STYLOTERMES - Un mundo de termitas

(sust. m., género) — [Taxonomía / Posición filogenética clave / Glándula frontal incipiente] — Ingl.: _living-tree termites_ (informal); _Asian primitive Neoisoptera_ **Descripción:** Género **monogenérico** de la familia [[Stylotermitidae]] Holmgren, 1910 _sensu_ Engel, Grimaldi & Krishna (2009), con **45 especies descritas** distribuidas exclusivamente en el **sur y sureste asiático** (India, Bangladesh, China, Malasia, Taiwan, y probablemente Vietnam, Myanmar e Indonesia), que representa la **rama hermana de todos los demás Neoisoptera vivientes** —es decir, la primera línea en divergir dentro del clado Neoisoptera tras la separación de Teletisoptera—; su posición filogenética es la razón por la que la familia ha sido denominada "el eslabón perdido de los Neoisoptera": _Stylotermes_ posee simultáneamente caracteres de las [[termitas]] inferiores (tarsos **trímeros** —único en los isópteros; todos los demás Neoisoptera tienen 4 o 5 artejos—, ojos reducidos, sin forrajeo externo elaborado) y caracteres de los Neoisoptera avanzados (glándula frontal **presente en [[soldados]] y [[obreras]]** aunque pequeña y sin reservorio bien desarrollado, anticipando la glándula frontal grande y sacular de [[Rhinotermitidae]] y [[Termitidae]]); vive dentro de **troncos de árboles vivos**, preferentemente en zonas de heridas, caries o cambium alterado en zonas de altitud elevada (>1 000 m), formando colonias pequeñas de pocos centenares de individuos. **Descripción ampliada:** ## Posición taxonómica y significado filogenético - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Clado Neoisoptera; Familia [[Stylotermitidae]] Holmgren, 1910; Género _Stylotermes_ Holmgren & Holmgren, 1917; 45 spp. válidas. - Históricamente, _Stylotermes_ fue colocado en **Rhinotermitidae** (primera clasificación de Holmgren, 1910) y mantenido allí durante casi un siglo; Engel, Grimaldi & Krishna (2009) lo separaron formalmente en [[Stylotermitidae]] por la combinación única de tarsos trímeros + glándula frontal epidermal + hábito en árbol vivo; Wu et al. (2018) realizaron el **primer análisis filogenómico** de la familia (mitogenomas de 5 muestras de China y Taiwan) y confirmaron que Stylotermitidae es el **grupo hermano de todos los demás Neoisoptera**, situación confirmada por Hellemans et al. (2024) con datos UCE. - Esta posición significa que el linaje de _Stylotermes_ se separó del resto de los Neoisoptera hace aproximadamente **~85 Ma** (Cretácico Tardío), siendo el único representante vivo de la rama más basal de todo el clado; todos los demás Neoisoptera —Kalotermitidae, [[Psammotermitidae]], [[Termitogetonidae]], [[Heterotermitidae]], Geoisoptera ([[Rhinotermitidae]] + Termitidae) y sus afines— forman un clado más derivado que excluye a _Stylotermes_. - Engel & Krishna (2009) describen a _Stylotermes_ y al género fósil terciario †_Parastylotermes_ como "particularmente problemáticos en la clasificación histórica" debido a esta mezcla de caracteres plesiomorfos y apomorfos.[](https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2009/issue-3650/651.1/Termites-Isoptera--Their-Phylogeny-Classification-and-Rise-to-Ecological/10.1206/651.1.full) ## El tarso trímero: única autapomorfia anatómica de los isópteros - Los **tarsos de 3 artejos** (_tarsos trímeros_) son la autapomorfia morfológica más llamativa y fácilmente observable de _Stylotermes_: todos los demás isópteros vivientes tienen 4 o 5 artejos tarsales (pentámeros en Mastotermitidae y la mayoría; tetrámeros en Stolotermitidae; los demás Neoisoptera tienen 4 artejos en la mayoría de las familias); la reducción a 3 artejos no tiene precedente en ningún otro isóptero extante y es el carácter morfológico que identifica instantáneamente a un stylotermítido. - Esta reducción tarsal es considerada una **apomorfia derivada** (no un carácter primitivo), lo que indica que el ancestro de _Stylotermes_ tenía más artejos tarsales que sus descendientes actuales, en un proceso de reducción paralelo al que ocurrió en algunas líneas de Kalotermitidae.