(sust. m.) — [Fisiología / Anatomía interna / Intercambio gaseoso] — Ingl.: _respiratory system_; _tracheal system_; _spiracle-tracheal system_ **Descripción:** Como en todos los insectos, el sistema respiratorio de las [[termitas]] es un **sistema traqueal** (_tracheal system_): una red de tubos aéreos intraorgánicos de [[cutícula]] que conducen el oxígeno directamente desde el exterior hasta cada tejido y célula del cuerpo, sin necesidad de un sistema circulatorio para el transporte de gases respiratorios; el intercambio gaseoso entre el interior del [[cuerpo]] y la atmósfera exterior se produce a través de los **estigmas** o **espiráculos** (_spiracles_), pares de orificios valvulados en la pared lateral del [[tórax]] y del [[abdomen]], que conectan con una red de **tráqueas** (_tracheae_) → **traqueolas** (_tracheoles_) cuya ramificación llega hasta cada tejido; sin embargo, la [[ecología]] respiratoria de las termitas introduce dos características únicas que no tienen paralelo entre los demás insectos: (1) la **guardia de oxígeno** (_oxygen guarding_) activa —las termitas de madera húmeda _[[Zootermopsis]] nevadensis_ ([[Archotermopsidae]]) mantienen activamente una **hipoxia endotraqueal** que prioriza proteger a sus microbios intestinales anaerobios por encima del control del [[CO₂]], a diferencia de los demás insectos que minimizan la exposición a la desecación cerrando los espiráculos—; y (2) la **ventilación colectiva del nido** (_nest ventilation_) en las termitas constructoras de montículos, donde el montículo actúa como un **pulmón externo** de toda la colonia, con flujos convectivos impulsados por los gradientes térmicos diurnos que evacúan el CO₂ acumulado por la [[respiración]] de millones de individuos hacia la atmósfera exterior. **Descripción ampliada:** ## El sistema traqueal: componentes y arquitectura general - El sistema traqueal es el **plan respiratorio ancestral de los hexápodos** (_Hexapoda_) y está presente en todos los insectos excepto los Collembola más primitivos (que respiran por [[cutícula]]); su principio de funcionamiento es radicalmente diferente al de los pulmones de los vertebrados: en lugar de llevar el oxígeno al intercambiador de gases y transportarlo por la sangre, el sistema traqueal **lleva el aire directamente al tejido metabolizador**; el insecto no necesita hemoglobina ni otro transportador de oxígeno en la [[hemolinfa]]; los gases difunden directamente desde la traqueola hasta la mitocondria de la célula adyacente a distancias de ≤2 μm. - La arquitectura general del sistema traqueal de los Isoptera sigue el **plan holopnéustico** (_holopneustic_) básico de los neópteros: **10 pares de espiráculos** (2 torácicos + 8 abdominales), con los dos espiráculos torácicos en el [[mesotórax]] y el [[metatórax]] respectivamente (no en el [[protórax]], que en los insectos neópteros generalmente carece de espiráculo funcional o tiene solo uno de origen mesotorácico), y los 8 espiráculos abdominales en los segmentos 1 al 8 del abdomen; de cada espiráculo parten tráqueas que se anastomosan en **troncos traqueales longitudinales** (_longitudinal tracheal trunks_): los **troncos dorsal** (_dorsal longitudinal trunk_, DLT) y **ventral** (_ventral longitudinal trunk_, VLT) que recorren todo el [[cuerpo]] de anterior a posterior, interconectando los espiráculos de segmentos vecinos y distribuyendo el aire a los órganos viscerales, músculos, sistema nervioso y tegumento. ## Estructura del espiráculo: de la apertura exterior a la tráquea |Componente|Denominación técnica|Función| |---|---|---| |Orificio externo|_spiracular opening_ / _ostium_|Apertura valvulada en la [[cutícula]] lateral del tórax/abdomen; en los Blattodea (y por analogía en los Isoptera): elongado en hendidura horizontal en los abdominales; más grande el 1.