STOLOTERMITIDAE - Un mundo de termitas

(sust. f., familia) — [Taxonomía / Biogeografía gondwánica] — Ingl.: _dampwood termites (Gondwanan)_ **Descripción:** Familia pequeña y filogenéticamente primitiva de [[termitas]] de madera húmeda (_dampwood termites_), segregada de [[Archotermopsidae]] y establecida definitivamente con **2 géneros** (_Stolotermes_ y _Porotermes_) y **~10 especies** válidas, cuya distribución geográfica constituye un **ejemplo clásico de distribución gondwánica**: _Porotermes_ vive en el sur de Australia + Tasmania, sur de Chile + Argentina y Sudáfrica, mientras que _Stolotermes_ habita exclusivamente en Australia y Nueva Zelanda; como el resto de las termitas inferiores "de madera húmeda", toda la colonia vive dentro de un único tronco o tocón en descomposición, sin contacto con el suelo, sin [[obrera]] verdadera diferenciada y con pseudoergados totipotentes, pero a diferencia de los [[Archotermopsidae]] no tienen relevancia como organismos modelo ni como plagas estructurales de importancia urbana. **Descripción ampliada:** ## Historia taxonómica - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia Stolotermitidae Holmgren, 1910 (_sensu_ Engel, Grimaldi & Krishna, 2009); 2 géneros extantes (_Stolotermes_ y _Porotermes_); ~10 especies válidas. - Históricamente todos los géneros de "[[termitas]] de madera húmeda" primitivas estaban agrupados en la familia **Termopsidae** _sensu lato_, que se demostró parafilética. En 2009 se creó [[Archotermopsidae]] con cinco géneros (_Archotermopsis_, _Hodotermopsis_, _Zootermopsis_, _Stolotermes_, _Porotermes_); posteriormente, _Stolotermes_ y _Porotermes_ se transfirieron a Stolotermitidae, reinstaurando el nombre de Holmgren de 1910; finalmente, _Hodotermopsis_ se elevó a Hodotermopsidae en 2022. - Stolotermitidae es citada como el **grupo hermano de Hodotermitidae** dentro del clado Teletisoptera, a su vez hermano del clado (Hodotermopsidae + Archotermopsidae). ## Los dos géneros y sus especies |Género|Spp.|Distribución|Notas diagnósticas| |---|---|---|---| |_**Stolotermes**_ Hagen, 1858|~7 spp. (_S. ruficeps_, _S. inopinus_, _S. victoriensis_, _S. brunneicornis_, _S. africanus_, _S. nr. queenslandicus_, etc.)|Australia (E y S) + Nueva Zelanda|Ojos bien desarrollados y pigmentados; segundo diente marginal prominente en la mandíbula izquierda (carácter blattodeo primitivo); colonias 50–6 000 ind.| |_**Porotermes**_ Hagen, 1858|3 spp. (_P. adamsoni_ Australia, _P. quadricollis_ Chile + Argentina S, _P. planiceps_ Sudáfrica)|Sur de Australia + Tasmania; sur de Chile + Argentina; Sudáfrica|4 artejos en los tarsos; 5 artejos en los [[cercos]]; ausencia de ocelos y fontanela; cabeza ovalada rojiza; galerías con "mudgut" interno| ## La firma gondwánica: un patrón biogeográfico textbook - La distribución de _Porotermes_ en tres masas continentales del hemisferio austral (Australia, Sudamérica sur y Sudáfrica) sin ninguna especie en el Hemisferio Norte es citada en los textos de biogeografía como **ejemplo clásico de distribución gondwánica por vicarianza**: los ancestros del género estaban distribuidos en el supercontinente de Gondwana, y la ruptura sucesiva de esta masa (separación de Sudamérica de África ~100 Ma; separación de Australia de la Antártida ~45 Ma) fragmentó la distribución ancestral, dejando las tres especies actuales en continentes distintos. - La familia completa (ambos géneros) está **restringida al hemisferio sur** (Australia, Nueva Zelanda, Chile, Sudáfrica), con una sola excepción: _Stolotermes africanus_ en el África subsahariana. ## Biología: el nido dentro del tronco - Toda la colonia de _Stolotermes_ y _Porotermes_ vive y se alimenta dentro de la madera en descomposición donde fue fundada la colonia; no existen galerías subterráneas ni