(sust. m., género) — [Taxonomía / Rhinotermitidae _sensu novo_ / Neotrópico] — Ingl.: _Neotropical rhinotermites_; _big-headed rhinotermites_ **Descripción:** Género de la familia [[Rhinotermitidae]] Froggatt, 1897 _sensu novo_ (Hellemans et al. 2024) —equivalente a la antigua subfamilia Rhinotermitinae—, con **~8 especies** distribuidas exclusivamente en el **Neotrópico** (Amazonia, Guayana, Centroamérica, Caribe), siendo el **género tipo** de la nueva Rhinotermitidae (el nombre familiar deriva de _Rhinotermes_ Hagen, 1858); sus colonias habitan en **madera húmeda en descomposición** en el suelo del bosque (tipo de vida libre subterráneo-xilófago), nunca en contacto estructural directo con la madera seca; sus [[soldados]] muestran un **dimorfismo pronunciado** —soldado mayor (_macrosoldado_) y soldado menor (_microsoldado_)— con uno de los contrastes morfológicos entre morfos más extremos de toda la familia: el macrosoldado tiene cabeza **enormemente hinchada** con reservorio frontal de gran tamaño (comparable en proporciones al de _[[Coptotermes]]_), mientras el microsoldado es pequeño con mandíbulas activas; este sistema fue documentado en detalle en Amazonia por Prestwich & Collins (1981) y Noirot & Darlington (2000). **Descripción ampliada:** ## Taxonomía actualizada (2024) - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Rhinotermitidae Froggatt, 1897 _sensu novo_ (= Rhinotermitinae elevada a rango familiar); Género _Rhinotermes_ Hagen, 1858; ~8 spp. válidas. - Hellemans et al. (2024) **restringen formalmente Rhinotermitidae** al conjunto de 5 géneros de la antigua Rhinotermitinae: _Acorhinotermes_, _Dolichorhinotermes_, _Parrhinotermes_, _Rhinotermes_ y _Schedorhinotermes_ (con _Macrorhinotermes_ sinonimizado a _Schedorhinotermes_); los grupos históricamente incluidos en Rhinotermitidae pero ahora reubicados son: [[Heterotermitidae]] (_Reticulitermes_, _Heterotermes_, _[[Coptotermes]]_), [[Psammotermitidae]] (_Psammotermes_, _Prorhinotermes_), [[Termitogetonidae]] (_Termitogeton_).[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)​ - La filogenia de Wang et al. (2019) con mitogenomas completos de los géneros de Rhinotermitinae situó a _Parrhinotermes_ como el **género hermano de todos los demás**: el árbol recuperó ((_Schedorhinotermes_ + (_Dolichorhinotermes_ + _Rhinotermes_)) con el clado _Acorhinotermes_ en posición no resuelta; la divergencia de _Dolichorhinotermes_ + _Rhinotermes_ de _Schedorhinotermes_ se estimó en **41–57 Ma** (Eoceno medio a tardío). ## Los 5 géneros de Rhinotermitidae _sensu novo_ |Género|Spp.|Distribución|Tipo de soldado|Notas| |---|---|---|---|---| |_**Rhinotermes**_ Hagen, 1858|~8|Neotrópico (Amazonia, Guayana, Am. Central, Caribe)|**Dimórfico** (macro+micro); macrosoldado con cabeza muy hinchada y gran reservorio frontal|Género tipo de la familia; distribución más restringida al Neotrópico| |_**Schedorhinotermes**_ Silvestri, 1909|~50|Afrotropical + Oriental + Australasia|**Dimórfico y trimórfico** en algunas spp.; variación extrema de morfos|Más diverso de la familia; 3 linajes geográficos independientes (África, Australia, Asia)| |_**Parrhinotermes**_ Holmgren, 1912|~8|Oriental (SE Asia, Malasia, Borneo, NE Australia)|**Monomorfo**; [[soldado]] con cabeza larga y mandíbulas robustas|Grupo hermano de todos los demás; divergencia ~50–65 Ma| |_**Dolichorhinotermes**_ Snyder & Emerson, 1949|~6|Neotrópico (Amazonia; el más común en inventarios Amazónicos)|**Dimórfico**; macrosoldado con cabeza alargada en forma de cono|El rinortermítido más común en inventarios de [[termitas]] de la Amazonia| |_**Acorhinotermes**_ Emerson, 1949|~3|Neotrópico (Am. Central, Colombia, Venezuela)|**Monomorfo**; soldado pequeño, mandíbulas robustas|Poco conocido; nuevas spp. descritas (Costa Rica 2019) [](https://zookeys.pensoft.net/article/37523/)​| ## Morfología de _Rhinotermes_: el dimorfismo de soldado extremo - El **macrosoldado** de _Rhinotermes_ es uno de los casos más extremos de hipertrofia de la cabeza entre los Rhinotermitidae: la cápsula cefálica está **enormemente ensanchada** en la región frontal y parietal, con un reservorio de la glándula frontal de volumen proporcional comparable al de _Coptotermes_; las mandíbulas del macrosoldado son **relativamente reducidas** respecto al