STOLOTERMES - Un mundo de termitas

(sust. m., género) — [Taxonomía / Biogeografía gondwánica / Caracteres plesiomorfos blattoideos] — Ingl.: _Australasian dampwood termites_; _wetwood termites_ (NZ) **Descripción:** Género de la familia Stolotermitidae Holmgren, 1910, con **8 especies extantes** (_S. ruficeps_, _S. inopinus_, _S. brunneicornis_, _S. australicus_, _S. queenslandicus_, _S. victoriensis_, _S. africanus_ y una posible sp. innom.) y **2 especies fósiles** (†_S. amanoi_ Fujiyama, 1983, del Mioceno de Japón; †_S. kupe_ Kaulfuss, Harris & Lee, 2010, del Mioceno de Nueva Zelanda), distribuido en **Australia oriental y meridional**, **Nueva Zelanda** y, de forma disyunta, **Sudáfrica** (_S. africanus_); junto con _Porotermes_, constituye uno de los dos géneros de [[Stolotermitidae]] y su distribución (Australia + Nueva Zelanda + Sudáfrica) forma un **patrón biogeográfico gondwánico** parcialmente complementario al de _Porotermes_ (Australia + Chile/Argentina + Sudáfrica); el género conserva los dos **caracteres plesiomorfos blattoideos** más llamativos de los isópteros vivientes: **ojos compuestos bien desarrollados y pigmentados** en todas las castas adultas y un **segundo diente marginal prominente en la mandíbula izquierda** (tipo blattodeo), considerado el carácter mandibular más primitivo entre los isópteros no-mastotermítidos; sus colonias son pequeñas (50–250 individuos en condiciones normales; raramente hasta ~6 000 en _S. inopinus_), viven enteramente dentro de un único tronco en descomposición sin [[forrajeo]] exterior, y son de importancia económica mínima. **Descripción ampliada:** ## Especies extantes y distribución |Especie|Distribución|Sustrato|Notas| |---|---|---|---| |_**S. ruficeps**_ Brauer, 1865|Nueva Zelanda (endémica; distribución en todo el país)|Kauri, rimu, _Nothofagus_, _Podocarpus_, broadleaf; también _Pinus_, _Larix_, _Pseudotsuga_|Más estudiada; [[microbiota intestinal]] por pirosecuenciación (Reid et al. 2014); colonia 50–250 ind. normal; enjambre otoñal; vuelo máx. 30 m| |_**S. inopinus**_ Gay, 1969|Nueva Zelanda (distribución restringida al N de la Isla Norte: Northland, Wellington, Manawatū)|_Pinus pinaster_, _Nothofagus_|Descrita en 1969; distribución muy localizada; colonia máxima ~6 000 ind. en _P. pinaster_ (Thorne & Lenz 2001); genitalia masculina única en Isoptera| |_**S. brunneicornis**_ Hagen, 1858|Australia (distribución amplia)|Eucaliptos y coníferas australianas|Especie original del género; distribución no bien caracterizada en publicaciones recientes [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8288961/)| |_**S. australicus**_ Mjöberg, 1920|Australia|Maderas australianas|Poco documentada en literatura reciente [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8288961/)| |_**S. queenslandicus**_ Mjöberg, 1920|Australia (Queensland)|Bosques tropicales y subtropicales|Poco documentada en literatura reciente [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8288961/)| |_**S. victoriensis**_ Hill, 1921|Australia (Victoria)|Maderas templadas del SE australiano|Poco documentada en literatura reciente [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8288961/)| |_**S. africanus**_ Emerson, 1942|Sudáfrica (distribución aislada en el continente africano)|Maderas nativas del sur de África|La única especie de Stolotermitinae fuera de Australia/NZ; distribución disyunta gondwánica| ## Los dos caracteres plesiomorfos diagnósticos - **Ojos compuestos bien desarrollados y pigmentados:** como en toda la familia [[Stolotermitidae]] (y en contraste con la mayoría de los Neoisoptera), las [[obreras]], [[soldados]] e imagos de _Stolotermes_ poseen ojos compuestos con lentes pigmentadas funcionalmente activas; este rasgo es considerado una **plesiomorfia blattoidea retenida** que se ha perdido