(sust. f., familia) — [Taxonomía / Filogenia / Comportamiento inquilino] — Ingl.: _sawtooth termites_ **Descripción:** Familia de isópteros neotropicales extremadamente pequeña y poco conocida, con **2 géneros** (_Serritermes_ y _Glossotermes_) y apenas **2–3 especies** descritas, endémica de Brasil y de partes limítrofes de Sudamérica (Cerrado y zonas tropicales adyacentes); caracterizada por los [[soldados]] de **mandíbulas largas y fuertemente aserradas** con dientes prominentes que confieren al género su nombre (_serrifer_ = portador de sierra), y por presentar uno de los ciclos de vida más singulares de los isópteros: _Serritermes serrifer_ es un **inquilino obligado de los termiteros de _Cornitermes_** (Termitidae), incapaz de construir su propio nido; ambos géneros carecen de [[obrera]] verdadera y presentan una **vía de desarrollo lineal con pseudoergados** (como en [[Kalotermitidae]] y [[Archotermopsidae]]), lo que sitúa a esta familia en una posición evolutiva excepcional en el debate sobre el origen de la [[casta]] obrera; filogenéticamente es el **grupo hermano de [[Rhinotermitidae]]** _sensu stricto_ (Rhinotermitinae + familias segregadas) y se integra en el gran clado Neoisoptera junto a todas las familias de [[termitas]] más derivadas. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía y diversidad - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Serritermitidae Holmgren, 1910; 2 géneros extantes: _Serritermes_ Hagen & Bates (1 sp.: _S. serrifer_) y _Glossotermes_ Emerson (1–2 spp.: _G. oculatus_ y discutiblemente _G. trispinosus_). - La familia fue descrita originalmente por Holmgren (1910) y revisada en detalle por Emerson (1975), quien describió la morfología completa de todas las castas y estableció las relaciones filogenéticas con otras familias. - Con solo 2 géneros y 2–3 especies, Serritermitidae es la **familia de termitas más pequeña en número de especies** de todas las familias vivientes, junto con Mastotermitidae (1 especie extante) y Hodotermopsidae. - La distribución geográfica está prácticamente restringida al **Cerrado** de Brasil central y áreas tropicales limítrofes; _Serritermes serrifer_ es endémica del Cerrado; _Glossotermes oculatus_ tiene una distribución algo más amplia en el bosque tropical húmedo neotropical. ## Posición filogenética: la pieza bisagra entre Rhinotermitidae y Termitidae - Los análisis moleculares modernos (Bourguignon et al. 2015, 2024; Chouvenc et al. 2021) sitúan consistentemente a Serritermitidae como el **grupo hermano de Rhinotermitidae _sensu stricto_** (Rhinotermitinae), formando juntos un clado que es a su vez hermano del gran clado (Psammotermitidae + Heterotermitidae + Termitidae). - La posición exacta varía ligeramente según el análisis: en algunos árboles Serritermitidae es hermana de todo el clado [Rhinotermitidae _sensu lato_ + Termitidae]; en otros es hermana solo de Rhinotermitinae; pero **ningún análisis reciente la sitúa dentro de Rhinotermitidae** como hacían las clasificaciones morfológicas anteriores a 2009. - Esta posición la convierte en un **fósil viviente evolutivo**: comparte con Rhinotermitidae la presencia de la glándula frontal (Neoisoptera) pero conserva el patrón de desarrollo lineal sin [[obrera]] verdadera propio de las familias primitivas; es, literalmente, una familia de transición entre la condición "inferior" y "superior". ## Los dos géneros: morfología y biología comparada |Rasgo|_Serritermes serrifer_|_Glossotermes oculatus_| |---|---|---| |Distribución|Cerrado de Brasil central (Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais)|Bosque tropical neotropical (Brasil, Guyana Francesa, Perú)| |Nido|**Inquilino obligado** de _Cornitermes cumulans_ y _C. walkeri_ (Termitidae)|Galería propia en madera muerta; no inquilino| |Mandíbulas [[soldado]]|Largas, delgadas, fuertemente aserradas (múltiples dientes); muy frágiles|Largas, dentadas; reservorio de la glándula frontal visible| |Ojos|Reducidos, poco pigmentados (como en la mayoría de termitas)|**Ojos compuestos bien desarrollados y pigmentados** (el nombre _oculatus_ = "de ojos grandes")| |Pseudoergados|Presentes; dos tamaños; ratio sexual sesgado hacia machos|Presentes; via de desarrollo lineal confirmada por Bourguignon et al. 2009| |Obrera verdadera|**Ausente** (pseudoergados en ambos sexos)|**Ausente** (pseudoergados con via lineal)| |Reproductores|1 reina fisogástrica primaria + 1 rey; ergatoides raros; no se han descrito ninfoides|Colonia típica con pareja real primaria| |Soldados|**Solo machos**, con testículos bien desarrollados|Soldados con reservorio de glándula frontal| ## _Serritermes serrifer_: el inquilino del termitero