TERMITIDAE - Un mundo de termitas

(sust. f., familia) — [Taxonomía / Ecología tropical / Plagas de madera] — Ingl.: _higher termites_ **Descripción:** La familia más diversa, más exitosa y más dominante de todos los isópteros, con **~238 géneros y ~2 125 especies** reconocidas actualmente (más del **75% de todas las especies de termitas** del mundo), de distribución circumtropical global (África, Asia, Oceanía, América del Sur y Central, sur de Norteamérica) y sin representación nativa en Europa; agrupa a las denominadas **[[termitas]] superiores** (_higher termites_), diferenciadas del resto de las familias (termitas "inferiores") por tres innovaciones evolutivas clave que les permitieron colonizar todos los nichos tróficos de los ecosistemas tropicales: (1) posesión de **obrera verdadera diferenciada e irreversible** con vía de desarrollo bifurcada, (2) **pérdida total de los protistas intestinales** flagelados celulolíticos, reemplazados por comunidades bacterianas y, en dos linajes, por **simbiosis externas de cultivo** (con hongos _Termitomyces_ en Macrotermitinae; con bacterias en Sphaerotermitinae), y (3) **diversificación extrema de la morfología y las armas del soldado**, incluyendo el _nasus_ proyector de terpenos en Nasutitermitinae. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía: la familia que lo engloba todo - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Termitidae Latreille, 1802; ~238 géneros; **~2 125 spp.** extantes (~75% de todos los isópteros); 9 subfamilias reconocidas en Hellemans et al. (2024), con varias subfamilias nuevas segregadas de la parafilética Termitinae _sensu lato_. - Las **9 subfamilias** actuales son: Macrotermitinae, Sphaerotermitinae, Foraminitermitinae, Apicotermitinae, Termitinae _s.s._, Cubitermitinae, Engelitermitinae, Nasutitermitinae y Syntermitinae (las últimas cuatro segregadas o confirmadas respecto a la clasificación clásica). - La subfamilia **Termitinae** _sensu lato_ era parafilética en todos los análisis moleculares; Hellemans et al. (2024) proponen elevarla a _sensu stricto_ y dar rango subfamiliar a las cuatro subfamilias anidadas dentro de ella, de las cuales **Nasutitermitinae** y **Cubitermitinae** son los dos subgrupos más fácilmente reconocibles.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) ## Las tres innovaciones evolutivas que forjaron el éxito de Termitidae **1. La [[obrera]] verdadera irreversible** - A diferencia de todas las familias primitivas (donde las obreras son pseudoergados totipotentes capaces de retroceder en el desarrollo), la [[obrera]] de Termitidae sigue una **vía de desarrollo bifurcada** (_bifurcated developmental pathway_): tras el tercer estadio larval, los inmaduros se comprometen irreversiblemente hacia la vía reproductora o la vía de la obrera, sin retorno posible. - Esta irreversibilidad permitió la especialización funcional extrema de la obrera (incluyendo la diferenciación de obreras menores y mayores con funciones distintas), la pérdida de [[la muda]] de obrera a [[soldado]], y el aumento del tamaño de la colonia hasta varios millones de individuos. **2. La pérdida de los protistas intestinales** - Todos los demás isópteros (termitas "inferiores" + [[Rhinotermitidae]]) albergan en su intestino posterior una comunidad de **flagelados paraterbasálidos y oxiomónadas** celulolíticos esenciales para la digestión de la lignocelulosa; Termitidae es la única familia donde estos protistas han **desaparecido completamente**. - En su lugar, las Termitidae dependen de: (a) **enzimas celulasas endógenas** producidas por las propias glándulas salivales y el intestino medio; (b) **comunidades bacterianas de intestino posterior** (dominadas por _Treponema_, Fibrobacteres, Ruminococcaceae y Lachnospiraceae según la dieta); y en los dos linajes más basales de Termitidae, de simbiosis nutricionales **externas** al intestino. - La pérdida de los protistas fue la innovación liberadora que permitió a Termitidae **diversificar la dieta** más allá de la madera: ~85% de las especies de Termitidae han evolucionado