(sust. f., familia) — [Taxonomía / Filogenia / Morfología] — Ingl.: _stylotermes_ (sin nombre vernáculo consolidado en inglés) **Descripción:** Familia monogenérica de isópteros del nanorden Neoisoptera, con un **único género viviente** (_Stylotermes_ Holmgren & Holmgren, 1917) y **45 especies descritas**, distribuida exclusivamente en el **Asia oriental y meridional** (India, China, Bangladesh, Malasia, Taiwan); considerada la familia de [[termitas]] más enigmática y menos estudiada de las nueve familias reconocidas actualmente, en parte porque sus especies viven dentro de **troncos de árboles vivos** en zonas de alta montaña tropical, lo que las hace extremadamente difíciles de recolectar y criar en laboratorio; su posición filogenética es de excepcional interés evolutivo: los análisis moleculares la sitúan como el **grupo hermano de todos los demás Neoisoptera** ([[Rhinotermitidae]] _s.l._ + [[Serritermitidae]] + Termitidae), actuando como linaje bisagra entre las termitas primitivas ("inferiores") y las derivadas ("superiores"); su rasgo morfológico más singular es la posesión de **tarsos trimeros** (con 3 artejos tarsales únicamente), un carácter único entre todos los isópteros vivientes que no se explica aún funcionalmente. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía y diversidad - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Stylotermitidae Holmgren, 1910; 1 género extante (_Stylotermes_); 45 spp. válidas; 2 géneros fósiles descritos (_Parastylotermes_ y †spp. en ámbar Eoceno de India). - La familia fue descrita por Holmgren (1910), pero permaneció prácticamente sin estudio molecular durante más de un siglo; hasta 2018, fue la **única familia de termitas que jamás había sido incluida en un análisis filogenético molecular**, lo que explica que su posición en el árbol de la vida de los isópteros fuera objeto de debate durante décadas. - Wu et al. (2018) publicaron el **primer análisis filogenético molecular** de Stylotermitidae, basado en 4 genes (18S, 28S, COI, COII), y situaron consistentemente a la familia como grupo hermano del resto de Neoisoptera, resolviendo el único gran nodo pendiente de la filogenia de los isópteros. - Las 45 especies están distribuidas en: **India** (~20 spp., incluyendo regiones del Himalaya a ~1 050 m s.n.m.), **China** (~10 spp.), **Bangladesh** (~3 spp.), **Malasia** (~8 spp.), **Taiwan** (1 sp. descrita en 2017: _S. halumicus_). ## El tarso trimero: el rasgo diagnóstico único - Todos los isópteros vivientes poseen **tarsos pentámeros** (5 artejos) con una sola excepción: _Stylotermes_ tiene **tarsos trimeros** (3 artejos únicamente), constituyendo la **autopomorfia más llamativa** de la familia. - La reducción del tarso de 5 a 3 artejos ocurre también en otros grupos de insectos (varios coleópteros, algunos himenópteros) y suele asociarse a adaptaciones al movimiento dentro de galerías estrechas y cilíndricas; en _Stylotermes_, que vive en galerías dentro de troncos vivos, esta hipótesis funcional es plausible pero aún no se ha verificado experimentalmente. - En los registros fósiles de ámbar Eoceno de la India (Cambay amber, ~53 Ma), el género †_Parastylotermes_ también muestra tarsos reducidos, lo que indica que esta reducción tarsométrica es ancestral del clado y no una derivación reciente.[](https://www.academia.edu/62786110/The_termites_of_Early_Eocene_Cambay_amber_with_the_earliest_record_of_the_Termitidae_Isoptera_)​ ## Hábitat singular: dentro de árboles vivos en altura - A diferencia de casi todas las demás familias de termitas primitivas, que infestan **madera muerta** en el suelo o en troncos caídos, _Stylotermes_ vive dentro de la **madera de árboles vivos** o recién muertos, generalmente en zonas montañosas a **altitudes elevadas** (se han recolectado entre 800 y ~1 100 m s.n.m. en Himachal Pradesh y Assam, India). - La especie más estudiada, _**Stylotermes faveolus**_ Chatterjee & Thakur, fue recolectada en el **tronco de un árbol vivo** en el Centro de Investigación Agrícola de Bajaura, Kullu, Himachal Pradesh (India), a 1 050 m s.n.m., dentro del tejido de un árbol frutal. - Esta preferencia por árboles vivos es inusual en termitas primitivas: en las demás familias basales ([[Kalotermitidae]], [[Archotermopsidae]], [[Stolotermitidae]]), incluso cuando atacan árboles vivos, lo hacen siempre a través de madera ya muerta o en descomposición, nunca invadiendo tejido activamente vascular. ## Posición filogenética: el eslabón perdido de los Neoisoptera - El nanorden **Neoisoptera** (≈ [[Rhinotermitidae]] _s.l._ + [[Serritermitidae]] + Stylotermitidae + Termitidae) comprende aproximadamente el **83% de todas las especies de termitas** y el **94% de los géneros**; su sinapomorfia más citada es la presencia de la **glándula frontal** con fontanela. - Stylotermitidae se sitúa en la base de Neoisoptera como grupo hermano de todos los demás: esto implica que estudiando _Stylotermes_ se puede inferir cuál era el "estado inicial" de la glándula frontal antes de que se diversificara en las numerosas formas conocidas (saco inmenso en Rhinotermitinae, glándula compacta en _[[Coptotermes]]_, nozzle en nasutos de Termitidae, etc.). - En el árbol de Hellemans et al. (2024), Stylotermitidae ocupa la misma posición basal dentro de Neoisoptera, confirmando el resultado de Wu et al. (2018) con un conjunto de datos filogenómicos mucho más amplio (miles de marcadores UCE). ## La glándula frontal en _Stylotermes_: pequeña pero activa - Thakur et al. (2024) estudiaron por primera vez la **estructura y composición** de las glándulas exocrinas de _S. faveolus_ y _S. halumicus_ mediante microscopía confocal, histología y cromatografía de gases-masas (GC-MS). - La glándula frontal en los **[[soldados]]** es un **órgano saciforme pequeño** (pero activo) situado detrás del [[cerebro]]; produce una mezcla de **monoterpenos** (incluyendo α-pineno, β-pineno, limoneno y otros) con función tóxica, irritante y detectable por los compañeros de colonia. - Sorprendentemente, la glándula frontal también está presente y es activa en las **obreras**, produciendo una mezcla algo diferente de monoterpenos y proteínas no identificadas; este hallazgo es excepcional porque en la mayoría de los Neoisoptera la glándula frontal de obreras es solo un engrosamiento epidérmico sin función secretora. - La presencia de una glándula frontal activa tanto en soldados como en obreras de _Stylotermes_ refuerza la hipótesis de que, en el ancestro de los Neoisoptera, la glándula frontal fue inicialmente un órgano de defensa de función general (no casta-específico), y que la especialización progresiva de la glándula en el [[soldado]] se desarrolló posteriormente en los distintos linajes.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/38520874/)​ - Las glándulas labral y labial también están bien desarrolladas en _Stylotermes_ y contribuyen respectivamente a la defensa (labral en ambas castas; labial en soldados) y a la producción de enzimas digestivas (labial en obreras). ## Desarrollo de castas y simbiosis intestinal - Las inmaduras de _Stylotermes_ que realizan trabajo de obrera pertenecen a la misma **condición intermedia** (pseudoergado/[[obrera]] funcional) que se debate en Serritermitidae: la familia es considerada un eslabón en la transición entre las familias sin obrera verdadera y las familias con obrera diferenciada e irreversible, aunque la ontogenia detallada de castas no ha sido estudiada todavía con detalle molecular. - La [[microbiota intestinal]] de _Stylotermes_ incluye **flagelados trichonymphidos** (protistas celulolíticos): Bourguignon et al. (2023) identificaron flagelados de la familia Teranymphidae en el intestino de _Stylotermes_, lo que los convierte en el grupo hermano del clado de trichomonformes que domina en los demás Neoisoptera, reforzando la posición basal de la familia.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1111484/xml/nlm)​ ## Lo que aún no se sabe - La biología de la colonia de _Stylotermes_ es **virtualmente desconocida**: no se han publicado datos sobre el tamaño de la colonia, la longevidad de los reproductores, el sistema de castas completo, la feromona de rastro ni el comportamiento de enjambre en condiciones naturales. - La razón es práctica: sus colonias son extremadamente difíciles de localizar (dentro de árboles vivos en montañas remotas de Asia tropical) y **no se han podido criar en laboratorio** de forma mantenida; la gran mayoría de las 45 especies conocidas están descritas únicamente a partir de alados y/o soldados recolectados en un único punto, sin datos biológicos asociados. **Ayuda para entender:** Stylotermitidae es la gran incógnita de la [[termitología]]: una familia entera de 45 especies que vive en la copa de los bosques montañosos de Asia, dentro de troncos de árboles vivos, en lugares tan difíciles de acceder que hasta 2018 —¡más de 100 años después de su descripción científica!