ajeno - _S. serrifer_ es uno de los **poquísimos termitas inquilinos obligados** conocidos en el mundo: no construye ningún tipo de nido propio, sino que vive exclusivamente dentro de las **paredes duras** (_corteza de carton endurecido_) de los grandes termiteros epigeos de _Cornitermes cumulans_ (Termitidae: Syntermitinae), cuya capa exterior de barro endurecido actúa como material de construcción para las galerías de _Serritermes_. - Los termiteros de _Cornitermes_ pueden medir **hasta 4 metros de altura** y son estructuras bipartitas: interior blando de cartón fecal + corteza exterior dura de tierra consolidada; esta corteza es donde excava sus galerías la colonia de _Serritermes_. - La coexistencia entre _S. serrifer_ y su hospedador _Cornitermes_ requiere **evitación mutua** por separación de galerías: _S. serrifer_ usa galerías en la corteza exterior mientras _Cornitermes_ vive en el núcleo blando interior; la separación física es la clave de la coexistencia, ya que _Cornitermes_ es mucho más grande y numeroso. - La función **defensiva de los soldados aserrados** es paradójica: con mandíbulas tan delgadas y frágiles, son eficaces contra invertebrados pequeños (ácaros, hormigas pequeñas) pero completamente indefensos contra depredadores mayores (osos hormigueros, armadillos) que destruyen el termitero de _Cornitermes_ entero. - La fundación de nuevas colonias se realiza cuando los alados de _S. serrifer_ abandonan el termitero de _Cornitermes_ hospedador, buscan un nuevo termitero de _Cornitermes_ y excavan la corteza para establecer una nueva colonia; la búsqueda de un termitero apropiado del tamaño y dureza correctos es el mayor cuello de botella para la especie. ## _Glossotermes oculatus_: la evolución de la casta obrera bajo la lupa - _Glossotermes oculatus_ es biológicamente excepcional por poseer **ojos compuestos bien desarrollados y pigmentados** —un carácter rarísimo entre los Neoisoptera, que en general son completamente ciegos—, lo que sugiere que esta especie, o sus ancestros, realizaba o realiza forrajeo epígeo con orientación visual, o que los ojos son simplemente un carácter primitivo retenido. - Bourguignon et al. (2009) demostraron que las inmaduras de _G. oculatus_ que realizan funciones de obrera son **pseudoergados** (no obreras verdaderas): son la fuente del único estadio ninfal alado que precede al alado, por lo que técnicamente conservan la totipotencia, con una via de desarrollo lineal donde el pseudoergado → ninfa → [[alado]]; el ratio sexual de los pseudoergados está fuertemente sesgado hacia los **machos**. - Según Bourguignon et al. (2009), _G. oculatus_ se encuentra en un **punto de inflexión evolutivo**: tiene pseudoergados con ratio sexual sesgado (rasgo normalmente asociado a obreras verdaderas en termitas superiores), pero sin la irreversibilidad de diferenciación de la obrera verdadera; es el candidato más cercano a capturar "en vivo" la transición evolutiva de pseudoergado a obrera verdadera. ## La glándula frontal en Serritermitidae - Ambos géneros poseen **glándula frontal** con fontanela, característica de todas las familias del nanorden Neoisoptera; este rasgo es una sinapomorfia de Neoisoptera (Rhinotermitidae _s.l._ + Serritermitidae + Termitidae) y es la principal defensa química de los soldados. - En _Glossotermes_, el reservorio de la glándula frontal es **proporcionalmente muy grande** respecto al tamaño del soldado, con una secreción estudiada por Sémon et al. (2010); en _Serritermes_, la defensa parece basarse principalmente en la acción mecánica de las mandíbulas aserradas, con una glándula frontal de menor desarrollo relativo. **Ayuda para entender:** Serritermitidae es quizás la familia de termitas más fascinante desde el punto de vista evolutivo y ecológico, a pesar (o precisamente por) ser la más pequeña y menos conocida de todas. Son dos géneros que funcionan como una "cápsula del tiempo" viva: conservan el desarrollo primitivo de pseudoergados sin obreras verdaderas (como las termitas de madera seca o húmeda), pero ya tienen la glándula frontal característica de las termitas modernas; están filogenéticamente justo en el límite entre "termitas inferiores" y "termitas superiores". La especie _Serritermes serrifer_ llevó la dependencia social a un extremo absoluto: no puede vivir sin el termitero de otro termita, como un pájaro que nunca construye su propio nido y solo vive en el de otros. Y _Glossotermes oculatus_ tiene ojos funcionales —rarísimo entre las termitas modernas— y unos pseudoergados casi en el límite de convertirse en obreras verdaderas, representando una "foto fija" de un paso evolutivo que ocurrió hace ~100 millones de