(sust. m.) — [Morfología / Anatomía de la pata / Locomoción] — Ingl.: _tarsus_ (pl. _tarsi_); _foot_; los subsegmentos: _tarsomere(s)_ **Descripción:** Quinto segmento de la pata de los insectos —distal a la tibia y proximal al pretarso—, subdividido en **tarsómeros** (_tarsomeres_) articulados entre sí; el **número de tarsómeros** es uno de los caracteres morfológicos más diagnósticos del orden Isoptera: la gran mayoría de las [[termitas]] tienen **4 tarsómeros** en cada una de sus seis patas (_fórmula tarsal 4-4-4_), a diferencia de la cucaracha ancestral —y de _[[Mastotermes]] darwiniensis_, el isóptero más basal— que conservan **5 tarsómeros** (_fórmula tarsal 5-5-5_); esta reducción de 5 a 4 tarsómeros es una **sinapomorfía de todos los Isoptera excepto _[[Mastotermes]]_** y constituyó históricamente uno de los caracteres diagnósticos que delimitaban el antiguo orden Isoptera respecto a los [[Blattodea]]; el tarso termina distalmente en el **pretarso** (_pretarsus_), que incluye las **uñas** (_ungues_) y el **arolio** (_arolium_) —un lóbulo adhesivo medial blando impregnado de fluido glandular que proporciona adherencia a superficies lisas y verticales durante el desplazamiento en el interior de las galerías, en la madera y durante el vuelo nupcial. **Descripción ampliada:** ## La pata de la termita: el tarso en contexto Los seis segmentos de la pata de los insectos —y de las termitas— son, de proximal a distal: |Segmento|N.°|Observaciones en las termitas| |---|---|---| |**Coxa** (_coxa_)|1.°|Basal; articulada al tórax (protórax, [[mesotórax]], metatórax); robusta; en _[[Mastotermes]]_ la coxa posterior es más primitiva y de mayor tamaño que en los demás isópteros| |**Trocánter** (_trochanter_)|2.°|Muy pequeño; 1 solo en todas las termitas (las hormigas pueden tener 2); articulado con la coxa en ángulo| |**Fémur** (_femur_)|3.°|El segmento más largo y robusto; contiene la mayor parte de la musculatura de la pata; en los [[soldados]] de mandíbulas muy desarrolladas, el fémur de las patas delanteras puede estar reforzado| |**Tibia** (_tibia_)|4.°|Igual o más larga que el fémur; contiene el **órgano subgenual** (SGO); lleva espolones tibiales (_tibial spurs_) en el extremo distal; el número de espolones tibiales es un carácter diagnóstico en algunas claves (p. ej., _Coptotermes formosanus_: espolón tibial anterior bien desarrollado)| |**Tarso** (_tarsus_)|5.°|**4 tarsómeros** en todos los Isoptera excepto _Mastotermes_ (5 tarsómeros); sin musculatura intrínseca; el tendón del retractor de las uñas (_retractor unguis_) traversa todos los tarsómeros desde el fémur/tibia hasta el pretarso| |**Pretarso** (_pretarsus_)|6.°|Par de **uñas** (_ungues_) + **arolio** medial; sistema adhesivo dual: uñas para superficies rugosas + arolio para superficies lisas| ## El número de tarsómeros: el carácter diagnóstico fundamental - La **fórmula tarsal 4-4-4** (4 tarsómeros en pata anterior, media y posterior) es la norma del orden Isoptera y uno de los primeros caracteres verificados en las claves de identificación de imagos, [[obreras]] y soldados de cualquier familia de termitas; en las claves de órdenes de insectos, la combinación "tarsi con 4 segmentos + aparato bucal masticador + antena moniliforme" apunta directamente a los Isoptera antes de verificar cualquier otro carácter. - La **excepción: _[[Mastotermes]] darwiniensis_** ([[Mastotermitidae]]) tiene **5 tarsómeros** en cada pata, reteniendo el número ancestral de la cucaracha (_Periplaneta americana_, su grupo hermano, también con 5 tarsómeros); esta retención de los 5 tarsómeros es una de las múltiples sinapomorfías que vinculan a _Mastotermes_ con los blátidos y confirman su posición como el isóptero más basal: además de los 5 tarsómeros, _Mastotermes_ comparte con las cucarachas el lóbulo anal del ala posterior, la puesta de huevos en ootecas, y el plan general del [[omatidio]]; la fórmula 5-5-5 de _Mastotermes_ frente a la 4-4-4 del resto de Isoptera es una de las líneas diagnósticas más claras de la familia [[Mastotermitidae]] en todas las claves mundiales. - En términos filogenéticos, la **reducción de 5 a 4 tarsómeros** ocurrió una única vez en la línea evolutiva que dio origen al clade [todos los Isoptera excepto _Mastotermes_], y por tanto es una sinapomorfía