° abdominal que los siguientes| |Peritremal (_peritreme_)|_peritremal sclerite_|Esclerito cuticular que rodea el orificio externo; el peritremal determina la forma del espiráculo y sustenta el aparato de cierre; visible a la lupa| |Atrio (_atrium_)|_atrial cavity_|Cámara interna entre el orificio externo y el aparato de cierre; en muchos Isoptera: lleva setas o estructuras filtrantes que impiden la entrada de partículas o esporas| |Aparato de cierre (_occlusor_)|_closing apparatus_ / _occlusor muscle_|Músculo oclusor que cierra el espiráculo contra la entrada de aire → evita la desecación y regula el flujo gaseoso; en las [[termitas]]: los espiráculos se cierran activamente en respuesta a hiperoxia (= "guardia de oxígeno") y en condiciones de baja humedad| |Vestíbulo traqueal (_tracheal vestibule_)|_spiracular branch_|Tráquea inmediatamente interna al aparato de cierre; da lugar a las tráqueas principales que penetran en los tejidos| - Los **espiráculos de los Isoptera** siguen de cerca el patrón de los **[[Blattodea]]** (cucarachas) — lo que es coherente con la monofilia [[Blattodea]] + Isoptera —: 10 pares de espiráculos (2 torácicos + 8 abdominales); el primer espiráculo abdominal (A1) es el mayor y el más complejo morfológicamente; los espiráculos A2–A8 son más uniformes; el espiráculo mesotorácico tiende a ser el mayor de los torácicos; los espiráculos protorácicos están ausentes (condición compartida con [[Blattodea]]). ## La guardia de oxígeno: la fisiología respiratoria única de las [[termitas]] inferiores - La **guardia de oxígeno** (_oxygen guarding_ / _gut bug guarding_) es la adaptación fisiológica más notable del sistema respiratorio de las termitas inferiores, descrita formalmente por Lighton & Ottesen (2005; _Journal of Experimental Biology_) en _Zootermopsis nevadensis_ ([[Archotermopsidae]]): a diferencia de la mayoría de los insectos terrestres, que exhiben el **ciclo discontinuo de intercambio gaseoso** (_discontinuous gas exchange cycle_, DGC) — en el que los espiráculos alternan entre una fase cerrada (C), una fase de aleteo (F) y una fase abierta (O) para minimizar la pérdida de agua — las termitas **no exhiben el DGC** y en cambio mantienen activamente una **hipoxia endotraqueal crónica** (~4 kPa de O₂ frente a los ~21 kPa atmosféricos). - La razón de esta estrategia es la **protección de los microbios intestinales anaerobios** (_gut bug guarding_): las termitas inferiores ([[Kalotermitidae]], [[Rhinotermitidae]], [[Archotermopsidae]]) dependen de protozoos flagelados y bacterias anaerobias estrictas en su intestino posterior para digerir la celulosa; estos microbios morirían si el O₂ intratraqueal se elevara hasta niveles atmosféricos durante la fase O del DGC; por ello, las termitas prefieren mantener una hipoxia endotraqueal crónica aunque ello cause una hipercapnia interna significativa — la **hipercapnia interna tiene menor coste que perder los microbios digestivos**; cuando se les expone experimentalmente a O₂ puro, las termitas de _Z. nevadensis_ reducen la apertura espiráculo al ~26% del área normal y, al volver al aire normal, liberan un pulso de [[CO₂]] acumulado de hasta el ~182% de la tasa basal. - Esta fisiología es **exclusiva de las termitas inferiores** (que poseen protozoos anaerobios en el intestino posterior) y **no se ha estudiado formalmente en los [[Termitidae]]**, que carecen de protozoos y cuyos microbios intestinales son bacterias con mayor tolerancia al oxígeno; en los Termitidae, el sistema de control espiráculo probablemente se acerca más al de los demás insectos neópteros (con ciclos de ventilación discontinua o semidiscontinua, _cyclic gas exchange_ o CGE), pero la literatura al respecto es muy escasa. - Las **termitas subterráneas** (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_, _Heterotermes_) viven en un microentorno naturalmente **hipercápnico e hipóxico** — las galerías dentro de la madera o en el suelo tienen concentraciones de CO₂ de hasta **5–10 veces** las atmosféricas y concentraciones de O₂ reducidas —; este entorno es el resultado de la [[respiración]] combinada de millones de individuos + microbiota del suelo + descomposición de la madera en espacios de ventilación muy limitada; la fisiología de "guardia de oxígeno" está por tanto preadaptada al entorno subterráneo. ## La