[](https://bioone.org/journals/Annals-of-the-Entomological-Society-of-America/volume-110/issue-4/sax034/Discovery-of-a-Cryptic-Termite-Genus-Stylotermes-Isoptera--Stylotermitidae/10.1093/aesa/sax034.short) ## La glándula frontal incipiente: la clave de la evolución de Neoisoptera - La glándula frontal es la **autapomorfia primaria** que define el clado Neoisoptera frente a las termitas inferiores (Mastotermitidae, Teletisoptera, Kalotermitidae): todos los Neoisoptera tienen alguna forma de glándula frontal en los soldados; en las familias más derivadas (Rhinotermitidae, Termitidae), la glándula frontal es un saco voluminoso que puede ocupar toda la cabeza y parte del abdomen. - En _Stylotermes_, la glándula frontal está presente en **[[soldados]] y obreras** como un órgano **pequeño y simple**: Thakur et al. (2024), al estudiar _S. faveolus_ y _S. halumicus_, encontraron una glándula frontal de tipo sacular de pequeño tamaño situado detrás del cerebro, sin el reservorio amplio de las especies más derivadas; además detectaron una **glándula labral** en dos regiones separadas (ventral y dorsal del hipofarnge) y **glándulas labiales** en el tórax, constituyendo el catálogo completo de glándulas defensivas de la familia.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803924000161) - La presencia de la glándula frontal en _Stylotermes_ pero en forma "rudimentaria" respecto a las familias derivadas confirma la hipótesis de que la glándula frontal **se originó una sola vez** en el ancestro de los Neoisoptera, y que la familia Stylotermitidae representa el **estado morfológico más primitivo** de esa glándula en los isópteros vivientes. - En los **imagos** (_Stylotermes_), la glándula frontal se manifiesta como un engrosamiento epidermal (no un saco desarrollado), lo que coincide con la condición descrita en _Psammotermes_ entre los Neoisoptera derivados y contrasta con el saco reservorio presente en imagos de Rhinotermitidae; esto es consistente con la posición basal de la familia. ## Morfología general - **Alados:** tamaño mediano (12–16 mm con [[alas]] según la especie); ojos compuestos **reducidos** pero funcionales; ocelos pequeños; antenas con 13–17 artejos; pronoto con surcos característicos; el carácter diagnóstico inmediato en campo es el **tarso de 3 artejos**. - **Soldados:** cabeza ligeramente alargada a subrectangular; mandíbulas robustas de tipo mordedor, con denticulación variada según la especie; **sin fontanela visible externamente** en la mayoría de las especies (la glándula frontal interna es pequeña y sin poro externo prominente); color variable, de amarillo a pardo; talla 8–14 mm. - **Obreras (pseudoergados):** de talla semejante al soldado; crema-blanquecinas; glándula frontal presente pero muy pequeña; tarsos trímeros diagnósticos.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803924000161) - La fórmula tibial (_tibial spurs_) es variable entre especies pero consistentemente reducida respecto a los isópteros más primitivos, reflejando el carácter derivado de la familia dentro de Neoisoptera.[](https://bioone.org/journals/Annals-of-the-Entomological-Society-of-America/volume-110/issue-4/sax034/Discovery-of-a-Cryptic-Termite-Genus-Stylotermes-Isoptera--Stylotermitidae/10.1093/aesa/sax034.short) ## Biología: árbol vivo como sustrato único - Todas las especies de _Stylotermes_ conocidas habitan **dentro de troncos de árboles vivos**, generalmente en zonas de herida, caries, depresiones del cambium o cavidades naturales de los troncos, en **altitudes elevadas** (>800–1 500 m.s.n.m.) en bosques tropicales y subtropicales de montaña del sur y sureste asiático. - A diferencia de _[[Neotermes]]_ (que también habita árboles vivos pero tolera menor altitud y rango subtropical más amplio), _Stylotermes_ está restringida a zonas montañosas, lo que explica en parte por qué la familia fue tan difícil de encontrar y permaneció sin análisis molecular hasta 2018. - Las colonias son **pequeñas** (unos pocos cientos de individuos); la vía de desarrollo parece ser de tipo lineal (sin obrera verdadera diferenciada), aunque Chouvenc (2021) señala que "esto queda por confirmar" dado el escaso material biológico disponible.