independientemente en casi todos los demás linajes de isópteros; en _Stolotermes_, los ojos de los soldados son más grandes en proporción que en _Porotermes_, donde están reducidos. - **Segundo diente marginal prominente de la mandíbula izquierda:** la mandíbula izquierda de los imagos y pseudoergados de _Stolotermes_ presenta un diente marginal basal robusto y bien diferenciado, morfológicamente idéntico al "diente subsidiario" de la mandíbula izquierda de las cucarachas blattoidas ancestrales; Engel et al. (2013) lo calificaron como "el carácter mandibular más primitivo de los isópteros vivientes", ya que en ningún otro isóptero extante el diente basal de la mandíbula izquierda alcanza el desarrollo que presentan _Stolotermes_ y _Archotermopsis_. - Esta combinación convierte al género en el **punto de referencia morfológico para la mandíbula ancestral de los isópteros**: el tipo mandibular "Archotermopsis-_Stolotermes_" con tres dientes marginales en la mandíbula izquierda fue propuesto por Emerson (1955) como el estado plesiomorfo del que derivaron las mandíbulas de todos los demás isópteros por reducción progresiva de los dientes.[](http://eprints.usm.my/43094/1/Yeap_Beng_Keok24.pdf) ## Biología de _S. ruficeps_: la especie modelo del género - El ciclo de vida de _S. ruficeps_ comienza con el **enjambre otoñal** (marzo–mayo en el hemisferio sur): los alados (~12 mm; oscuros, casi negros) vuelan muy cortas distancias (<30 m en más del 97% de los casos) y desalan casi inmediatamente al primer posado; a diferencia de _[[Kalotermes]] brouni_ (que vuela y aterriza varias veces antes de desalar), _S. ruficeps_ desala en el primer aterrizaje; la pareja buscará una grieta en el mismo tronco o en un tronco adyacente para fundar la colonia.[](https://www.nzffa.org.nz/farm-forestry-model/the-essentials/forest-health-pests-and-diseases/Pests/Stolotermes/new-zealand-wetwood-termites/) - La **puesta** comienza en la primavera siguiente a la fundación (los [[huevos]] tardan 33–35 días en eclosionar); el desarrollo de la colonia hasta el primer vuelo de alados dura **más de 3 años**.[](https://www.nzffa.org.nz/farm-forestry-model/the-essentials/forest-health-pests-and-diseases/Pests/Stolotermes/new-zealand-wetwood-termites/) - Las colonias no poseen [[obrera]] verdadera diferenciada: **todos los individuos son pseudoergados** (ninfas totipotentes), de los que la mayoría se convierten en reproductores neoténicos y una minoría en soldados; la proporción de [[soldados]] es minoritaria y regulada por inhibición feromonal. - La **[[microbiota intestinal]]** de _S. ruficeps_ fue estudiada en profundidad por Reid et al. (2014) mediante pirosecuenciación del 16S (DNA + RNA) en cinco colonias de localidades distintas (bosques de _Nothofagus_ nativos y plantaciones de _Pinus_, _Larix_, _Pseudotsuga_ introducidas): el **95% de los filotipos abundantes** (>10 secuencias) fueron compartidos entre colonias con independencia del árbol hospedador, confirmando que la microbiota intestinal núcleo está determinada principalmente por la especie de termita (transmisión vertical), no por la dieta; los grupos bacterianos dominantes fueron Spirochaetaceae (OTU1: 12,5% de las secuencias totales; Spirochaeta Qadd lower termite cluster I), Bacteroidetes (el filo más diverso; 798 OTUs), Elusimicrobiaceae y Porphyromonadaceae.[](https://academic.oup.com/femsec/article/90/3/678/539624) - _S. ruficeps_ contribuye anualmente con entre **0,7 y 110 toneladas de [[nitrógeno]]** a los bosques de Nueva Zelanda mediante fijación simbiótica de N₂ por las bacterias intestinales, función ecológica muy superior a su papel como plaga.