del clado Isoptera s.s. (excluyendo Mastotermitidae); esta reducción es homóloga a la reducción observada independientemente en otros grupos de insectos (Paraneoptera tienen frecuentemente 2–3 tarsómeros; algunos coleópteros tienen 4 o 3 tarsómeros por fusión). ## Estructura interna del tarso: sin músculos, con tendones - Los tarsómeros **no tienen musculatura intrínseca** —a diferencia del fémur y la tibia, que sí tienen músculos; el tarso se mueve pasivamente en respuesta a la tensión del **tendón del retractor de las uñas** (_retractor unguis tendon_, también llamado _unguitractor tendon_), que es una larga apodema que se origina en el músculo retractor del fémur o la tibia, traversa el canal central de todos los tarsómeros y llega hasta la **placa unguitractora** (_unguitractor plate_) en la base del pretarso; cuando el músculo retractor se contrae, el tendón tira de la placa unguitractora hacia proximal, lo que provoca la rotación del pretarso y la apertura/cierre de las uñas, y simultáneamente la extensión/retracción del arolio. - La cara ventral de cada tarsómero lleva **almohadillas tarsales** (_tarsal pads_ o _plantulae_), que son estructuras adhesivas complementarias al arolio; en las termitas, las plantulae de los tarsómeros están cubiertos de microtrichia (pequeñas proyecciones cuticulares) que aumentan la fricción y la adherencia por contacto en superficies rugosas; la combinación plantulae + arolio + uñas hace del tarso de la termita un sistema de adhesión versátil en superficies de muy diferente textura (madera rugosa, roca lisa, tierra húmeda, interior de cartón de galería). ## El pretarso: el sistema adhesivo del tarso - El **pretarso** (_pretarsus_) es el sexto y último segmento de la pata, distal al tarso, y constituye el "pie" definitivo del insecto; en las termitas comprende: 1. **Par de uñas** (_ungues_, sg. _unguis_): escleritos curvos, esclerotizados, que funcionan como garfios para anclarse a superficies rugosas y a discontinuidades del sustrato; en la termita, las uñas son de tamaño moderado, coherente con la locomoción en madera y tierra y no con superficies lisas o con saltos 2. **Arolio** (_arolium_): lóbulo medial blando, globuloso, situado entre las dos uñas; de naturaleza membranosa con soporte interno de los escleritos _arcus_ y _manubrium_; secreta un fluido adhesivo desde la **glándula del arolio** (_arolium gland_) alojada en el quinto tarsómero; la adhesión se produce por una combinación de capilaridad del fluido y deformación de la superficie del arolio sobre el sustrato liso; cuando el tendón del retractor se contrae y las uñas se cierran, el arolio se despliega automáticamente hacia la superficie (mecanismo acoplado uñas/arolio); cuando las uñas se abren, el arolio se recoge; el arolio de las termitas es el mismo tipo presente en los insectos ortopteroides primitivos y en las cucarachas 3. **Placa unguitractora** (_unguitractor plate_): esclerito ventral basal del pretarso; punto de inserción del tendón retractor; su desplazamiento proximal por la contracción del músculo retractor transmite el movimiento al arolio y las uñas 4. **Empodio** (_empodium_): en algunas termitas (y en los blátidos), una estructura setiforme (en forma de cerdas) entre las uñas que actúa como mecanismo de fricción adicional en superficies de grano fino ## Las [[glándulas]] exocrinas del tarso: marcaje de pistas - Un estudio específico sobre las **glándulas exocrinas del tarso** en 16 especies de termitas (familias Kalotermitidae y [[Termitidae]]; Grassé & Noirot 1951 y actualización por Trabalon & Bagnères 1999) demostró que las patas de las obreras poseen **[[glándulas]] exocrinas tibio-tarsales** cuya secreción impregna el sustrato durante el desplazamiento y contribuye al **marcaje de pistas** (_trail marking_); esta secreción complementa la feromona de pista principal secretada por la glándula esternal pero tiene una función diferente: el marcaje tarsal es más difuso e inespecífico (señal de "aquí ha pasado una termita de esta colonia"), mientras que la feromona esternal es más específica de la pista de forrajeo.