de JH (precocene II) inducen [[la muda]] regresiva en ninfas que de otro modo serían aladas.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full)​ ## El pseudérgado y la evolución de la eusocialidad en los isópteros - El pseudérgado es considerado el **punto de partida evolutivo** de la eusocialidad en las [[termitas]]: el modelo más aceptado (_subsociality-first_: Wilson & Hölldobler 2005; Thorne 1997) propone que el ancestro de los isópteros era un insecto de madera subsocial (como el actual _Cryptocercus_) donde los individuos compartían la madera en la que nacían; en este contexto, los juveniles tardíos (equivalentes de los pseudérgados) no podían abandonar el nido y permanecían como ayudantes; con el tiempo, la selección de parentesco (_kin selection_) favoreció la prolongación de la fase de ayudante y la reducción de la probabilidad de diferenciación en reproductores, hasta el punto en que algunos individuos se "especializaron" permanentemente como obreros —produciendo la [[obrera]] verdadera. - La **polipotencia del pseudérgado** puede interpretarse como el estado ancestral de la diferenciación de castas en los isópteros: antes de que cualquier [[casta]] se "especializara" terminalmente, todos los individuos eran "pseudérgados" en el sentido de que realizaban tareas de trabajo mientras mantenían abiertas las rutas hacia cualquier otra [[casta]]; la obrera verdadera, el soldado no-revertible y el neoténico partenogenético de AQS son innovaciones derivadas que se ramificaron de este estado ancestral en diferentes familias y en diferentes momentos de la filogenia. **Ayuda para entender:** La diferencia entre un pseudérgado y una obrera verdadera es análoga a la diferencia entre un estudiante universitario y un trabajador con contrato fijo: el pseudérgado es el "estudiante" que trabaja mientras estudia, que puede dejar de trabajar si le surge una oportunidad de convertirse en reproductor o soldado, y que puede cambiar de "carrera" (ninfa → alado, o [[neoténico]], o soldado) en cualquier momento; la obrera verdadera es el "trabajador fijo" que firmó un contrato irrevocable de por vida con la colonia y renunció para siempre a la posibilidad de ser reproductor alado. [[La muda]] regresiva —la capacidad de una ninfa con rudimentos alares de "desdiferenciarse" y perder sus [[alas]] en formación para convertirse en pseudérgado— es la consecuencia inevitable de mantener esta flexibilidad: si la colonia necesita más obreros y tiene demasiadas ninfas, algunas ninfas "dan marcha atrás" en su desarrollo, algo que no ocurre en ningún otro insecto y que viola el dogma de que el desarrollo de los hemimetábolos es irreversiblemente progresivo. **Sinónimos:** Pseudérgado (Esp.; adaptación del Ingl.; denominación estándar internacional); falso obrero / trabajador falso (_false worker_; Ingl.; propuesta de Thorne 1996 y Korb & Hartfelder 2008 para evitar ambigüedad; menos usada en la práctica); obrero falso (Esp.; traducción directa de _false worker_; rara); inmaduro totipotente (_totipotent immature_; denominación funcional anglosajona; más precisa que "pseudérgado" en sentido amplio); ayudante (_helper_; denominación en el contexto de la sociobiología de la evolución; no usada en taxonomía de castas). **Términos relacionados:** Muda regresiva (_regressive molt_; ninfa → pseudérgado por pérdida de esbozos alares; exclusiva de los isópteros; única en Metazoa; regulada por JH bajo; tipos de ninfa Tipo 1-2-3 en _H. sjostedti_; Koshikawa et al. 2023); muda estacionaria (_stationary molt_; pseudérgado → pseudérgado; sin cambio morfológico; hasta el 16.