REINA - Un mundo de termitas

(loc. sust. f.) — [Biología / Reproducción] — Ingl.: _termite queen_ **Descripción:** Hembra reproductora principal de la colonia, originada como [[alado]] fundador (reina primaria) o diferenciada a partir de una ninfa o una [[obrera]] dentro de la colonia existente (reina neoténica); responsable de la totalidad de la producción de huevos, con tasas que van desde unas pocas decenas al día en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ hasta **más de 20 000 huevos/día** en reinas fisogástricas de _Macrotermes_; ejerce además un control feromonal sobre la diferenciación de nuevos reproductores y la regulación de la fecundidad colonial, pudiendo vivir **una o varias décadas** sin mostrar signos aparentes de envejecimiento. **Descripción ampliada:** ## Tipos de reinas |Tipo|Origen|Morfología|Longevidad típica|Ejemplo| |---|---|---|---|---| |**Reina primaria**|[[Alado]] fundador (hembra dealada tras el vuelo nupcial)|[[Fisogástrica]] en familias avanzadas; esclerotizada, pigmentada, ojos y ocelos funcionales|10–20+ años|_Macrotermes bellicosus_, _Prorhinotermes simplex_| |**Neoténica ninfoide** (_nymphoid neotenic_)|Ninfa de estadio avanzado que muda a reproductora sin completar [[la muda]] imaginal|Esbozos alares residuales, ojos parcialmente desarrollados, [[cutícula]] poco pigmentada; **no [[fisogástrica]]**|5–10 años|_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]] speratus_, _R. flavipes_| |**Neoténica ergatoide** (_ergatoid neotenic_)|Obrera verdadera que se diferencia en reproductora|Sin esbozos alares, sin ojos, morfología de obrera con abdomen ligeramente distendido|Variable|_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_ spp. (menos frecuente)| ## Fisogastria: la hipertrofia abdominal - La **fisogastria** es el agrandamiento extremo del [[abdomen]] de la reina causado por el crecimiento masivo de los ovarios y la distensión de las membranas intersegmentales; en _Macrotermes_, el abdomen puede alcanzar **30 veces la longitud de la cabeza** y un peso de varios gramos. - Costa-Leonardo (2025) revisó los mecanismos asociados:[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191025000782) - **Crecimiento de los ovarios:** De tipo politrófico meroístico; las reinas fisogástricas de Termitidae poseen **miles de ovariolas** (frente a 6–14 en Rhinotermitidae), cada una con cadenas de folículos en producción simultánea. - **Transformación del tegumento:** Las membranas intersegmentales se extienden enormemente; la cutícula terguital se adelgaza y pierde flexibilidad. - **Oviductos secretores:** Los oviductos laterales secretan sustancias que recubren los huevos, facilitando su transporte y protección antifúngica. - **Corpora allata hipertrofiados:** En _Macrotermes subhyalinus_, los corpora allata (productores de hormona juvenil) de la reina fisogástrica son **100 veces** más grandes que los de un alado. - La fisogastria es máxima en Termitidae (reinas de _Macrotermes_ y _Odontotermes_), intermedia en Rhinotermitidae tropicales (_Coptotermes_, reinas primarias moderadamente fisogástricas) y ausente o mínima en reinas neoténicas de _Reticulitermes_ y en Kalotermitidae. ## Fecundidad - Reinas primarias de _Macrotermes_: hasta **20 000 huevos/día**, con una producción total de **hasta 100 millones de huevos** a lo largo de la vida. - Reinas neoténicas de _[[Reticulitermes speratus]]_: colonias maduras tienen en promedio **55,4 reinas neoténicas** funcionales, producidas partenogenéticamente por la reina primaria original; cada neoténica contribuye a la producción total del orden de **centenares de huevos/día** entre todas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3169079/) - La endopoliploidía del cuerpo graso (endorreduplicación nuclear sin división celular) está correlacionada evolutivamente con la fecundidad: reinas de especies forrajeras (colonias grandes, alta producción) presentan niveles de poliploidía en el cuerpo graso significativamente mayores que reinas de especies de madera seca (colonias pequeñas, baja producción), lo que sugiere que la endopoliploidía potencia la síntesis de vitelogenina (proteínas del vitelo).