años en el resto de las termitas superiores. **Sinónimos:** Termitas sierra (_sawtooth termites_); Termitas inquilinas del Cerrado (informal); Serritermitinae (rango subfamiliar en clasificaciones históricas dentro de [[Rhinotermitidae]]). **Términos relacionados:** _Serritermes serrifer_ (inquilino obligado de _Cornitermes_; mandíbulas aserradas; solo machos soldados); _Glossotermes oculatus_ (ojos compuestos; pseudoergados en vía lineal; punto de inflexión evolutivo de obrera verdadera); _Cornitermes cumulans_ (hospedador de _S. serrifer_; termitero de hasta 4 m); inquilinismo (relación de dependencia de nicho sin parasitismo directo); pseudoergado (falsa obrera totipotente); vía de desarrollo lineal (_linear development pathway_); glándula frontal y fontanela; Neoisoptera (nanorden que incluye Rhinotermitidae _s.l._ + Serritermitidae + Termitidae); parafilia de Rhinotermitidae; grupo hermano de Rhinotermitinae; ratio sexual sesgado hacia machos en pseudoergados. **Bloque:** Taxonomía y filogenia / 41. Serritermitidae: la familia de termitas más pequeña y más singular, con _Serritermes serrifer_ como inquilino obligado de _Cornitermes_ y _Glossotermes oculatus_ como modelo vivo de la transición evolutiva hacia la obrera verdadera. **Fuentes (source):** - Emerson, A.E. (1975). _The termite family Serritermitidae_ (AMNH Novitates 2570). Revisión monográfica: morfología de todas las castas; sinonimias; biogeografía; ecología; posición filogenética; descrita como familia monotípica con _Serritermes serrifer_; Cerrado de Brasil. - Barbosa, J.R.C. & Constantino, R. (2017). _Polymorphism in Serritermes serrifer_ (Entomol. Exp. Appl. 163: 1–12). Dos géneros en Serritermitidae: _Glossotermes_ y _Serritermes_; ambos con pseudoergados y via lineal; _S. serrifer_: 2 estadios larvales, 2 tamaños de pseudoergados, 1 estadio ninfal; ratio sexual sesgada a machos en pseudoergados; soldados solo machos; 1 reina [[fisogástrica]] primaria + 1 rey por colonia; ergatoides raros; ninfoides no hallados.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/eea.12532)​ - Bourguignon, T. et al. (2009). _Developmental pathways of Glossotermes oculatus_ (Evol. Dev. 11: 659–668). Pseudoergados de _G. oculatus_: precursores del único estadio ninfal; no obreras verdaderas; ratio sesgada hacia machos; especie en punto de inflexión hacia obrera verdadera; nueva ruta de evolución de trabajadores desde pseudoergados. - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15: 6626). Rhinotermitidae parafilética; Serritermitidae hermana de Rhinotermitinae; cuatro familias segregadas de Rhinotermitidae _s.l._; Serritermitidae monofílética en todos los análisis.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)​ - Chouvenc, T. (2021). _Termite evolution: mutualistic associations, key innovations and the rise of Termitidae_ (Biology 10: 1659). Serritermitidae y 3 géneros de Rhinotermitidae con protistas intestinales; glándula frontal como sinapomorfia de Neoisoptera; Serritermitidae en posición bisagra entre Rhinotermitidae y Termitidae; evolución de la obrera verdadera como paso clave en la complejificación de la colonia.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11071720/)​ - EBSCO Research Starters. _Sawtooth termite_. _Serritermes serrifer_: termitero de _Cornitermes_ de hasta 4 m de altura; reina fisogástrica grande; hasta 30 000 huevos/día; soldados frágiles (eficaces vs. pequeños invertebrados; inútiles vs. mamíferos); vida del rey/reina >10 años.[](https://www.ebsco.com/research-starters/zoology/sawtooth-termite)​ - Cruz, J.S. et al. (2018). _Survivorship and behavior of termite inquilines_ (Sociobiology 65). _S. serrifer_: inquilino obligado de _Cornitermes cumulans_; coexistencia mediada por evitación de galerías del hospedador; separación física entre corteza exterior (inquilino) y núcleo blando (hospedador).[](https://periodicos.uefs.br/index.php/sociobiology/article/download/1780/2701/0)​ - Redford, K.H. (1984). _The termitaria of Cornitermes cumulans_ (Biotropica). Densidad de _C. cumulans_ 55 term./ha; estructura bipartita de los montículos; al menos 17 especies de termitas inquilinas en distintos termiteros; >99% de montículos habitados por al menos una especie inquilina; armadillos atacaron 36% de los montículos.[](https://repository.si.edu/bitstreams/f7f64bd3-be1c-4638-85c7-0c60f342ecc4/download)​ - Sémon, E. et al. (2010). _Nonadecadienone, a new trail-following pheromone from Glossotermes_ (Chem. Senses 37: 55). Glándula frontal de _Glossotermes_: reservorio grande; feromona de rastro nonadecadienona; soldados con glándula frontal activa.[](https://academic.oup.com/chemse/article/37/1/55/394030)