[](https://repositorio.unesp.br/server/api/core/bitstreams/41639685-086f-4a02-9f34-e6d6abc1a29a/content)​ - La **composición química** de la secreción tarsal de las termitas varía entre familias: en los [[Kalotermitidae]] predominan los hidrocarburos de cadena larga y ésteres céreos (coherente con el sustrato de madera seca); en los Termitidae hay mayor presencia de compuestos polares y terpénicos; la secreción tarsal deja en el sustrato tanto un **componente de reconocimiento de nestmates** (hidrocarburos cuticulares transferidos desde la suela del tarso) como un **componente de información de pista** (compuestos glandulares activos).[](https://repositorio.unesp.br/server/api/core/bitstreams/41639685-086f-4a02-9f34-e6d6abc1a29a/content)​ ## El tarso en la taxonomía de los isópteros - El número de tarsómeros (**4 en todos los Isoptera; 5 solo en _Mastotermes_**) es el primer carácter tarsal verificado en las claves de identificación generales, y se usa incluso antes de la verificación del aparato bucal o las antenas en las claves dicotómicas de órdenes de insectos; - El número de **espolones tibiales** (_tibial spurs_; en el extremo distal de la tibia, adyacente al tarso) es un carácter adicional diagnóstico a nivel de género: en _Coptotermes formosanus_ el espolón tibial de la pata anterior es bien desarrollado; en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ el espolón es visible pero más corto; en algunos géneros de [[Termitidae]] los espolones están muy reducidos o ausentes; la morfometría del espolón tibial se incluye en la clave morfométrica de la revisión de [[Coptotermes]] por Ahmad (2019) - La **longitud relativa del tarso respecto a la tibia** varía entre castas: en los soldados macrocéfalos de _Macrotermes_ y _Nasutitermes_, el tarso es proporcionalmente más corto que en las obreras, probablemente relacionado con el mayor peso corporal del soldado y la menor necesidad de desplazamiento rápido; en los alados, el tarso es comparativamente más largo y delgado para el aislamiento aerodinámico durante el vuelo.[](https://www.academia.edu/16393446/Illustrated_identification_key_to_termite_Isoptera_genera_of_south_India)​ **Ayuda para entender:** El tarso de la termita es un sistema de adhesión multimodal diseñado para la locomoción en los tres tipos de superficies que la termita encuentra en su vida: **superficies rugosas** (madera, raíces, tierra) — las uñas del pretarso enganchan las irregularidades de la superficie; **superficies semilisas** (cartón de galería, plástico, vidrio de laboratorio) — las almohadillas tarsales (_plantulae_) aportan fricción por contacto de microtrichia; **superficies completamente lisas** (vidrio, resina, cutícula de nestmates) — el arolio del pretarso se despliega y adhiere por capilaridad del fluido glandular. La reducción de 5 a 4 tarsómeros que ocurrió en los ancestros de todos los Isoptera (excepto _Mastotermes_) es un cambio morfológico de apariencia pequeña pero de gran valor diagnóstico: un solo carácter —contar los segmentos del tarso— permite separar en un instante el isóptero más primitivo del planeta (_[[Mastotermes]]_, 5 tarsómeros) de todas las demás 2.600+ especies de termitas (4 tarsómeros), y permite además separar las termitas de las cucarachas con igual eficiencia. **Sinónimos:** Tarso (Esp.; quinto segmento de la pata; denominación estándar; del griego _tarsos_ = tejido plano / suela del pie); tarsos (pl.); tarsómero (Esp.; cada uno de los subsegmentos articulados del tarso; del griego _tarsos_ + _meros_ = parte; pl. tarsómeros); _tarsus_ (Ingl./Lat.; denominación técnica universal; pl. _tarsi_); _tarsomere_ (Ingl.; subsegmento del tarso; pl. _tarsomeres_); _foot_ (Ingl.; denominación funcional coloquial). **Términos relacionados:** Fórmula tarsal (número de tarsómeros en pata anterior-media-posterior; para Isoptera: **4-4-4** en casi todas las familias; **5-5-5** solo en _Mastotermes darwiniensis_; carácter diagnóstico de primer nivel en claves de identificación de órdenes y familias); _Mastotermes darwiniensis_ — 5 tarsómeros (Mastotermitidae; Australia; el único isóptero viviente con 5 tarsómeros; carácter primitivo heredado del ancestro blátido; junto con el lóbulo anal del ala posterior, los [[huevos]] en ooteca y el plan del omatidio, uno de los caracteres más citados como evidencia de la posición basal de _Mastotermes_ en la filogenia de los Isoptera); plantulae (almohadillas tarsales ventrales de los tarsómeros; cubiertas de microtrichia; adhesión por contacto en superficies rugosas); pretarso (_pretarsus_; sexto segmento; incluye ungues + arolio + placa unguitractora + empodio; "pie definitivo" del insecto); uñas (_ungues_, sg. _unguis_; par de escleritos curvos del pretarso; anclaje a superficies rugosas; sin glándula); arolio (_arolium_; lóbulo medial blando del pretarso; soporte esclerotizado interno: arcus + manubrium; glándula del arolio en el 5.