RHINOTERMITIDAE - Un mundo de termitas

(sust. f., familia) — [Taxonomía / Plagas de madera subterránea] — Ingl.: _subterranean termites_ **Descripción:** Familia de isópteros del nanorden Neoisoptera, con **~15 géneros y ~345 especies** de distribución prácticamente mundial (excepto las zonas más frías del globo), que agrupa a las denominadas **[[termitas]] subterráneas** (_subterranean termites_) y que incluye las especies de termitas más destructivas y más invasivas del planeta; todos sus miembros forrajean a través de túneles subterráneos y tubos de barro (_shelter tubes_) que conectan el nido con las fuentes de alimento, mantienen **contacto obligado con el suelo** como fuente de humedad, poseen una **glándula frontal** con fontanela en los [[soldados]] (ausente solo en los géneros más basales) y poseen **[[obreras]] verdaderas diferenciadas e irreversibles**, a diferencia de todas las familias de termitas primitivas; desde el punto de vista filogenético la familia es **parafilética**: el cladograma molecular recupera sistemáticamente a Termitidae surgiendo desde dentro de Rhinotermitidae, no como grupo hermano externo. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía, parafilia y clasificación revisada - **Clasificación actual:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Rhinotermitidae Froggatt, 1897 (_sensu_ Krishna et al. 2013); ~15 géneros; ~345 spp. - Numerosos estudios moleculares, incluyendo el análisis filogenómico más reciente (Hellemans et al. 2024, Nat. Commun.) con miles de marcadores nucleares, confirman que Rhinotermitidae es **parafilética** respecto a Serritermitidae y Termitidae: los cuatro grandes linajes históricos de "Rhinotermitidae" (_sensu_ Krishna) divergen en posiciones distintas del árbol y nunca forman un único clado exclusivo. - Hellemans et al. (2024) proponen dividir Rhinotermitidae _sensu lato_ en **cuatro familias monofíléticas**: (1) **Heterotermitidae** (= Heterotermitinae + Coptotermitinae, hermano de Termitidae); (2) **Psammotermitidae** (= Psammotermitinae + Prorhinotermitinae); (3) **Rhinotermitidae** _sensu stricto_ (= Rhinotermitinae); (4) **Termitogetonidae** (= Termitogetoninae).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11306793/) - Hasta que esta reclasificación sea aceptada universalmente, el nombre Rhinotermitidae se sigue usando en sentido amplio en la mayoría de la literatura aplicada y de manejo de plagas. ## Subfamilias y géneros principales |Subfamilia|Géneros clave|Distribución|Rasgos principales| |---|---|---|---| |**Coptotermitinae**|_[[Coptotermes]]_ (~67 spp.)|Pantropical; invasiva global|Fontanela en el [[soldado]] con secreción blanca lechosa (látex defensivo); carton nest en árbol o suelo; las colonias más grandes y destructivas| |**Heterotermitinae**|_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_ (~50 spp.), _Heterotermes_, _Schedorhinotermes_|Holártico + Pantropical; Euroasiático templado|Sin fontanela externa visible o reducida en soldados; colonias de hasta millones de individuos; las de mayor distribución en regiones templadas; únicas termitas nativas de Europa continental| |**Rhinotermitinae**|_Rhinotermes_, _Termitogeton_, _Parrhinotermes_|Neotropical, Indomalayo|Glándula frontal enorme, con reservorio que puede extenderse hasta el [[abdomen]]; considerada el grupo más basal del clado [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)| |**Psammotermitinae**|_Psammotermes_|Zonas áridas del norte de África, Oriente Medio|Nidos en arena, sin madera como nido estructural; morfología adaptada a suelos arenosos [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)| |**Prorhinotermitinae**|_Prorhinotermes_|Regiones costeras pantropicales|Considerado linaje puente morfológico; colonias pequeñas [](https://complete.bioone.org/journalArticle/Download?urlId=10.1603%2F0013-8746%282004%29097%5B0548%3APAOTST%5D2.0.CO%3B2)| |**Termitogetoninae**|_Termitogeton_|Malasia, Borneo|Soldados sin glándula frontal; sistema de castas simplificado [](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1111484/full)| ## La glándula frontal: la innovación clave de los Neoisoptera - Una de las sinapomorfias más citadas de Rhinotermitidae + Serritermitidae + Termitidae es la **glándula frontal** (_frontal gland_): una glándula exocrina en la cabeza del soldado cuya secreción se vierte al exterior a través de un poro denominado **fontanela** (_fontanelle_), ubicado en la frente (frons), y que actúa como arma química defensiva. - En Rhinotermitinae, la glándula frontal es gigantesca —puede ocupar casi toda la cavidad cefálica y extenderse hasta el abdomen—, y la secreción es un líquido irritante rico en terpenoides.