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11071720/) - El aislamiento geográfico en zonas de montaña, la dificultad de acceso y el hábito críptico dentro de troncos sanos han hecho que _Stylotermes_ sea **el género de isópteros con mayor proporción de especies formalmente descritas pero biológicamente no estudiadas**: de las 45 especies, la biología detallada solo se conoce para _S. faveolus_ (India) y _S. halumicus_ (Taiwan). ## [[Microbiota intestinal]] y flagelados - El estudio de la microbiota de flagelados intestinales de _S. halumicus_ (Bourguignon et al., referencia en Beroiz et al. 2023 / Gile 2023) confirmó que el intestino alberga protistas trichonymphídeos, pero con una combinación **única**: la **coexistencia de _Heliconympha_ y _Retractinympha_** (y la **ausencia de _Pseudotrichonympha_**) es exclusiva de Serritermitidae entre los Neoisoptera estudiados; el mismo patrón en _Stylotermes halumicus_ es "único a [[Serritermitidae]]" según el análisis, aunque la interpretación es que esta combinación refleja la posición basal de la familia y retención de linajes primitivos de flagelados. - Esta microbiota, junto con los datos genómicos, confirma que _Stylotermes_ ocupa en la filogenias de los **protistas simbiontes** la misma posición basal que en las filogenias de los hospedadores, constituyendo un punto de anclaje imprescindible para entender la coevolución entre los isópteros y sus flagelados. **Ayuda para entender:** _Stylotermes_ es para la biología comparada de los Neoisoptera lo que el fósil de _Archaeopteryx_ fue para los ornitólogos: el organismo que se sitúa exactamente en la bisagra evolutiva y muestra, en un solo animal vivo, el antes y el después de una de las innovaciones más importantes del grupo. La innovación en cuestión es la glándula frontal —el "arma química" que distingue a todos los Neoisoptera de las termitas inferiores— y _Stylotermes_ la tiene en su forma más primitiva posible: pequeña, sin reservorio, sin fontanela visible, pero ahí; lo suficiente para confirmar que el ancestro de todos los Neoisoptera ya la tenía, y que los ~130 Ma de evolución posterior solo han servido para hacerla más grande, más compleja y más letal en los demás linajes. El tarso de tres artejos es la otra rareza: en un orden donde todos los demás miembros tienen 4 o 5 artejos tarsales, _Stylotermes_ tiene 3, una reducción que no tiene explicación funcional obvia y que se ha convertido en el carácter de identificación de campo más fiable de toda la familia. **Sinónimos:** "Rhinotermitidae: _Stylotermes_" (clasificación histórica anterior a 2009, en desuso); "living-tree termites" (Ingl., informal); _Stylotermes_ Holmgren & Holmgren, 1917 (nombre válido actual). **Términos relacionados:** _S. faveolus_ (India, Himachal Pradesh, >1 050 m; la más estudiada biológicamente; Thakur et al. 2024); _S. halumicus_ sp. nov. (Taiwan, este, 2017; la primera de Taiwan; primera secuencia génica publicada para la familia); _S. rex_, _S. sinensis_ etc. (spp. descritas de China y SE Asia sin biología conocida); tarsos trímeros (única autapomorfia anatómica entre isópteros; 3 artejos; diagnóstica de campo instantánea); glándula frontal pequeña sin reservorio en soldados y obreras (estado primitivo de la autapomorfia de Neoisoptera; sacular pero pequeña en _S. faveolus_/_S. halumicus_); engrosamiento epidermal en imagos (sin saco); glándula labral (en dos zonas ventrales y dorsales); hábitat