contacto con el suelo en condiciones normales. - La madera hospedadora puede ser de alta humedad (_Stolotermes_) o de humedad moderada: _S. ruficeps_ se ha encontrado en madera desde relativamente seca hasta muy húmeda, en _Agathis australis_ (kauri), _Dacrydium cupressinum_ (rimu), _Nothofagus_ (hayas del sur), _Podocarpus_, _Pinus_ y _Larix_ en Nueva Zelanda. - _Porotermes adamsoni_ produce galerías con **"mudgut"**: una mezcla de madera parcialmente digerida y heces que el termita usa para construir tabiques interiores, formando túneles en forma de "tubo o pipa" dentro del duramen (_heartwood_); estas galerías de paredes lisas y sin barro exterior son diagnósticas y distintas de las galerías con barro de las [[termitas]] subterráneas. - _P. adamsoni_ puede penetrar en árboles sanos a través de raíces dañadas o heridas en el tallo, colonizando posteriormente el duramen de árboles vivos; es la única especie de Stolotermitidae capaz de este comportamiento.[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.43633) ## Tamaño de la colonia y sistema reproductivo - Las colonias de _S. ruficeps_ son pequeñas: **50–250 individuos** en condiciones normales; excepcionalmente, en madera abundante y adecuada, pueden alcanzar ~3 000 individuos y formar **subcolonias conectadas** al nido inicial. - En _S. inopinus_, Thorne & Lenz (2001) documentaron una colonia en un tronco de _Pinus pinaster_ con casi **6 000 obreras**, el máximo registrado para el género. - _Porotermes adamsoni_ raramente supera los **5 306 individuos** (la mayor colonia registrada en el sur de Australia); las colonias no poseen un sistema de galerías subterráneo y reciben toda el agua que necesitan de la madera.[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.43633) - Al igual que en [[Kalotermitidae]] y Archotermopsidae, **no existe obrera verdadera**: los individuos son pseudoergados totipotentes que pueden derivar a cualquier [[casta]]; en _P. adamsoni_ se han descrito hasta **seis tipos de hembras reproductoras neoténicas** (apteras, braquípteras, aladas no fecundadas, etc.). - El enjambre de _S. ruficeps_ ocurre en **otoño** (marzo–mayo en el hemisferio sur); los alados apenas vuelan más de **30 metros** desde el nido y desalean casi inmediatamente, sin aparearse antes de buscar un nuevo sustrato; la fundación de la colonia requiere que un macho y una hembra penetren juntos en la madera por la misma grieta.[](https://www.nzffa.org.nz/farm-forestry-model/the-essentials/forest-health-pests-and-diseases/Pests/Stolotermes/new-zealand-wetwood-termites/) ## Morfología y rasgos primitivos - _Stolotermes_ ha conservado caracteres **plesiomorfos** (primitivos) extraordinariamente raros en las termitas actuales: (1) **ojos compuestos bien desarrollados y pigmentados** en obreras y soldados, al igual que en Hodotermitidae; (2) un **segundo diente marginal prominente en la mandíbula izquierda**, idéntico al diente blattodeo ancestral presente en las cucarachas, considerado el carácter más primitivo de las mandíbulas entre los isópteros vivientes. - _Porotermes adamsoni_ carece de ocelos y fontanela; el [[soldado]] tiene cabeza larga rectangular con mandíbulas robustas de ~1/3 de la longitud de la cabeza; el pronoto es plano y más estrecho que la cabeza; los tarsos tienen **4 artejos** y los cercos **5 artejos**, carácter diagnóstico de la subfamilia Porotermitinae. ## Simbiosis intestinal - _Stolotermes ruficeps_ es una de las pocas termitas inferiores cuya microbiota intestinal ha sido estudiada con pirosecuenciación del ARN 16S: las familias bacterianas dominantes son **Spirochaetaceae**, **Elusimicrobiaceae** y **Porphyromonadaceae**, con presencia de _Synergistaceae_, _Desulfobacteraceae_, _Rhodocyclaceae_, _Lachnospiraceae_ y _Ruminococcaceae_.