ventilación del nido: el montículo como pulmón externo - En las [[termitas]] constructoras de montículos (principalmente **Macrotermitinae** y **Nasutitermitinae**), la colonia resuelve el problema de la acumulación de CO₂ y el agotamiento de O₂ a través de la **arquitectura del montículo**, que actúa como un **pulmón externo** (_external lung_) de la colonia entera: el montículo —una estructura de metros de altura construida con tierra cementada con saliva y heces— contiene un sistema de **conductos y chimeneas** (_flutes_, _chimneys_, _conduits_) que, mediante **convección térmica** impulsada por las oscilaciones de temperatura diurna, genera flujos cíclicos de aire que evacúan el CO₂ del nido subterráneo hacia la atmósfera exterior. - El estudio de King et al. (2015; _PNAS_) sobre _Odontotermes obesus_ midió directamente los flujos de aire dentro del montículo y demostró que: (1) durante el día, los conductos periféricos delgados del montículo se calientan más rápido que los chimeneas centrales más profundos, creando un **gradiente térmico radial** que impulsa el aire caliente hacia arriba por los conductos periféricos y el aire frío hacia abajo por la chimenea central (convección en "célula cerrada"); (2) este flujo reversa por la noche cuando el gradiente se invierte; (3) la concentración de CO₂ en el nido sigue un **ciclo diurno** con dos fases: acumulación diurna (hasta ~6% CO₂ en el nido, ~15× la concentración atmosférica) y ventilación nocturna; las termitas toleran estas concentraciones de CO₂ gracias a su ya mencionada adaptación a la hipercapnia interna.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1423242112)​ - El estudio de _Macrotermes michaelseni_ en Namibia (JEB 2017) extendió el modelo: los montículos africanos utilizan también la **energía solar** que incide angularmente sobre el montículo para generar gradientes térmicos adicionales; la concentración de [[CO₂]] se mantiene relativamente homogénea en ~5% en todo el montículo durante el ciclo diurno, lo que confirma que la transferencia de CO₂ a través de la pared externa del montículo (por difusión + permeabilidad de la pared) es el paso limitante, no el transporte interno entre el nido y el montículo.[](https://journals.biologists.com/jeb/article/220/18/3260/18709/Solar-powered-ventilation-of-African-termite)​ - En las termitas **sin montículo** ([[Rhinotermitidae]], [[Kalotermitidae]], la mayoría de los [[Termitidae]] de galería subterránea), no existe este sistema de ventilación colectiva; la evacuación de CO₂ ocurre por **difusión pasiva** a través del suelo + apertura activa de las galerías hacia la superficie + movimiento de la colonia hacia zonas de menor concentración de CO₂; la ausencia de montículo obliga a estas termitas a depender más estrictamente de la guardia de oxígeno espiráculo-mediada para tolerar el entorno hipercápnico. ## Diferencias entre castas en el sistema respiratorio - El sistema traqueal de las termitas es **morfológicamente conservado entre castas**: todas las castas comparten el mismo número de espiráculos (10 pares) y la misma arquitectura básica de troncos longitudinales + comisuras transversas + tráqueas viscerales; las diferencias intercasta en el sistema respiratorio son principalmente de **proporciones funcionales**, no de arquitectura: - En los **alados**, las tráqueas asociadas a los músculos de vuelo (tórax) están muy desarrolladas — las tráqueas mesotorácicas y metatóracicas son las más largas y de mayor diámetro del sistema en los alados, coherente con la extraordinaria demanda metabólica de los músculos de vuelo durante el vuelo nupcial; el **espiráculo metatóracico** es el mayor de todos en los alados de muchos Isoptera; en las cucarachas, el primer espiráculo abdominal sirve principalmente para ventilar los músculos de vuelo torácicos. - En la **reina [[fisogástrica]]**, el abdomen hipertrofiado plantea un desafío geométrico para el sistema respiratorio: los 8 pares de espiráculos abdominales, que en una [[obrera]] están separados por distancias de 1–2 mm, en la reina de _Macrotermes