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/) - En _Coptotermes_, la fontanela produce una secreción **blanca viscosa de aspecto lácteo** rica en terpenoides (principalmente β-bisabolol y terpenos derivados), que actúa a la vez como adherente para inmovilizar al agresor y como irritante químico. - En _Reticulitermes_, la glándula frontal es más pequeña y la fontanela puede estar poco visible en los soldados; el mecanismo defensivo principal se complementa con las **mandíbulas largas y curvadas** que producen heridas de corte. ## El género _Coptotermes_: la plaga más destructiva del mundo - _Coptotermes_ es el género con **mayor número de especies invasoras documentadas** entre todas las termitas: de las ~28 especies de termitas invasoras registradas mundialmente, la mayoría pertenecen a _Coptotermes_ (Rhinotermitidae) y _Cryptotermes_ ([[Kalotermitidae]]).[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/rhinotermitidae) - _**Coptotermes formosanus**_ (Shiraki, 1904), la "termita de Formosa" (_Formosan subterranean termite_), es considerada la **termita más destructiva del mundo**: una colonia madura puede contener **varios millones de individuos** y sus obreras forrajean hasta **100 m** en el suelo desde el nido central; puede producir hasta **70 000 alados** por colonia en un solo enjambre; en zonas urbanas, colonias vecinas se solapan y crean redes de forrajeo continuas capaces de dañar edificios, postes, diques y árboles de forma simultánea. - _**Coptotermes gestroi**_ (Wasmann, 1896), originaria del sudeste asiático, es la segunda especie invasora más importante del género; sus colonias tienen incluso más individuos que _C. formosanus_ a edades equivalentes; en Florida se han detectado **híbridos fértiles** entre ambas especies, con proporciones de soldado superiores a las dos especies parentales, lo que plantea un escenario de invasión agravada.[](https://academic.oup.com/jee/article/116/2/538/7030857) - La proporción de soldados en _C. formosanus_ es del **10–23% en el nido** y puede alcanzar el **14–46% en los grupos forrajeros**, muy superior a la de _Reticulitermes_ (<2% soldados en el nido).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9966325/) ## El género _Reticulitermes_: las termitas subterráneas europeas - _Reticulitermes_ es el género de Rhinotermitidae con **distribución holártica**: su rango cubre toda Europa mediterránea y templada, Norteamérica templada y partes de Asia oriental y templada, siendo las **únicas termitas subterráneas presentes en Europa continental**. - En la **Península Ibérica** se encuentran **dos especies nativas de Rhinotermitidae**: - _**Reticulitermes grassei**_ Clément, 1978: la especie **más abundante y extendida de la Península**; su rango natural ocupa más de la mitad de la Península; en los últimos años se ha confirmado también en las Azores, Madeira, Marruecos, Reino Unido y Suiza (poblaciones invasoras por transporte humano); principal plaga de estructuras urbanas y de bosques de encina del sur de España; tolera suelos de pH 5,4–7,5; no tolera pH <4,5 ni >8,5. - _**Reticulitermes banyulensis**_ Clément, 1978: especie de distribución más restringida, en el noreste peninsular (Cataluña, Baleares) y sur de Francia; menos estudiada que _R. grassei_. - _**Reticulitermes lucifugus**_ (Rossi, 1792): especie distribuida en Italia, sur de Francia y la franja NE de España (Cataluña especialmente en la literatura histórica, aunque su delimitación respecto a _R. grassei_ y _R. banyulensis_ es objeto de revisión taxonómica); es la especie tipo del género; ataca madera de edificios y tocones en ambientes templados y mediterráneos.