[](https://academic.oup.com/femsec/article/90/3/678/539624) - El **95% de los filotipos abundantes** (>10 secuencias) son compartidos entre colonias de _S. ruficeps_ de diferentes bosques (de _Nothofagus_ nativa o de _Pinus_, _Larix_, _Pseudotsuga_ introducidos), indicando que la [[microbiota intestinal]] núcleo está determinada principalmente por la especie de termita y la transmisión vertical, no por la especie de árbol hospedadora. - Como en todos los termitas inferiores, el intestino alberga también **[[protistas flagelados]] celulolíticos**: en _P. adamsoni_ se han identificado _Pseudotrypanosoma giganteum_ y _Pseudotrypanosoma minutum_ (flagelados parabasálidos).[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.43633) - Se estima que la fijación de nitrógeno por la microbiota de _S. ruficeps_ aporta entre **0,7 y 110 toneladas de [[nitrógeno]]** anuales a los bosques de Nueva Zelanda, subrayando su papel ecológico como recicladores de nutrientes, muy superior a su irrelevante papel como plaga estructural.[](https://academic.oup.com/femsec/article/90/3/678/539624) ## Relevancia como plaga - Stolotermitidae es de **importancia económica mínima**: al depender de madera húmeda y en descomposición, únicamente atacan estructuras que ya tienen un problema previo de humedad (piezas en contacto con el suelo, zonas con fugas de fontanería, traviesas de jardín). - _P. adamsoni_ fue detectada en **Nueva Zelanda** (1974); la infestación fue erradicada en 1999 mediante tratamiento de zona; actualmente se vigila como especie potencialmente invasora en ese país. - El control de _P. adamsoni_ en Australia no requiere tratamiento químico generalizado: la eliminación de la madera afectada y la resolución del problema de humedad que permitió la infestación son suficientes en la mayoría de los casos.[](https://www.termitespecialist.com.au/termite-identification-guide/porotermes-adamsoni-termite/) **Ayuda para entender:** Stolotermitidae son, en pocas palabras, termitas de madera podrida del hemisferio sur que llevan sobre ellas el sello del antiguo supercontinente Gondwana: la misma especie de género _Porotermes_ vive en el sur de Australia, en el sur de Chile y en Sudáfrica porque los tres continentes fueron uno solo hace 100 millones de años, y cuando Gondwana se rompió, las termitas quedaron atrapadas en cada trozo. Biológicamente son termitas muy primitivas —más parecidas a una cucaracha ancestral que a una termita moderna—, con ojos funcionales, mandíbulas de diseño blattodeo y colonias de unos pocos centenares de individuos que viven enteras dentro de un único tronco en descomposición. No son una plaga seria: si las encuentras en un edificio, el primer problema que debes resolver no es la termita sino la fuente de humedad que ha podrido la madera lo suficiente para que se instalen. **Sinónimos:** "Termitas de madera húmeda gondwánicas"; Termopsidae _sensu_ auct. _p.p._ (nombre histórico, en desuso); Porotermitinae + Stolotermitinae (subfamilias históricas dentro de Termopsidae). **Términos relacionados:** _Porotermes adamsoni_ (Australia, la de mayor tamaño; tercera termita más grande de Australia; mudgut); _P. quadricollis_ (Chile y Argentina S); _P. planiceps_ (Sudáfrica); _Stolotermes ruficeps_ (NZ; [[microbiota intestinal]] estudiada); _S. inopinus_ (NZ; colonias hasta 6 000); distribución gondwánica vicariante; Teletisoptera (clado hermano de [[Hodotermitidae]]); Termopsidae _sensu lato_ (clasificación histórica parafilética); segundo diente marginal blattodeo (carácter primitivo); pseudoergado totipotente; neoténicos múltiples; _Pseudotrypanosoma_ (protista simbionte); fijación de [[nitrógeno]] en bosques de NZ; plaga de madera húmeda (no seca); control por eliminación de la humedad. **Bloque:** Taxonomía y biogeografía / 39. Stolotermitidae: familia gondwánica de termitas de madera húmeda con géneros _Stolotermes_ (Australia y Nueva Zelanda) y _Porotermes_ (Australia, Chile y Sudáfrica), rasgos morfológicos primitivos, colonias pequeñas y relevancia ecológica superior a su escasa importancia como plaga. **Fuentes (source):** - ScienceDirect Topics / CABI. _Stolotermitidae_ overview; _Porotermes adamsoni_ compendium. Distribución gondwánica clásica (Chile, Sudáfrica, Australia); _P. adamsoni_: morfología, castas, 4 artejos tarsales, 5 artejos cercales, colonias raramente >5 306 ind.; galería tipo "pipe" de mudgut; control por eliminación de humedad; _Pseudotrypanosoma giganteum_ y _P. minutum_ como protistas simbiontes. - Engel, M.S. et al. (2012). _A termite from the Late Oligocene of Ethiopia_ (Acta Palaeontol. Pol. 58: 2). Stolotermitidae: 10 spp. vivientes en Australia, África subsahariana y Neotrópi; historia taxonómica desde Termopsidae s.l. hasta la escisión en Archotermopsidae y Stolotermitidae.[](https://bioone.org/journals/acta-palaeontologica-polonica/volume-58/issue-2/app.2011.0198/A-Termite-from-the-Late-Oligocene-of-Northern-Ethiopia/10.4202/app.2011.0198.full) - Reid, N.M. et al. (2014). _Bacterial microbiota of Stolotermes ruficeps_ (FEMS Microbiol. Ecol. 90: 678–688). _S. ruficeps_ en NZ: familias bacterianas dominantes _Spirochaetaceae_, _Elusimicrobiaceae_, _Porphyromonadaceae_; 95% de filotipos abundantes compartidos independientemente del árbol hospedador; fijación de N estimada en 0,7–110 t/año; tamaño colonia 10–250 ind. típico. - NZ Farm Forestry / NZFFA. _New Zealand wetwood termites: Stolotermes_. _S. ruficeps_: alados 12 mm, enjambre otoñal; vuelo máximo 30 m; colonias 50–250 normalmente; hasta ~3 000 con subcolonias; _S. inopinus_: colonia máxima ~6 000 ind. en _Pinus pinaster_.[](https://www.nzffa.org.nz/farm-forestry-model/the-essentials/forest-health-pests-and-diseases/Pests/Stolotermes/new-zealand-wetwood-termites/) - Thorne & Lenz (2001). _Population and colony structure of Stolotermes inopinus and S. ruficeps in NZ_ (NZ J. Zool. 28: 289–298). Colonia máxima de _S. inopinus_ ~6 000 obreras; tamaño depende del recurso disponible en el tronco; sin forrajeo externo. - iNaturalist / Facebook InsectSciencesMuseum. _Stolotermes_: ojos compuestos bien desarrollados y pigmentados; segundo diente marginal prominente en mandíbula izquierda (carácter blattodeo primitivo); género "arcaico y relicto". - OER Collective / Te Papa. _Diverse primitive termites are Aotearoa's lost social insects_. _Stolotermes_ en madera muerta de kauri, rimu, haya, broadleaf y _Pinus_ y macrocarpa; colonias de pocas centenas de individuos; coexistencia con _Kalotermes brouni_ en el mismo tronco.[](https://oercollective.caul.edu.au/treasures-geology-museum/chapter/stolotermes/) - Museum Victoria Collections. _Porotermes adamsoni_. Cabeza naranja rectangular; mandíbulas negras dentadas; hasta ~2 cm; plaga forestal; raramente estructural; Melbourne y alrededores.[](https://collections.museumsvictoria.com.au/species/8604) - Evans, T.A. et al. (2013). _Biology of Invasive Termites: A Worldwide Review_ (Annu. Rev. Entomol. 58: 455–474). _P. adamsoni_ detectada en NZ (1974); erradicada 1999; incluida en la lista de termitas detectadas fuera de su rango nativo.[](https://www.ctahr.hawaii.edu/gracek/pdfs/276.pdf) - Protist symbionts review (Brv. 2023). _Porotermes_ 3 spp.: _P. adamsoni_ (Australia), _P. quadricollis_ (Chile + Argentina S), _P. planiceps_ (Sudáfrica).[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/brv.13038?af=R) - Bourguignon et al. (2024) / Wang et al. (2022). Filogenia: Stolotermitidae hermano de [[Hodotermitidae]] dentro de Teletisoptera; Hodotermopsidae + [[Archotermopsidae]] como clado hermano de (Stolotermitidae + Hodotermitidae).