[](https://academic.oup.com/femsec/article/90/3/678/539624) ## La genitalia única de _S. inopinus_ - _S. inopinus_ posee una **genitalia masculina única en Isoptera**: los machos tienen un falo grande y simétrico (en contraste con el pequeño y asimétrico de todos los demás isópteros), con estructuras genitales externas visibles que no tienen equivalente morfológico en ningún otro género del orden; Engel et al. (2013) citan este carácter en el Treatise on the Isoptera como una de las sinapomorfias morfológicas más llamativas de la especie.[](https://bioone.org/journals/Bulletin-of-the-American-Museum-of-Natural-History/volume-2013/issue-377/377.1/Treatise-on-the-Isoptera-of-the-World-Introduction/10.1206/377.1.pdf) - _S. inopinus_ fue descrita por Gay en 1969 a partir de especímenes de Eastbourne (Wellington); su distribución es significativamente más restringida que la de _S. ruficeps_, con registros solo en el norte de la Isla Norte (Northland, Whangarei, Dargaville, Waipoua Forest, Woodhill Forest, Santoft Forest y Mohaka Forest).[](https://www.nzffa.org.nz/farm-forestry-model/the-essentials/forest-health-pests-and-diseases/Pests/Stolotermes/new-zealand-wetwood-termites/) ## El registro fósil y _Cosmotermes_ - Los fósiles más importantes de Stolotermitidae fueron hallados en **ámbar del Cretácico Medio de Myanmar (~100 Ma)**: el género †_Cosmotermes_ gen. nov. (Zhao et al. 2019) conserva en ámbar tres agregaciones coloniales completas (la mayor: 8 soldados + 56 obreras/pseudoergados + 25 inmaduros de distintos instares), con evidencia tafónomica de **cuidado cooperativo de la cría y generaciones solapadas**; fue asignado a Stolotermitidae por compartir con _Stolotermes_ el diente subsidiario en la mandíbula derecha, la fórmula tibial 3-3-2 y los tarsos tetrámeros, aunque con mandíbulas con denticulación más aguda que los stolotermítidos actuales.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8288961/) - Los fósiles miocenos de _Stolotermes_ son: †_S. amanoi_ del Mioceno de Japón (1983) y †_S. kupe_ del Mioceno de Nueva Zelanda (2010); la presencia de _Stolotermes_ fósil en Japón en el Mioceno sugiere que la distribución del género fue más amplia en el pasado y se retrajo a las zonas actuales por competencia con [[Termitidae]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8288961/) **Ayuda para entender:** _Stolotermes_ es el "termita primitivo de los bosques templados del hemisferio sur": el equivalente exacto de _Zootermopsis_ en Norteamérica, pero en los bosques de kauri y _Nothofagus_ de Nueva Zelanda y en los eucaliptos del sur de Australia. Lo más fascinante del género es que conserva los ojos compuestos funcionales y el diente mandibular de cucaracha que casi todos los demás isópteros perdieron hace 100 millones de años: cada vez que un investigador examina la mandíbula izquierda de un _S. ruficeps_, está mirando el mismo diseño que tenía el ancestro común de todas las termitas. Y si eso fuera poco, la distribución de _S. africanus_ en Sudáfrica —completamente aislada del resto del género en Australia y Nueva Zelanda— es el testimonio viviente de que Gondwana existió: esa especie africana lleva 40–100 millones de años separada de sus parientes australianos sin que su morfología haya cambiado lo suficiente para dejar de reconocerse como _Stolotermes_. **Sinónimos:** "Wetwood termite" (_S. ruficeps_, NZ); "New Zealand wetwood termite" (Ingl., para las dos spp. de NZ); _Stolotermes_ Hagen, 1858 (nombre original; preocupado por _Stolotes_, pero conservado por uso). **Términos relacionados:** _S. ruficeps_ (NZ; endémica; [[microbiota intestinal]] estudiadísima; 50–250 ind. normal; enjambre otoñal; vuelo <30 m); _S. inopinus_ (N Isla Norte NZ; colonia máx. ~6 000 ind.; genitalia masculina única en Isoptera); _S. africanus_ (Sudáfrica; distribución gondwánica disyunta); ojos compuestos pigmentados funcionales en todas las castas (plesiomorfia blattoidea); segundo diente marginal prominente mandíbula