° estadio documentado en _P. hybostoma_); totipotencia (propiedad de poder diferenciarse en cualquier casta incluidos alados y neoténicos; propiedad definitoria del pseudérgado vs. la obrera verdadera); sistema lineal de desarrollo (_linear developmental pathway_; colonia con pseudérgados; contrasta con el sistema bifurcado de [[Termitidae]]); [[obrera]] verdadera (_true worker_; _ergate_; terminalmente diferenciada; irreversible; evolucionó al menos 3 veces: Mastotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae avanzados + [[Termitidae]]); _[[Glossotermes]] oculatus_ (Serritermitidae; transición pseudérgado → obrera verdadera; pseudérgados solo machos; un sexo ya especializado; Bourguignon et al. 2009); _Psammotermes hybostoma_ ([[Rhinotermitidae]] basal; hasta el 16.° estadio de pseudérgado sin diferenciación; nueva casta de inmaduros apterígenos gigantes no homóloga a la [[obrera]] verdadera; Bourguignon et al. 2012); _[[Hodotermopsis]] sjostedti_ (modelo estándar de muda regresiva y pseudérgado; Tipo 1/2/3 de ninfa; Koshikawa et al. 2023); _[[Kalotermes]] flavicollis_ (modelo europeo clásico de Kalotermitidae con pseudérgados totipotentes; sin obrera verdadera); JH bajo → muda regresiva/diferenciación neoténica; JH alto → presoldado → soldado; Kr-h1 = nodo molecular de la bifurcación JH-dependiente; AQS (neoténicos partenogenéticos de la reina; producidos desde pseudérgados femeninos con ovarios latentes en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_); Grassé y Noirot 1947 (autores del término _pseudergate_ y de la descripción original). **Bloque:** Biología de castas / 88. Pseudérgado: inmaduro totipotente que realiza tareas de obrero sin renuncia irreversible a ninguna ruta de diferenciación (→ alado, neoténico, soldado o permanencia como pseudérgado); exclusivo de las termitas inferiores (sistema lineal); definición estricta (Grassé & Noirot 1947) = vía regresiva desde ninfa (pérdida de esbozos alares — la única muda regresiva documentada en Metazoa); definición amplia = todo inmaduro apterígeno totipotente que trabaja; tres tipos de muda exclusivos de isópteros: progresiva, estacionaria y regresiva; [[obrera]] verdadera (_ergate_; irreversible; bifurcación temprana) = estado derivado que evolucionó al menos 3 veces desde el pseudérgado ancestral; transiciones documentadas en _Glossotermes_ (Serritermitidae) y _Psammotermes_ (Rhinotermitidae basal). **Fuentes (source):** - Grassé, P.P. & Noirot, C. (1947). _Pseudergate original definition_ (C. R. Acad. Sci. Paris 224). Acuñación del término _pseudergate_ = falso trabajador diferenciado regressivamente desde una ninfa; [[Kalotermitidae]]; _K. flavicollis_.[](https://www.academia.edu/24372369/Ontogenetic_development_and_evolution_of_the_worker_caste_in_termites)​ - Korb, J. & Hartfelder, K. (2008). _Life history and development framework for termite caste system_ (Biol. Rev. 83). Propuesta de abandonar _pseudergate_ por "false worker"; taxonomía funcional del sistema lineal vs. bifurcado; definición de muda regresiva, estacionaria y progresiva; totipotencia vs. worker irreversible.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.2008.00044.x)​ - Bourguignon, T. et al. (2012). _Pseudergates and caste system of P. hybostoma_ (PMC 3444481). Sistema de desarrollo lineal con pseudérgados hasta el 16.° estadio; nueva [[casta]] de inmaduros apterígenos gigantes; transición hacia [[obrera]] verdadera ilustrada; la obrera verdadera evolucionó al menos 3 veces.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3444481/)​ - Koshikawa, S. et al. (2023). _Regressive molt mechanism in H. sjostedti_ (Front. Ecol. Evol.). Tres tipos de ninfa (Tipo 1/2/3); todas las Tipo 2 y 3 sufren muda regresiva; JH bajo en [[ninfas]] Tipo 2-3; apoptosis y autofagia de los tejidos del esbozo alar durante [[la muda]] regresiva; los pseudérgados resultantes son totipotentes (pueden ser neoténicos, presoldados o alados en mudas posteriores). - Roisin, Y. (2000) / Thorne, B.L. (1996–1997). _False worker terminology and sociality evolution_. Sistema lineal = pseudérgados; sistema bifurcado = [[obrera]] verdadera; selección de parentesco + subsociality-first = modelo evolutivo del pseudérgado como punto de partida de la eusocialidad isoptera.