bellicosus_ ([[abdomen]] de 10–14 cm) están separados por varios centímetros; la red de tráqueas y traqueolas que perfunde los inmensos ovarios en actividad y el cuerpo graso abdominal debe ramificarse extensivamente para cubrir el volumen aumentado; no hay estudios detallados de micro-TC del sistema traqueal de reinas fisogástricas de Termitidae, pero la lógica morfológica implica que las traqueolas ováricas representan la mayor fracción del volumen total del sistema traqueal en este individuo. **Ayuda para entender:** La fisiología respiratoria de las termitas ilustra de forma magistral cómo el nivel supraindividual (la colonia y su arquitectura) y el nivel individual (el control espiráculo de cada insecto) están **coevolucionados** para resolver el mismo problema — el intercambio gaseoso en un entorno hipercápnico y oscuro —: las termitas inferiores lo resuelven individualmente tolerando la hipercapnia interna gracias a la guardia de oxígeno; las [[termitas]] superiores constructoras de montículos lo resuelven colectivamente construyendo un pulmón de varios metros de alto que respira al ritmo del sol. El resultado neto es que las termitas pueden vivir en entornos con hasta **~6–10% de CO₂** —concentraciones 15–25 veces las atmosféricas, letales para la mayoría de los insectos— sin consecuencias fisiológicas documentadas. **Sinónimos:** Sistema respiratorio (Esp.; denominación estándar); sistema traqueal (Esp.; denominación más precisa que enfatiza el mecanismo: sistema de tubos traqueales; = _tracheal system_); _respiratory system_ (Ingl.; denominación estándar); _tracheal system_ (Ingl.; denominación anatómica precisa); _spiracle-tracheal system_ (Ingl.; denominación que enfatiza la conexión espiráculo-tráquea como unidad funcional). **Términos relacionados:** Espiráculo (_spiracle_; pl. _spiracles_; el orificio valvulado de entrada de aire; 10 pares en los Isoptera: 2 torácicos [mesotórax + metatórax] + 8 abdominales [A1–A8]; cada espiráculo: peritremal + atrio + aparato de cierre [músculo oclusor] + vestíbulo traqueal; cierre activo = regula el flujo de O₂ y la pérdida de agua); tráquea (_trachea_; pl. _tracheae_; los tubos aéreos internos revestidos de [[cutícula]] + espiral de tenidium para evitar el colapso; distribución: troncos longitudinales DLT y VLT + comisuras transversas + tráqueas viscerales + tráqueas musculares); traqueola (_tracheole_; el extremo más fino del sistema traqueal; diámetro < 1 μm; llega hasta cada tejido y célula; la difusión final de O₂ y CO₂ ocurre a través de la pared de la traqueola hasta la mitocondria celular; sin espiral de tenidium); tenidium (_tenidium_; la espiral de cutícula helicoidal en la pared interna de las tráqueas que evita su colapso; ausente en las traqueolas y en los sacos aéreos); saco aéreo (_air sac_; dilataciones de las tráqueas sin tenidium; compresibles; sirven como reservorios de aire y amplificadores de la ventilación; escasamente desarrollados en las termitas frente a los dípteros y coleópteros); guardia de oxígeno (_oxygen guarding_ / _gut bug guarding_; mantenimiento activo de hipoxia endotraqueal crónica ~4 kPa en las termitas inferiores [_Z. nevadensis_]; respuesta: cierre espiráculo al ~26% del área normal bajo hiperoxia; resultado: hipercapnia interna + protección de los protozoos y bacterias anaerobias del intestino posterior; prioridad homeostática: mantener hipoxia > controlar [[CO₂]]; exclusivo de las termitas inferiores; Lighton & Ottesen 2005; JEB); ciclo discontinuo de intercambio gaseoso (DGC; _discontinuous gas exchange cycle_; el patrón de gas exchange de la mayoría de los insectos: fase C [cerrado] + F [aleteo] + O [abierto]; **ausente en las termitas inferiores** que exhiben gas exchange continuo con guardia de oxígeno; ausencia del DGC en las termitas = apomorfía fisiológica del orden, probablemente convergente con otros CGE [continuous gas exchange] en los insectos); pulmón externo del montículo (_external lung_; analogía funcional del montículo termítico con el pulmón de los vertebrados: el montículo de _Macrotermes_ y _Odontotermes_ evacúa el CO₂ de millones de [[termitas]] subterráneas mediante convección térmica diurna; gradientes térmicos radial + angular impulsan flujos cíclicos que reversan dos veces al día; concentración de CO₂ en el nido: hasta ~6% durante el día [~15× la atmosférica]; ventilación nocturna restaura el nivel). **Bloque:** Fisiología / 116. Sistema respiratorio: **sistema traqueal** (plan insecto universal); **10 pares de espiráculos** en los Isoptera: 2 torácicos (mesotórax + metatórax) + 8 abdominales (A1–A8); estructura del espiráculo: orificio externo → peritremal → atrio (con setas filtrantes) → músculo oclusor → vestíbulo traqueal; troncos longitudinales DLT + VLT + comisuras transversas + tráqueas viscerales → traqueolas → difusión final a la mitocondria; **adaptaciones únicas de los Isoptera**: (1) **guardia de oxígeno** (_oxygen guarding_ / _gut bug guarding_; _Z. nevadensis_; [[Archotermopsidae]]; Lighton & Ottesen 2005; _JEB_): **ausencia del DGC**; mantiene hipoxia endotraqueal crónica ~4 kPa; cierre espiráculo al ~26% del área normal bajo hiperoxia; CO₂ post-hiperoxia = ~182% de la tasa basal; razón: proteger protozoos y bacterias anaerobias del intestino posterior de las [[termitas]] inferiores; hipercapnia interna tolerada como coste menor a la pérdida de los microbios; (2) **pulmón externo del montículo** (Macrotermitinae / Nasutitermitinae; _O. obesus_, _M. michaelseni_; King et al. 2015 _PNAS_; JEB 2017): convección térmica diurna → flujos cíclicos que reversan 2×/día → evacúan CO₂ del nido subterráneo (hasta ~6% CO₂ = ~15× atmosférico) hacia la atmósfera exterior; entorno subterráneo de las demás termitas: hipercápnico + hipóxico de forma crónica (galerías en madera o suelo; CO₂ hasta 10×); tolerancia fisiológica de las termitas a CO₂ = **15–25× las concentraciones letales para la mayoría de los insectos**. **Fuentes (source):** - Lighton, J.R.B. & Ottesen, E.A. (2005). _To DGC or not to DGC: oxygen guarding in the termite [[Zootermopsis]] nevadensis_ (_Journal of Experimental Biology_ 208: 4671; _PubMed_ 16326948). Descripción formal de la guardia de oxígeno en termitas; ausencia del DGC; cierre espiráculo al ~26% bajo hiperoxia; CO₂ post-hiperoxia ~182%; "gut bug guarding" como hipótesis mecanística; diferenciación entre el DGC de los demás insectos y el CGE de las termitas; CV del CO₂ en termitas: 15–50% vs. >200% en insectos con DGC. - King, H. et al. (2015). _Termite mounds harness diurnal temperature oscillations for ventilation_ (_PNAS_ 112: e4438). Medición directa de flujos de aire dentro del montículo de _Odontotermes obesus_; gradiente térmico radial → convección cíclica → evacuación diurna/nocturna de CO₂; concentración CO₂ en el nido hasta ~6%; ciclo diurno con dos fases; montículo = pulmón externo de la colonia.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1423242112)​ - Turner, J.S. & Soar, R.C. (2008/2017). _Solar-powered ventilation of African termite mounds_ (_Journal of Experimental Biology_ 220: 3260). Montículos de _Macrotermes michaelseni_ en Namibia; gradientes térmicos angular + radial por insolación directa; [[CO₂]] ~5% bien mezclado; paso limitante: difusión a través de la pared externa.[](https://journals.biologists.com/jeb/article/220/18/3260/18709/Solar-powered-ventilation-of-African-termite)​ - Asknature.org / PNAS (Science.org 2019). _Architectural design of smart ventilation in termite mounds_ (_Science Advances_ 2019). Pared del montículo: poros pequeños + poros grandes interconectados; los poros grandes aumentan la permeabilidad 100–10 veces y la difusividad de CO₂ hasta 8 veces; drenaje de agua + ventilación + aislamiento térmico = multifunción de la arquitectura de la pared. - Shelton & Appel (2000). _Cyclic CO₂ release in the dampwood termite_ (_ScienceDirect_ 2000). [[Termitas]] subterráneas en entorno hipercápnico e hipóxico en sus galerías; "subterranean termites live in moist, low airflow conditions resulting in hypercapnic and hypoxic environment".[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1095643300002269)​