° tarsómero; adhesión a superficies lisas por capilaridad del fluido glandular; mecanismo acoplado con las uñas: cierre de uñas = extensión del arolio; igual en termitas y en cucarachas); placa unguitractora (_unguitractor plate_; esclerito basal del pretarso; punto de inserción del tendón retractor; transmisión del movimiento a uñas y arolio); tendón retractor de las uñas (_retractor unguis tendon_ / _unguitractor tendon_; apodema que traversa todos los tarsómeros sin músculo propio; el tarso no tiene musculatura intrínseca); espolones tibiales (_tibial spurs_; en el extremo distal de la tibia adyacente al tarso; número diagnóstico a nivel de género: _Coptotermes_ → espolón tibial anterior bien desarrollado; _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ → espolón más corto); glándulas exocrinas tibio-tarsales (en las obreras; secreción de hidrocarburos y compuestos glandulares; marcaje difuso de pistas complementario a la feromona esternal; composición varía entre familias: Kalotermitidae = hidrocarburos + ésteres céreos / Termitidae = compuestos polares + terpénicos). **Bloque:** Morfología / 102. Tarso: 5.° segmento de la pata; subdividido en tarsómeros articulados; fórmula tarsal Isoptera: **4-4-4** (sinapomorfía de todos los Isoptera excepto _Mastotermes darwiniensis_); excepción: _Mastotermes_ = **5-5-5** (carácter primitivo blátido conservado; Mastotermitidae); sin musculatura intrínseca; el tendón del retractor de uñas (_unguitractor tendon_) traversa todos los tarsómeros hasta la placa unguitractora del pretarso; plantulae ventrales de los tarsómeros (adhesión rugosa por microtrichia); pretarso: uñas (_ungues_; anclaje superficies rugosas) + arolio (_arolium_; lóbulo adhesivo medial; fluido glandular; superficies lisas; mecanismo acoplado con las uñas) + placa unguitractora; glándulas exocrinas tibio-tarsales de las obreras: marcaje difuso de pistas (complementa la feromona esternal); espolones tibiales diagnósticos a nivel de género; longitud tarso/tibia varía entre castas; fórmula 4-4-4 = carácter diagnóstico del orden Isoptera (excepto [[Mastotermitidae]]) en claves dicotómicas de insectos. **Fuentes (source):** - Wikipedia / Chapman (2013). _Arthropod leg — Tarsus, Pretarsus_ + _The Insects: Structure and Function_. Tarsómeros (1–6 según el taxón; 5 como número basal en los Neoptera primitivos); pretarso = ungues + arolium + unguitractor plate; el tarso no tiene musculatura intrínseca; tendón retractor de las uñas.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Arthropod_leg)​ - Tanaka, A. (1992). _The problem of the number of tarsomeres in cockroaches_ (PubMed 1583453). Cucaracha (_Blattella germanica_): 5 tarsómeros en la pata normal; reducción experimental en regeneración; valor del número de tarsómeros como carácter diagnóstico y de referencia comparativa con Isoptera.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1583453/)​ - A1 Pest Control (2024). _Mastotermes darwiniensis — pictures and biology_. "Tarsi has 5 segments" como carácter diagnóstico de _Mastotermes_; tamaño corporal 11,5–13 mm; pronoto grande y en silla.[](https://www.a1pestcontrol.com.au/privacy-policy/mastotermes-darwiniensis-pictures-termites/)​ - NDSU Lab 7 / Taxonomía de insectos. _Insect Morphology: a study of insect legs_. "Front basitarsi not enlarged — Isoptera: tarsi 4-segmented" en las claves de órdenes; el número de tarsómeros como primer filtro para Isoptera en claves dicotómicas. - Repositorio UNESP. _Survey of the leg exocrine glands in termites_ (Grassé & Noirot / Trabalon & Bagnères). Glándulas tibio-tarsales en 16 especies de [[Kalotermitidae]] y [[Termitidae]]; secreción de marcaje difuso de pistas; composición química varía entre familias.[](https://repositorio.unesp.br/server/api/core/bitstreams/41639685-086f-4a02-9f34-e6d6abc1a29a/content)​