(sust. f., subfamilia) — [Taxonomía / Ecología neotropical / Construcción de montículos] — Ingl.: _mandibulate nasute termites_ (Neotrópico)
**Descripción:** Subfamilia de [[Termitidae]], **exclusivamente neotropical**, con **18 géneros y ~105 especies** descritas, segregada formalmente de la antigua Termitinae polifiléticas y confirmada como monofilética en los análisis filogenómicos recientes (Hellemans et al. 2024); su carácter diagnóstico más singular es el **[[soldado]] mandibulado nasutiforme** (_mandibulate nasute_): los [[soldados]] poseen simultáneamente **mandíbulas bien desarrolladas** (para morder) y un **_nasus_ frontal** con fontanela grande (para proyectar secreción química), combinando en un único morfo las dos estrategias defensivas que en Nasutitermitinae y Termitinae _s.s._ están estrictamente separadas; ocupa en la ecología de las **sabanas y bosques tropicales del Neotrópico** el mismo papel funcional que Macrotermitinae en África y Asia: constructora de los montículos de mayor tamaño, dominante en biomasa en las sabanas del Cerrado brasileño, y pionera en el proceso de sucesión vegetal sobre suelos degradados.
**Descripción ampliada:**
## Historia taxonómica
- **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Termitidae; Subfamilia Syntermitinae Engel & Krishna, 2007 _sensu_ Hellemans et al. (2024); 18 géneros; ~105 spp. válidas.
- Históricamente, los géneros de Syntermitinae estaban dispersos entre **Nasutitermitinae** (por tener _nasus_) y **Termitinae** (por tener mandíbulas bien desarrolladas): Fontes (1985) agrupó la mayoría bajo "Nasutitermitinae con soldados mandibulados", y Engel & Krishna (2007) formalizaron Syntermitinae como subfamilia independiente.
- Rocha et al. (2017) publicaron la primera **filogenia molecular robusta** de Syntermitinae con 16 de los 18 géneros, confirmando la monofilia de la subfamilia con un clado basal (_Cornitermes-group_: _Cornitermes_, _Procornitermes_, _Syntermes_, _Embiratermes_) y un clado nasutiforme derivado (_Armitermes_-group: _Armitermes_, _Rhynchotermes_, _Cyrilliotermes_, _Curvitermes_, _Paracurvitermes_, _Silvestritermes_, _Genuotermes_, etc.).
- Rocha et al. (2021) describieron **3 géneros nuevos** basándose en esa filogenia: _Macuxitermes_, _Palmitermes_ y _Patawatermes_, elevando el recuento a 18 géneros.
## Los géneros principales
|Género|Spp.|Distribución|Tipo de soldado|Nido|Alimentación|
|---|---|---|---|---|---|
|_**Syntermes**_|~15 spp.|Neotrópico (Amazonía, Cerrado, Caatinga)|Mandíbulas muy grandes; dimorfismo extremo soldado mayor/menor; _nasus_ reducido|Subterráneo + galerías superficiales|Hierba, hojarasca, material vegetal seco|
|_**Cornitermes**_|~8 spp.|Cerrado y Caatinga (Brasil, Argentina, Paraguay)|Mandíbulas robustas; _nasus_ corto y ancho|**Montículos epigeos** cónicos de 60–150 cm; transición subterráneo → epigeo con crecimiento [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3281366/)|Humus, suelo orgánico, pasto seco [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3281366/)|
|_**Procornitermes**_|~8 spp.|Cerrado (Brasil, Bolivia, Argentina)|Mandíbulas largas curvas; _nasus_ prominente|Montículos epigeos menores + difusos|Hierba, litter [](https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0174366)|
|_**Embiratermes**_|~11 spp.|Neotrópico (Amazonia, Am. Central)|Mandíbulas + _nasus_ de tamaño intermedio|Subterráneo o epigeo pequeño; algunas spp. inquilinas|Suelo orgánico, madera en descomposición|
|_**Armitermes**_|~18 spp.|Neotrópico (Amazonia–Argentina)|_Nasus_ largo, fino, proyectante; mandíbulas reducidas (=casi nasuto puro)|Subterráneo o arborescente|Humus, suelo rico en MO [](https://resjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3113.2012.00645.x)|
|_**Rhynchotermes**_|~8 spp.|Neotrópico|_Nasus_ largo, mandíbulas pequeñas; tipo nasuto derivado|Galerías de suelo|Suelo, humus [](https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0174366)|
|_**Silvestritermes**_|~7 spp.|Amazonia, Guayana|Soldado pequeño; _nasus_ largo; mandíbulas reducidas|Difuso, sin montículo|Suelo húmico [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5362239/)|
|_**Cyrilliotermes**_|~3 spp.|Brasil, Guyana|Mandíbulas curvas + _nasus_; descrito por Araujo 1963 como Nasutitermitinae|Subterráneo|Litter, suelo|
|_**Macuxitermes**_|1 sp. (_M. septentrionalis_)|Venezuela, Guyana, Trinidad|_Nasus_ largo; mandíbulas casi vestigiales; morfología transicional|Epigeo pequeño; forma convexa|Suelo, humus|
## El carácter diagnóstico estrella: el soldado mandibulado nasutiforme
- La sinapomorfia que define Syntermitinae es un **carácter morfológico singular entre todos los [[Termitidae]]**: sus soldados poseen un **_nasus_ frontal funcional** con glándula frontal activa (como en Nasutitermitinae) **y** mandíbulas con dientes marginales bien desarrollados capaces de morder eficazmente (como en Termitinae _s.s._ o Cubitermitinae).