[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.5664) ## Longevidad extraordinaria - Las reinas y los reyes de termitas son los **insectos más longevos** conocidos: reinas primarias de _Macrotermes bellicosus_ pueden vivir **más de 20 años** con una relación de longevidad reina/obrera de **80–120:1**. - En _Prorhinotermes simplex_, los reyes y reinas primarios viven **más de 20 años** (mediana 10–12 años en laboratorio), y las neoténicas viven regularmente **5–10 años**.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11976694/) - Los mecanismos de longevidad identificados incluyen: - **Telomerasa somática:** Los reproductores sobreexpresan la subunidad catalítica TERT en el soma (no solo en las gónadas), con una isoforma extranuclear (_TERT1-A_) enriquecida en reyes y reinas, lo que sugiere una función citoplasmática antisenescencia independiente del mantenimiento telomérico clásico. - **Silenciamiento de transposones:** Reinas de _Macrotermes_ sobreexpresan la vía piRNA, que protege la integridad del genoma suprimiendo la movilización de elementos transponibles en el soma. - **Liberación de mortalidad extrínseca:** Al estar protegidas permanentemente en la cámara real por soldados y obreras, la presión selectiva favorece la inversión en reparación y mantenimiento somático. ## Control feromonal - La reina emite una **feromona primer** (_queen primer pheromone_, QPP) que: - **Inhibe** la diferenciación de nuevas reinas neoténicas a partir de ninfas y obreras. - **Regula** la producción de huevos a nivel colonial: la exposición de reinas a feromona real sintética **reduce significativamente** su propia puesta, evitando la sobreproducción en colonias poligínicas. - En _Reticulitermes speratus_, la feromona real identificada es un compuesto volátil emitido tanto por reinas como por huevos ("señal honesta" del poder reproductivo).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3169079/) - En _Embiratermes neotenicus_ (Termitidae), la feromona identificada es el sesquiterpeno **(3R,6E)-nerolidol** (RNERO), que actúa como factor aéreo inhibidor de la formación de neoténicas: 10 equivalentes de espacio de cabeza de reina suprimen significativamente la diferenciación de nuevas reinas.[](https://www.nature.com/articles/s42003-022-04163-5) - Las neoténicas producen concentraciones **más altas** de compuestos reales que las reinas primarias, además de compuestos "neoténicos exclusivos" no presentes en las primarias; esta sobre-señalización podría servir para competir con otras neoténicas del mismo sexo y asegurar el cuidado preferente de las obreras.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6) ## Sucesión asexual de reinas (AQS) - En algunas especies de Termitidae (_Embiratermes neotenicus_, _Silvestritermes minutus_, _Cavitermes tuberosus_), la reina primaria **muere prematuramente** pero antes produce una generación de [[ninfas]] hembra por **partenogénesis telitoquia**; estas ninfas se desarrollan en reinas neoténicas que la reemplazan y se reproducen sexualmente con el rey primario. - Las neoténicas subsiguientes también se producen asexualmente, creando un sistema de **sucesión asexual de reinas** (_asexual queen succession_, AQS) en el que los genes de la reina fundadora se perpetúan clonalmente a través de las sucesivas generaciones de neoténicas, mientras que la diversidad genética de la colonia se mantiene por la contribución sexual del rey. ## Alimento real (_royal food_) - Las obreras alimentan a la reina mediante [[trofalaxia]] estomodeal con un **alimento diferenciado** respecto al que recibe el rey: el alimento de la reina es rico en **diacilgliceroles** (precursores lipídicos para la vitelogenina) y **fosfatidilinositol** (acumulado en el cuerpo graso abdominal), mientras que el del rey contiene compuestos diferentes; esta diferenciación demuestra que la "división del trabajo digestivo" sostiene la "división del trabajo reproductivo". **Ayuda para entender:** En sencillo, la reina es la "fábrica de huevos" de la colonia. Empieza como una termita alada normal que, tras perder las alas, se encierra con el rey en una cámara protegida donde pasará el resto de su vida poniendo huevos. En las termitas grandes tropicales (_Macrotermes_), su abdomen se hincha tanto con ovarios que parece una salchicha blanca y puede llegar a poner 20 000 huevos al día; en nuestros _Reticulitermes_ europeos, la cosa es más discreta: la reina primaria suele ser sustituida por decenas de reinas neoténicas (hijas suyas, producidas por partenogénesis) que se reparten la puesta entre todas. Lo más asombroso es que puede vivir más de 20 años sin envejecer, gracias a mecanismos moleculares como la telomerasa somática y el silenciamiento de transposones que protegen su ADN de la degradación. Mientras vive, emite una feromona que impide que ninguna otra termita de la colonia se convierta en reina; cuando muere o se debilita, esa señal desaparece y las [[ninfas]] o las [[obreras]] más competentes se diferencian en reinas de reemplazo. **Sinónimos:** Reina primaria (_primary queen_); reina [[fisogástrica]]; reina neoténica ninfoide; reina neoténica ergatoide; reina funcional; reproductora principal. **Términos relacionados:** Rey (_king_, pareja monógama permanente); fisogastria; ovariola; vitelogenina; endopoliploidía del cuerpo graso; corpora allata; hormona juvenil (JH); feromona primer de la reina (QPP); (3R,6E)-nerolidol; heneicosano; partenogénesis telitoquia; sucesión asexual de reinas (AQS); alimento real (_royal food_); trofalaxia estomodeal; cámara real; telomerasa somática (TERT); vía piRNA (silenciamiento de transposones); neoténico ninfoide; neoténico ergatoide. **Bloque:** Biología y reproducción / 31. Reina en termitas: fisogastria, fecundidad, longevidad, control feromonal y sucesión asexual. **Fuentes (source):** - Costa-Leonardo, A.M. (2025). _Termite queen physogastry and associated mechanisms shaping a high lifetime fecundity_ (J. Insect Physiol.). Revisión de fisogastria: ovarios, oviductos secretores, tegumento, corpora allata 100× más grandes; tipos de reinas fisogástricas.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191025000782) - Pangrácová, M. et al. (2024). _Extended longevity of termite kings and queens is accompanied by non-canonical function of telomerase_ (Mol. Ecol.). Reyes y reinas de _P. simplex_: >20 años; mediana 10–12 años; isoforma TERT1-A extranuclear enriquecida en soma de reproductores; función citoplasmática de la telomerasa.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11976694/) - Elsner, D. et al. (2018). _Longevity and transposon defense, the case of termite reproductives_ (PNAS). Reinas de _Macrotermes_: 20 000 huevos/día; longevidad de hasta 20 años; relación reina/obrera 80–120:1; silenciamiento de transposones por vía piRNA.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6003524/) - Matsuura, K. et al. (2010/2011). _Queen pheromone regulates egg production in R. speratus_ (PNAS). QPP volátil emitido por reinas y huevos; exposición a feromona sintética reduce puesta; media de 55,4 reinas neoténicas por colonia madura, producidas partenogenéticamente.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3169079/) - Fournier, D. et al. (2022). _Identification of a queen primer pheromone in Embiratermes neotenicus_ (Commun. Biol.). (3R,6E)-nerolidol como QPP; inhibición aérea de diferenciación de neoténicas; sucesión asexual de reinas (AQS).[](https://www.nature.com/articles/s42003-022-04163-5) - Matsuura, K. et al. (2018). _Evolution of the asexual queen succession system and its impact on the colony structure in Reticulitermes_ (J. Exp. Biol.). Partenogénesis para producir neoténicas; genes maternos perpetuados clonalmente.[](https://journals.biologists.com/jeb/article/220/1/63/33434/Evolution-of-the-asexual-queen-succession-system) - Kawaguchi, S. et al. (2023). _The royal food of termites shows king and queen specificity_ (PNAS). Alimento diferenciado: diacilgliceroles y fosfatidilinositol para la reina; diferente estructura del mesenterón vs intestino posterior entre castas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10338896/) - Yashiro, T. et al. (2021). _Distinct chemical blends produced by different reproductive castes in [[Coptotermes gestroi]]_ (Sci. Rep.). Neoténicas producen mayor concentración de compuestos reales + compuestos exclusivos no presentes en primarias; sobre-señalización por competencia entre neoténicas.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6) - Matsuura, K. et al. (2018). _Evolutionary relationship of fat body endoreduplication and queen fecundity_ (Ecol. Evol.). Endopoliploidía del cuerpo graso correlacionada con fecundidad; mayor en reinas de especies forrajeras que en las de madera seca.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.5664)