[](https://www.forestpests.eu/pest/reticulitermes-lucifugus) - _**[[Reticulitermes flavipes]]**_ (Kollar, 1837), la "termita subterránea oriental" norteamericana, es la especie con la **población estimada más grande** de _Reticulitermes_: entre **4 y 19,1 × 10⁶ individuos por colonia** en estudios de campo en EE.UU.; ha sido detectada como invasora en Europa (Francia, Azores). ## Biología colonial y [[forrajeo]] subterráneo - A diferencia de las familias primitivas de "madera seca" y "madera húmeda", los Rhinotermitidae poseen **obreras verdaderas irreversibles**: individuos diferenciados definitivamente en la casta obrera, sin capacidad de muda regresiva ni de diferenciación ulterior; esto permite una mayor especialización funcional y un tamaño de colonia mucho mayor que en Kalotermitidae o Archotermopsidae. - El nido central es subterráneo (o en un tronco con conexión al suelo), pero las obreras forrajean extensamente a través de **redes de galerías de búsqueda** (_exploratory tunnels_) que se construyen y abandonan dinámicamente a medida que se agotan las fuentes de alimento; el rastro de forrajeo (_foraging trail_) se refuerza con **[[feromonas]] de rastro** (terpenos: neocembreno y similares) que reclutan más obreras hacia las fuentes productivas. - Los soldados de _Reticulitermes_ representan <2% de la colonia en el nido pero se concentran en proporciones mayores en los frentes de forrajeo, donde actúan como señalizadores del peligro y aceleran el comportamiento explorador de las [[obreras]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9966325/) - La **estructura reproductora** varía de "colonia de familia simple" (un rey + una reina primaria) a "colonia de familia extendida" con múltiples reproductores neoténicos, un sistema especialmente flexible en _Reticulitermes grassei_, que puede mantener colonias de gran extensión mediante reproductor neoténicos secundarios distribuidos en distintas partes del sistema de galerías. **Ayuda para entender:** Rhinotermitidae es la familia de termitas que más nos preocupa como profesionales del control de plagas: son las termitas subterráneas, las que atacan los edificios desde el suelo, construyendo tubos de barro por las paredes y devorando la madera desde dentro sin que se note nada en la superficie hasta que el daño es ya muy grave. La razón de que sean tan dañinas es que, a diferencia de las termitas de madera seca (_Kalotermitidae_), no están limitadas por el tamaño del bloque de madera en el que viven: su nido está en el suelo, y desde allí pueden ramificar sus galerías hasta 100 metros en cualquier dirección, colonizando simultáneamente múltiples fuentes de alimento y formando colonias de millones de individuos. En España, el problema está representado por _Reticulitermes grassei_ y _R. banyulensis_ como especies nativas de la Península (las únicas termitas subterráneas europeas), y por _[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis|Cryptotermes brevis]]_ en Canarias como termita de madera seca invasora; en cambio, _Coptotermes formosanus_, la más destructiva del mundo, no está establecida en España continental aunque sí aparece de vez en cuando en puertos de importación. La curiosidad filogenética de la familia es que técnicamente no "existe" como grupo natural: la filogenia molecular demuestra que las termitas superiores (_Termitidae_) surgieron desde dentro de los Rhinotermitidae, haciendo de esta familia un grupo parafilético que agrupa distintos linajes con diferentes grados de complejidad social. **Sinónimos:** Termitas subterráneas (_subterranean termites_); termitas de suelo; termitas de galería de barro; isópteros neoisópteros basales. **Términos relacionados:** _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] grassei_ y _R. banyulensis_ (únicas termitas subterráneas nativas de la Península Ibérica); _R. flavipes_ (EE.UU., invasora en Europa); _Coptotermes formosanus_ (la más destructiva del mundo; hasta millones