tamaño de la cabeza, ya que la estrategia defensiva primaria es la secreción química, no la mordedura. - El **microsoldado** es mucho más pequeño (~40–50% del tamaño del macrosoldado) con una cabeza proporcionalmente más estrecha y mandíbulas activas de mayor longitud relativa, completando la estrategia de defensa bimodal: el macrosoldado actúa como "arma química" y el microsoldado como "mordedor de contacto"; este sistema de dos morfos con estrategias complementarias se denomina **dimorfismo de soldado funcional complementario** y es el más estudiado de toda la familia [[Rhinotermitidae]]. - _Rhinotermes nasutus_ (Banks, 1906) es la especie más conocida y la que ha sido objeto de los análisis morfológicos y químicos más detallados: la secreción frontal del macrosoldado contiene principalmente **sesquiterpenos** (en particular _trans_-β-farneseno) como componente mayoritario, con cantidades menores de _cis_-β-farneseno y otros sesquiterpenos; esta composición es relativamente similar a la de _Schedorhinotermes_ pero distinta de la de _Coptotermes_ (dominada por _trans_-β-farneseno + _cis_-β-farneseno en proporciones diferentes) y muy diferente de la de los Termitidae. - Los **soldados de _Rhinotermes_** tienen ojos compuestos **rudimentarios pero visibles** en algunas especies (una de las excepciones en Neoisoptera; compartida con _Glossotermes_), lo que refleja la posición basal de la familia y la retención parcial de la plesiomorfia de ojos en soldados. ## Biología: xilofagia de madera húmeda en el bosque amazónico - Las colonias de _Rhinotermes_ habitan en **madera en descomposición** empotrada en el suelo del bosque tropical húmedo o de las llanuras de inundación (_várzea_) amazónicas; _R. marginalis_ y "_Rhinotermes_ sp. 1" se encontraron exclusivamente en **madera muerta en el suelo** en los inventarios de Martius (1994) en los bosques de várzea del Amazonas, nunca en madera estructural de edificios. - El hábitat en várzea (bosque periódicamente inundado) es notable porque implica que las colonias pueden sobrevivir períodos cortos de inundación parcial del nido: la madera en descomposición actúa como una balsa natural que mantiene la colonia por encima del nivel del agua durante los picos de inundación.[](https://www.zobodat.at/pdf/Andrias_13_0137-0150.pdf)​ - La importancia económica de _Rhinotermes_ es **muy limitada** en comparación con los géneros subterráneos (_[[Coptotermes]]_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_): la dependencia de madera muy húmeda y en avanzada descomposición hace que no sea una plaga habitual de estructuras de edificios en buen estado; solo se registra en estructuras con daño por humedad severo. ## Biogeografía: un origen oriental para un género neotropical - La distribución actual de _Rhinotermes_ en el Neotrópico parece contradictoria con la posición del clado _Dolichorhinotermes_ + _Rhinotermes_ en la filogenia, ya que _Schedorhinotermes_ (el grupo hermano) es pantropical del Viejo Mundo (África, Asia, Australia); Wang et al. (2019) proponen dos escenarios equivalentemente respaldados: **origen Neotropical** de todo el clado Rhinotermitinae con dispersión posterior al Viejo Mundo (favorecido por modelos Bayesianos), u **origen Oriental** con dispersión al Neotrópico para el linaje _Dolichorhinotermes_ + _Rhinotermes_ hace ~41–57 Ma. - La divergencia entre _Dolichorhinotermes_ y _Rhinotermes_ se estimó en **~30–42 Ma** (Eoceno tardío a Oligoceno temprano), ambos ya claramente neotrópicos en ese momento, lo que descarta el puente de Beringia como ruta y apunta a una dispersión oceánica desde el Viejo Mundo o a una presencia paleogena en el Neotrópico que no ha dejado fósiles.