- Esta combinación permite una **defensa bimodal**: la secreción del _nasus_ (compuesta principalmente de sesquiterpenos y diterpenos, con menor variedad química que en Nasutitermitinae puras) actúa como [[barrera química]] a distancia, mientras las mandíbulas retienen a los atacantes que llegan a contacto físico.
- La evolución de la morfología del soldado dentro de la subfamilia muestra una **tendencia clara**: desde los géneros basales (_Cornitermes_, _Syntermes_) con mandíbulas predominantes y _nasus_ corto, hasta los géneros derivados (_Armitermes_, _Rhynchotermes_) con _nasus_ largo y mandíbulas reducidas, casi convergiendo con la morfología del soldado nasuto puro de Nasutitermitinae; este gradiente morfológico dentro de una sola subfamilia es único entre las familias de termitas y ha sido propuesto como modelo para estudiar la **evolución convergente de la estrategia defensiva nasutiforme**.
## Diversidad de hábitos alimentarios y constructores
- A diferencia de [[Apicotermitinae]] o [[Cubitermitinae]] (que son comedoras de suelo exclusivas), Syntermitinae presenta la **mayor diversidad trófica** de cualquier subfamilia de Termitidae: sus géneros abarcan los grupos tróficos II (madera en descomposición, litter), II–III (humus) y IV (suelo mineral), y algunos géneros como _Syntermes_ son fundamentalmente **comedores de hierba y hojarasca** —ocupando el nicho funcional que en el Viejo Mundo ocupa _Trinervitermes_ (Nasutitermitinae).
- Los géneros del clado _Cornitermes_ (_Cornitermes_, _Procornitermes_) construyen montículos epigeos de 60–150 cm de altura y 50–100 cm de diámetro; los montículos de _Cornitermes cumulans_ muestran una **secuencia de desarrollo documentada por micromorphología**: (1) nido subterráneo inicial con paredes de microagregados lenticulares; (2) montículo medio con pared dura de microagregados; (3) montículo maduro (128 cm × 110 cm) con paredes vúghicas muy cementadas de arena + arcilla + materia orgánica y porosidad reducida al 2%.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3281366/)
- El montículo de _Cornitermes_ es citado en la literatura de suelos tropicales como el equivalente neotropical del montículo de _Macrotermes_: un **nódulo de fertilidad** con suelo enriquecido en C, N y arcilla respecto al suelo circundante, visible en imágenes satelitales por la diferencia de coloración y vegetación sobre el termitero.
## Dimorfismo del soldado en _Syntermes_: el caso extremo
- _Syntermes_ contiene las especies de Syntermitinae con **mayor dimorfismo del soldado**: algunas especies (ej. _S. dirus_, _S. spinosus_) tienen un soldado mayor (_macrosoldado_) y un soldado menor (_microsoldado_), morfológicamente tan distintos que en los primeros estudios se describieron como especies diferentes.
- El macrosoldado de _S. spinosus_ posee mandíbulas de hasta **3 mm de longitud**, las mayores de cualquier especie de Syntermitinae; el microsoldado de la misma especie tiene mandíbulas cortas y _nasus_ proporcionalmente más largo, sugiriendo una especialización funcional complementaria dentro de la misma casta.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5362239/)
## Distribución y biogeografía
- Syntermitinae es la única subfamilia de [[Termitidae]] **estrictamente endémica del Neotrópico**: todos sus 18 géneros y ~105 especies tienen su distribución exclusivamente en América del Sur y Central (con algunos géneros llegando al sur de México y a las Antillas).
- Las filogenias biogeográficas (Bourguignon et al. 2022, Proc. R. Soc. B) han propuesto que Syntermitinae tiene un origen **africano**: el linaje ancestral de la subfamilia se habría separado del clado de Termitinae africanas y colonizado el Neotrópico por **dispersión transoceánica** hace ~25–40 Ma, lo cual es coherente con la edad de separación del África de Sudamérica y con el hecho de que los comedores de suelo pueden realizar dispersiones oceánicas adheridos a troncos flotantes de madera con nidos arborícolas.