de individuos); _C. gestroi_ (asiática, invasora Florida y Mediterráneo); híbridos _C. formosanus_ × _C. gestroi_; glándula frontal y fontanela (arma química del soldado); tubo de barro o de galería (_shelter tube_, _mud tube_); forrajeo subterráneo en redes dinámicas; ferómona de rastro de terpenos; obrera verdadera (irreversible, diferenciada); neoténicos secundarios; colonia de familia extendida; parafilia de Rhinotermitidae respecto a Termitidae; Heterotermitidae, Psammotermitidae, Termitogetonidae (nuevas familias propuestas en 2024). **Bloque:** Taxonomía y plagas urbanas / 40. Rhinotermitidae: familia parafilética de termitas subterráneas, glándula frontal, _Coptotermes_ como plaga global y _Reticulitermes grassei_ / _R. banyulensis_ como las únicas termitas subterráneas nativas de España. **Fuentes (source):** - Wikipedia. _Rhinotermitidae_. ~345 spp.; 15 géneros; todos los miembros forrajean por tubos de galería al suelo; comunicación química mediante hidrocarburos cuticulares; plagas graves _C. formosanus_, _C. gestroi_, _R. flavipes_. - Bagnères & Vargo (2019). _Subterranean Termites (Rhinotermitidae)_. Revisión: 15 géneros, >300 spp.; distribución mundial; parafilia respecto a Termitidae consistente en la literatura.[](https://www.semanticscholar.org/paper/Subterranean-Termites-\(Rhinotermitidae\)-Bagn%C3%A8res-Vargo/323464bbbfff5ed43aa9e8fab55fbeb1894975c5) - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15: 6626). Rhinotermitidae parafilética confirmada con miles de marcadores nucleares; propuesta de cuatro familias separadas: Heterotermitidae, Psammotermitidae, Rhinotermitidae _s.s._, Termitogetonidae.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11306793/) - Su, N.Y. & Scheffrahn, R.H. (1988). CABI Compendium. _C. formosanus_: colonia de varios millones; forrajeo hasta 100 m; 70 000 alados/enjambre; mayor consumo de madera registrado entre termitas.[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.15284) - Vieira, P.M. et al. (2024). _Molecular identification of R. grassei in Azores, Madeira and Morocco_ (PMC). 3 especies nativas en la Península Ibérica: _R. grassei_, _R. banyulensis_ y _K. flavicollis_; expansión de _R. grassei_ a 6 países (Portugal, España, Francia, UK, Suiza, Marruecos) por transporte humano; refugio glaciar en el sur peninsular; expansión postglaciaria hacia el norte.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11163452/) - Cárdenas et al. (2020). _Response of R. grassei to pH of substrate_ (Pedobiologia 78). _R. grassei_ ocupa suelos de pH 5,4–7,5; tolerancia alcalina hasta pH 8,5; lethal a pH ≤4,0; alcalinización del suelo no viable como control.[](https://helvia.uco.es/handle/10396/30320?show=full) - Lefebvre, T. et al. (2016). _Subterranean termite phylogeography in SW Europe_ (Ecol. Evol.). Distribución de _R. grassei_: más de la mitad de la Península; mayor variabilidad haplotípica en el sur; colonización postglaciaria rápida hacia el norte.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.2333) - Patel, J.S. et al. (2023). _Colony growth of hybrids of C. formosanus × C. gestroi_ (J. Econ. Entomol. 116: 538). _C. gestroi_ mayor número de individuos que _C. formosanus_ al año de edad; híbridos con mayor proporción de soldados; potencial invasivo del híbrido en zonas templadas.[](https://academic.oup.com/jee/article/116/2/538/7030857) - Šobotník, J. et al. (2010). _Evolution of the frontal gland in imagoes of termites_ (PLoS ONE 5: e14079). Glándula frontal: sinapomorfia de Rhinotermitidae + Serritermitidae + Termitidae; enorme en Rhinotermitinae (saco hasta el abdomen); moderada en _Coptotermes_ e _Heterotermes_; ausente en Termitogetoninae; doble función casta-específica (soldados vs. imago).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/) - Cao, R. et al. (2023). _Influence of soldiers on foraging in C. formosanus_ (Insects 14: 241). Soldados en _C. formosanus_: 10–23% en nido, 14–46% en frente de forrajeo; aceleran la exploración de obreras; >10 veces más soldados que _Reticulitermes_.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9966325/)