izquierda (tipo blattodeo; el más primitivo de los isópteros vivientes); fórmula tibial 3-3-2 (diagnóstica de Stolotermitinae); tarsos 4-artejados; tipo mandibular "Archotermopsis-_Stolotermes_" (referencia del estado plesiomorfo ancestral de isópteros); microbiota dominada por Spirochaetaceae + Bacteroidetes; 0,7–110 t N/año fijadas en bosques NZ; pseudoergados totipotentes; sin obrera verdadera; sin forrajeo exterior; †_Cosmotermes_ (100 Ma; ámbar birmano; Stolotermitidae más antiguo); †_S. amanoi_ (Mioceno Japón); †_S. kupe_ (Mioceno NZ); Stolotermitidae (familia); hermano de _Porotermes_ dentro de la familia. **Bloque:** Taxonomía y biogeografía gondwánica / 59. _Stolotermes_: género de Stolotermitidae (8 spp. extantes + 2 fósiles; Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica), con ojos compuestos funcionales y el diente mandibular blattodeo más primitivo de los isópteros vivientes, colonias pequeñas de 50–250 ind. en troncos en descomposición, genitalia masculina única en Isoptera en _S. inopinus_, y registro fósil desde el Cretácico Medio de Myanmar (~100 Ma) con †_Cosmotermes_. **Fuentes (source):** - Reid, N.M. et al. (2014). _Bacterial microbiota of Stolotermes ruficeps_ (FEMS Microbiol. Ecol. 90: 678–688). Microbiota: 95% de filotipos abundantes compartidos entre colonias con distintos árboles; Spirochaetaceae (12,5% de secuencias totales), Bacteroidetes (filo más diverso; 798 OTUs), Elusimicrobiaceae, Porphyromonadaceae; fijación N₂: 0,7–110 t/año en NZ; colonia _S. ruficeps_: normalmente 10–250 ind.; _S. inopinus_ colonia máxima ~6 000 ind. en _P. pinaster_; ojos compuestos + segundo diente marginal = plesiomorfias; cita de Engel et al. (2013).[](https://academic.oup.com/femsec/article/90/3/678/539624) - NZFFA. _New Zealand wetwood termites: Stolotermes_. _S. ruficeps_: alados 12 mm, oscuros; enjambre otoñal; vuelo <30 m; desalado en primer aterrizaje; huevos: 33–35 días de incubación; colonia >3 años para primer vuelo; _S. inopinus_: distribución restringida al N de Isla Norte; ambas en _Pinus_, _Larix_, _Pseudotsuga_, nativas.[](https://www.nzffa.org.nz/farm-forestry-model/the-essentials/forest-health-pests-and-diseases/Pests/Stolotermes/new-zealand-wetwood-termites/) - Zhao, Y. et al. (2019). _Termite colonies from mid-Cretaceous Myanmar_ (PMC 8288961). †_Cosmotermes multus_ gen. et sp. nov. y †_C. opacus_ sp. nov., 100 Ma, ámbar birmano; asignados a Stolotermitidae por diente subsidiario mandibular, fórmula tibial 3-3-2, tarsos tetrámeros; la mayor [[agregación]]: 8 soldados + 56 obreras/pseudoergados + 25 inmaduros; evidencia de cuidado cooperativo de crías y generaciones solapadas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8288961/) - Engel, M.S. et al. (2013). _Treatise on the Isoptera of the World_ (Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 377). _S. inopinus_: falo grande y simétrico, único en Isoptera; segundo diente marginal = el carácter mandibular más primitivo de los isópteros vivientes.[](https://bioone.org/journals/Bulletin-of-the-American-Museum-of-Natural-History/volume-2013/issue-377/377.1/Treatise-on-the-Isoptera-of-the-World-Introduction/10.1206/377.1.pdf) - Yeap et al. (2007). _Molecular systematics of subterranean termites_ (USM). Tipo mandibular "Archotermopsis-Stolotermes": tres dientes marginales en la mandíbula izquierda = estado plesiomorfo ancestral de los isópteros del que derivan las mandíbulas de todos los demás grupos.[](http://eprints.usm.my/43094/1/Yeap_Beng_Keok24.pdf) - Dspace UBC. _Evolutionary ecology of termites_ (tesis). Stolotermitidae: 10 spp. en dos géneros (_Stolotermes_ y _Porotermes_); hemisferio sur (África, Australia, NZ, América del Sur); distribución gondwánica.[](https://dspace.cuni.cz/bitstream/handle/20.500.11956/177797/150056317.pdf?sequence=1)