[](https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/283836/5/Wang_M_et_al_2019_Historical_biogeography.pdf)​ **Ayuda para entender:** _Rhinotermes_ es el "Coptotermes del bosque húmedo amazónico" en términos morfológicos —sus macrosoldados tienen esa misma cabeza hinchada con depósito de secreción química que hace inconfundible al soldado de _Coptotermes_—, pero con una diferencia ecológica fundamental: mientras _Coptotermes_ es la plaga subterránea más destructiva del mundo que puede invadir cualquier madera con algo de humedad, _Rhinotermes_ es un xilófago especialista en madera muy podrida del suelo amazónico que no puede sobrevivir en madera estructural sana. La familia en la que ha sido reubicado por Hellemans et al. (2024) —Rhinotermitidae _sensu novo_, restringida solo a los 5 géneros de la antigua Rhinotermitinae— convierte a _Rhinotermes_ en el género epónimo de toda esa familia redefinida, con la paradoja de que el grupo lleva el nombre del género neotropical menos conocido y menos plaga del conjunto. **Sinónimos:** _Rhinotermes_ Hagen, 1858 (nombre válido; género tipo de Rhinotermitidae _sensu novo_); "big-headed rhinotermite" (Ingl., informal); "Neotropical rhinotermite" (Ingl., informal). **Términos relacionados:** _R. nasutus_ (Banks, 1906; Amazonia; la más estudiada; secreción de _trans_-β-farneseno + sesquiterpenos); _R. marginalis_ (Isoptera; Amazonia, bosques de várzea); dimorfismo de soldado funcional complementario (macrosoldado con reservorio frontal grande + microsoldado mordedor); ojos rudimentarios en [[soldados]] (plesiomorfia; uno de los pocos casos en Neoisoptera); Rhinotermitidae _sensu novo_ (= Rhinotermitinae elevada; 5 géneros: _Acorhinotermes_, _Dolichorhinotermes_, _Parrhinotermes_, _Rhinotermes_, _Schedorhinotermes_); _Schedorhinotermes_ (hermano; el más diverso de la familia; Afrotropical + Oriental + Australasia; dimorfismo y trimorfismo de soldado); _Dolichorhinotermes_ (hermano de _Rhinotermes_; Amazonia; el más común en inventarios de termitas amazónicas); _Parrhinotermes_ (grupo hermano de todos los Rhinotermitidae; SE Asia; monomorfo); _Acorhinotermes_ (Neotrópico; monomorfo); origen biogeográfico oriental o neotropical con dispersión oceánica ~41–57 Ma; madera húmeda en descomposición en suelo del bosque + várzea; no plaga estructural; sesquiterpenos como compuestos defensivos mayoritarios. **Bloque:** Taxonomía y ecología forestal / 63. _Rhinotermes_: género tipo de [[Rhinotermitidae]] _sensu novo_ (~8 spp., Neotrópico), con dimorfismo de soldado extremo (macrosoldado con gran reservorio frontal + microsoldado mordedor), xilófago de madera húmeda en descomposición del bosque amazónico, sin importancia como plaga estructural, y origen biogeográfico debatido (neotropical vs. oriental ~41–57 Ma). **Fuentes (source):** - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic classification of extant termites_ (Nat. Commun.). Rhinotermitidae restringida a 5 géneros de Rhinotermitinae (_Acorhinotermes_, _Dolichorhinotermes_, _Parrhinotermes_, _Rhinotermes_, _Schedorhinotermes_); _Macrorhinotermes_ = sinónimo de _Schedorhinotermes_; _Rhinotermes_ = género tipo de la familia _sensu novo_; dimorfismo de soldados según género: monomorfo, dimorfo o trimorfo.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)​ - Wang, M. et al. (2019). _Historical biogeography of Rhinotermitinae_ (Mol. Phylogen. Evol.). Árbol: (_Parrhinotermes_ + ((_Schedorhinotermes_ + (_Dolichorhinotermes_ + _Rhinotermes_)))); divergencia _Dolichorhinotermes_+_Rhinotermes_ de _Schedorhinotermes_: 41–57 Ma; origen neotropical (Bayesiano) vs. oriental (ML); todas las spp. xilófagas en madera húmeda. - Martius, C. (1994). _Termite nests as structural elements of the Amazon floodplain forest_ (Andrias 13). _R. marginalis_ y _Rhinotermes_ sp. 1 en nidos en madera muerta en suelo de várzea del Amazonas; _Coptotermes_ y _Rhinotermes_ = nidos dentro de madera podrida; no en madera estructural.[](https://www.zobodat.at/pdf/Andrias_13_0137-0150.pdf)​ - Prestwich, G.D. & Collins, M.S. (1981) / Noirot & Darlington (2000) / Soton. Eprints (University of Southampton). _R. nasutus_: dimorfismo de soldado extremo documentado en Amazonia; macrosoldado = reservorio frontal proporcional; microsoldado = mordedor; secreción = sesquiterpenos (_trans_-β-farneseno como mayoritario); ojos rudimentarios en soldados de algunas spp.[](https://eprints.soton.ac.uk/473984/1/82118581.pdf)​ - ZooKeys (2019). _New species of Acorhinotermes_ (Costa Rica). _Dolichorhinotermes_ = el rinortermítido más común en inventarios de la Amazonia; _Rhinotermes_ el segundo más común en el Neotrópico.[](https://zookeys.pensoft.net/article/37523/)​ - Zookeys (2011). _Revision of [[Rhinotermitidae]] in New Guinea_. Soldados de _Parrhinotermes_ monomorfos; filogenia molecular: _Rhinotermes_, _Schedorhinotermes_ y _Parrhinotermes_ forman clade estable.