**Ayuda para entender:** Syntermitinae son la "versión neotropical" de dos grupos del Viejo Mundo al mismo tiempo: desde el punto de vista constructivo son los _Macrotermes_ de Sudamérica (construyendo los mayores montículos del continente en el Cerrado), y desde el punto de vista evolutivo son el experimento natural más revelador sobre cómo evoluciona el soldado nasutiforme. Dentro de la misma subfamilia puedes ver, como en un catálogo, todas las etapas de la transición desde un soldado con mandíbulas enormes y _nasus_ corto (_Cornitermes_, _Syntermes_) hasta un soldado con _nasus_ largo y mandíbulas casi vestigiales (_Armitermes_, _Rhynchotermes_), lo que permite entender cómo Nasutitermitinae perdió las mandíbulas sin pasar por ninguna trampa evolutiva. Son, además, la única subfamilia de Termitidae donde se puede verificar bioquímicamente la fórmula "mandíbulas + química = mejor defensa": el soldado bimodal de _Procornitermes_ u _Embiratermes_ es más eficaz ante más tipos de depredadores que cualquiera de los dos sistemas por separado.
**Sinónimos:** "Nasutitermitinae con soldados mandibulados" (denominación histórica, en desuso); Syntermitinae Engel & Krishna, 2007 (nombre formal vigente); "grupo _Armitermes_" (nombre informal para los géneros nasutiformes derivados dentro de la subfamilia).
**Términos relacionados:** Soldado mandibulado nasutiforme (_mandibulate nasute soldier_) — sinapomorfia de la subfamilia; _Syntermes_ (15 spp.; dimorfismo extremo macrosoldado/microsoldado; _S. spinosus_ con mandíbulas de 3 mm); _Cornitermes cumulans_ (montículo epigeo hasta 128 cm; tres estadios de desarrollo documentados; "champignon" neotropical); _Procornitermes_ (Cerrado; montículo); _Armitermes_ (18 spp.; _nasus_ largo; mandíbulas reducidas; casi-nasuto); _Rhynchotermes_ (tipo casi-nasuto); _Embiratermes_ (11 spp.; algunas spp. inquilinas); gradiente evolutivo mandíbulas→nasus dentro de la subfamilia; origen africano + dispersión transoceánica al Neotrópico ~25–40 Ma; grupos tróficos II–IV; exclusividad neotropical (única subfamilia de Termitidae endémica del Neotrópico); montículos como islas de fertilidad; equivalente ecológico de Macrotermitinae en América del Sur; Rocha et al. (2017) = primera filogenia molecular completa.
**Bloque:** Taxonomía y ecología / 49. Syntermitinae: subfamilia exclusivamente neotropical de Termitidae con 18 géneros y ~105 spp., soldados mandibulados nasutiformes como sinapomorfia única, diversidad trófica máxima dentro de Termitidae, montículos del tipo de _Cornitermes_ equivalentes a los de _Macrotermes_ africanos, y gradiente evolutivo interno de mandíbulas a _nasus_ que ilustra la evolución del soldado nasuto.
**Fuentes (source):**
- Rocha, M.M. et al. (2017). _Phylogenetic reconstruction of Syntermitinae_ (PLoS ONE 12: e0174366). 18 géneros, 101 spp. descritas; monofilia confirmada; dos clados: _Cornitermes_-group (basal) + _Armitermes_-group (derivado); hábitos: pastívoros, litter-feeders, comedores de suelo; nidos variables.
- Rocha, M.M. et al. (2021). _Updated taxonomy of Syntermitinae with three new genera_ (Syst. Entomol.). _Macuxitermes_, _Palmitermes_ y _Patawatermes_ como géneros nuevos basados en filogenia UCE + morfología del soldado; total 18 géneros reconocidos.[](https://www.semanticscholar.org/paper/Updated-taxonomy-of-Syntermitinae-\([[Blattodea]]:-with-Rocha-Cancello/954e5f2295d4e435714639104066eab7f5b5fb3b)
- ZooKeys (2011). _New genus and species of mandibulate nasute termite from Brazil_ (Rocha et al. 2011). _Macuxitermes septentrionalis_ gen. et sp. nov.; la sinapomorfia de la subfamilia = _nasus_ + mandíbulas bien desarrolladas; historia histórica de asignación a Nasutitermitinae vs. Termitinae.[](https://zookeys.pensoft.net/article/7557/)
- Castilho, L.C. et al. (2011). _Nest growth of Cornitermes cumulans_ (PMC 3281366). Tres estadios de desarrollo del montículo: subterráneo (Stage 1, 10 cm) → epigeo medio (Stage 2, 63 × 60 cm) → epigeo maduro (Stage 3, 128 × 110 cm); cambios micromorphológicos detallados: lenticular → intergrain-microaggregate → vughy; pared del montículo maduro de arena cementada con arcilla + MO.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3281366/)
- Bourguignon, T. et al. (2022). _Termite dispersal influenced by diet_ (Proc. R. Soc. B). Syntermitinae incluida en el grupo de comedores de suelo de origen africano que colonizó el Neotrópico ~25 Ma por dispersión transoceánica; bimodalidad trófica dentro de Syntermitinae.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9132130/)
- Neotropical Termite Reviews (2012, 2016). _Armitermes_ revision (Sands 2012): 18 spp.; _nasus_ largo con poro frontal grande; transición morfológica hacia nasuto puro documentada.[](https://resjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3113.2012.00645.x)