— nadie había podido incluirla en un estudio genético. Su importancia es fundamentalmente teórica: al ser el grupo de Neoisoptera más basal, estudiando _Stylotermes_ se puede "reconstruir" cómo era el ancestro de todas las [[termitas]] modernas ([[Rhinotermitidae]] + Termitidae) antes de que evolucionaran la glándula frontal gigante, las obreras verdaderas y las colonias de millones de individuos. El hallazgo de que sus obreras también tienen una glándula frontal activa —algo rarísimo en las demás termitas— sugiere que en el inicio de los Neoisoptera la glándula era una defensa general de toda la colonia, y no un "superarma" exclusiva de los soldados. El otro misterio es el tarso de 3 artejos: ninguna otra termita viviente tiene esto, y nadie sabe todavía por qué _Stylotermes_ perdió 2 de los 5 artejos que tienen todas las demás. **Sinónimos:** No existe un nombre vernáculo consolidado en inglés ni en español; a veces se le llama "termitas de árbol vivo asiáticas" (informal) o "termitas enigmáticas del SE asiático". **Términos relacionados:** _Stylotermes faveolus_ (especie más estudiada; India, Himachal Pradesh, 1 050 m); _S. halumicus_ (primera cita para Taiwan, 2017); tarsos trimeros (3 artejos tarsales; autopomorfia única entre isópteros); glándula frontal activa en [[obreras]] y soldados (excepcional en Neoisoptera); monoterpenos (α-pineno, β-pineno, limoneno) en la secreción defensiva; Neoisoptera (nanorden; 83% de especies y 94% de géneros de termitas); grupo hermano de todos los demás Neoisoptera; Wu et al. (2018) = primer análisis molecular de la familia; Hellemans et al. (2024) = confirmación con UCEs; _Parastylotermes_ (género fósil; ámbar Eoceno de India); teranymphidos intestinales (protistas flagelados celulolíticos). **Bloque:** Taxonomía y filogenia / 42. Stylotermitidae: la familia más enigmática de los isópteros; un único género (_Stylotermes_, 45 spp.) viviendo en árboles vivos montañosos de Asia, con tarsos trimeros únicos, grupo hermano de todos los Neoisoptera, y glándula frontal activa en obreras y soldados. **Fuentes (source):** - Liang, W.R. et al. (2017). _Discovery of Stylotermes in Taiwan, with description of S. halumicus_ (Ann. Entomol. Soc. Am. 110: 360–373). Familia monogenérica restringida a Asia oriental; 44 spp. conocidas antes de 2017 + 1 nueva = 45 spp.; tarsos trimeros como carácter diagnóstico exclusivo; posición intermedia morfológica entre [[Kalotermitidae]] y Rhinotermitidae. - Wikipedia. _Stylotermes_. 45 spp. descritas; único género viviente de Stylotermitidae; Asia (India, China, Bangladesh, Malasia, Taiwan).[](https://en.wikipedia.org/wiki/Stylotermes)​ - Thakur, H. et al. (2024). _Defensive glands in Stylotermitidae_ (Arthropod Struct. Dev. 2024). Glándula frontal activa (saciforme) en soldados y obreras de _S. faveolus_ y _S. halumicus_; producción de monoterpenos en soldados; mezcla monoterpenos + proteínas en obreras; importancia para la evolución de la glándula en Neoisoptera; frontal gland como novedad clave en el éxito ecológico de los Neoisoptera. - Wu, L.W. et al. (2018). _Phylogenetic position of the enigmatic termite family Stylotermitidae_ (Invertebr. Syst. 32: 1111–1119). Primera filogenia molecular de la familia; análisis de 4 genes (18S, 28S, COI, COII) con 6 spp. de _Stylotermes_; posición como grupo hermano de todos los demás Neoisoptera; necesidad de más estudios biológicos. - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15: 6626). 9 familias de termitas reconocidas incluyendo Stylotermitidae; posición basal de Stylotermitidae en Neoisoptera confirmada con miles de UCEs.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11306793/)​ - Chapter 02256 – Isoptera (review article). Stylotermes: madera recién muerta de árboles vivos; alta montaña tropical de Asia; el taxón más poco estudiado de todos los grupos de [[termitas]]; difícil localización y cría.[](https://www.karlancer.com/api/file/1642623222-evqG.pdf)​ - Bourguignon, T. et al. (2023). _New insights into the coevolutionary history of termites and their gut flagellates_ (Front. Ecol. Evol. 2023). Flagelados teranymphidos en _Stylotermes_; grupo hermano de los trichomonformes de los demás Neoisoptera; confirma posición basal de Stylotermitidae.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1111484/xml/nlm)​ - Eocene Cambay amber paper (2009). _Parastylotermes_ fósil en ámbar Eoceno de India (~53 Ma); tarsos reducidos también en el fósil; tarso trimero como carácter ancestral del clado, no derivado reciente.[](https://www.academia.edu/62786110/The_termites_of_Early_Eocene_Cambay_amber_with_the_earliest_record_of_the_Termitidae_Isoptera_)