en árbol vivo de montaña (>800–1 500 m; heridas + caries + cambium alterado); colonia de pocos cientos de individuos; sin [[forrajeo]] exterior; protistas: _Heliconympha_ + _Retractinympha_ (sin _Pseudotrichonympha_); grupo hermano de todos los demás Neoisoptera; divergencia ~85 Ma; Stylotermitidae hermana de (Kalotermitidae + Psammotermitidae + Termitogetonidae + [[Heterotermitidae]] + Geoisoptera); †_Parastylotermes_ (Terciario); Bangladesh, China, India, Malasia, Taiwan (5 países con registros confirmados); biología virtualmente desconocida para 43 de las 45 spp. **Bloque:** Taxonomía y biología molecular / 60. _Stylotermes_: género monogenérico de Stylotermitidae (45 spp., sur y SE asiático), grupo hermano de todos los demás Neoisoptera (~85 Ma), con tarsos trímeros únicos en Isoptera, glándula frontal en estado primitivo (sin reservorio), hábitat exclusivo en árboles vivos de montaña, y biología prácticamente desconocida. **Fuentes (source):** - Liang, W.R. et al. (2017). _Discovery of a cryptic termite genus, Stylotermes, in Taiwan_ (Ann. Entomol. Soc. Am. 110: 360–373). Familia Stylotermitidae = único género extante _Stylotermes_ en el este de Asia; tarsos trímeros = carácter diagnóstico único; _S. halumicus_ sp. nov. de Taiwan descrita; primera secuencia génica y morfología completa de imagos, soldado y [[obrera]] de una sola especie.[](https://bioone.org/journals/Annals-of-the-Entomological-Society-of-America/volume-110/issue-4/sax034/Discovery-of-a-Cryptic-Termite-Genus-Stylotermes-Isoptera--Stylotermitidae/10.1093/aesa/sax034.short) - Thakur, H. et al. (2024). _Defensive glands in Stylotermitidae_ (Insect Soc. 2024). Glándula frontal pequeña, sacular, detrás del cerebro en soldados y obreras de _S. faveolus_ y _S. halumicus_; labral gland en dos regiones; glándula labial en tórax; glándula frontal en imagos = engrosamiento epidermal sin reservorio; posición basal confirma origen único de la glándula frontal en Neoisoptera.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803924000161) - Wu, L.W. et al. (2018). _Phylogenetic position of Stylotermitidae_ (Austral Entomol.). Mitogenomas de 5 muestras China + Taiwan; análisis sitúa Stylotermitidae como grupo hermano de todos los demás Neoisoptera; posición enigmática resuelta molecularmente; 5 países con registros confirmados: Bangladesh, China, India, Malasia, Taiwan. - Chouvenc, T. (2021). _Termite evolution: mutualistic associations, key innovations, and the rise to ecological dominance_ (Annu. Rev. Entomol.). Stylotermitidae divergió de otros Neoisoptera ~85 Ma; hábitat dentro de troncos sanos con heridas o huecos; colonias de pocos cientos de individuos; desarrollo lineal (sin obrera verdadera, aunque no confirmado); tarsos trímeros; glándula frontal incipiente.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11071720/) - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun.). Stylotermitidae como hermana de todos los demás Neoisoptera confirmado con UCE; 7 familias de Neoisoptera reconocidas.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Gile, G.H. (2023). _Protist symbionts of termites_ (Biol. Rev.). "Stylotermes, la rama más basal de Neoisoptera, incluye 45 spp., todas de Asia, que nidifican en árboles heridos"; protistas intestinales: ausencia de _Pseudotrichonympha_; coexistencia de _Heliconympha_ + _Retractinympha_ única en Serritermitidae y _Stylotermes halumicus_. - Engel, M.S. & Krishna, K. (2009). _Termites: phylogeny, classification, and rise to dominance_ (AMNH Nov. 3650). _Stylotermes_ y †_Parastylotermes_ = "particularmente problemáticos en clasificación histórica"; tarsos trímeros = autapomorfia; intermedio entre [[Rhinotermitidae]] y [[Kalotermitidae]] histórico.[](https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2009/issue-3650/651.1/Termites-Isoptera--Their-Phylogeny-Classification-and-Rise-to-Ecological/10.1206/651.1.full)