hacia la alimentación con suelo, humus, hierba o fungicultura, nichos imposibles para las termitas que dependen de protistas celulolíticos. **3. Diversificación explosiva de la morfología del soldado** - El soldado de Termitidae exhibe la mayor diversidad morfológica conocida entre los isópteros, desde mandíbulas hipertrofiadas de corte o aplastamiento hasta **mandíbulas simétricas de golpe rápido** (_snapping mandibles_ de Neocapritermitinae, cuya presión mecánica puede matar insectos pequeños), pasando por cabezas completamente remodeladas para proyectar secreciones químicas a distancia. ## Las nueve subfamilias y sus rasgos principales |Subfamilia|Géneros / Spp.|Distribución|Rasgos diagnósticos y ecología| |---|---|---|---| |**Macrotermitinae**|~14 g. / ~330 spp.|Viejo Mundo tropical (África, Asia, Arabia)|Cultivo obligatorio de hongos _Termitomyces_; montículos hasta 10 m de altura; colonias 1–2 millones de individuos; mayor tamaño corporal de la familia| |**Sphaerotermitinae**|1 g. (_Sphaerotermes_) / 1 sp.|África central|Cultivo de bacterias en lugar de hongos (combs bacterianos); hermana de Macrotermitinae; xilófaga [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11071720/)| |**Nasutitermitinae**|~81 g. / ~605 spp.|Pantropical (América, Asia, África, Oceanía)|Soldado _nasuto_ con _nasus_ y mandíbulas reducidas o ausentes; proyección de terpenos adhesivos a distancia; mayor riqueza de géneros de Termitidae| |**Termitinae** _s.s._|~30+ g.|Pantropical|[[Soldados]] mandibulados con variación morfológica extrema; mixta en alimentación (madera, suelo, humus) [](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)| |**Cubitermitinae**|~15 g.|África y Asia|Soldados con mandíbulas simétricas gruesas; especialistas en suelo; morfología tubular diagnóstica en intestino [](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)| |**Engelitermitinae**|1–2 g.|África|Rasgos diagnósticos únicos de intestino; datos biológicos escasos [](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)| |**Apicotermitinae**|~42 g. / ~200 spp.|Pantropical (mayormente Neotrópico y África)|**Sin soldados** en la gran mayoría de especies; alimentación exclusiva de suelo; morfología de intestino diagnóstica; alta diversidad críptica| |**Syntermitinae**|~15 g.|Neotrópico|Soldados con cabeza larga y mandíbulas curvadas; combinación de características de Nasutitermitinae y Termitinae; importancia ecológica similar a Macrotermitinae en el Neotrópico [](https://dspace.cuni.cz/bitstream/handle/20.500.11956/177797/150056317.pdf?sequence=1)| |**Foraminitermitinae**|1 g.|África|Morfología intestinal y cefalica única; relaciones filogenéticas aún en revisión [](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)| ## Macrotermitinae y el hongo _Termitomyces_: la "agricultura" de los termitas - Los ~330 géneros y especies de Macrotermitinae practican la única forma de **cultivo agrícola en insectos** aparte de las hormigas cortadoras de hojas (_Atta_): recolectan material vegetal muerto, lo mastican, lo inoculan con esporas de _Termitomyces_ y producen **peines de hongos** (_fungal combs_) dentro del nido, que el hongo coloniza y predigiere en 15–20 días, generando **micotetes** (nódulos nutritivos) que son la principal fuente de alimento de la colonia. - La simbiósis es **mutualista obligada** para ambos socios: el termita provee un ambiente protegido y sustrato predigerido; _Termitomyces_ provee lignocelulasas y proteínas en los nódulos; sin el termita, el hongo no puede esporular en la naturaleza, y sin el hongo la colonia no puede descomponer la lignocelulosa eficientemente. - Las colonias maduras de _Macrotermes bellicosus_ mantienen **monocultivos clonales** de _Termitomyces_: la diversidad genética del hongo en colonias maduras se reduce progresivamente hasta un solo clon dominante, equivalente al fenómeno de selección clonal en las hormigas cultivadoras. - Los montículos de _Macrotermes_ pueden alcanzar **10 m de altura, 15 m de diámetro** y albergar colonias de **1–2 millones de individuos**; algunos montículos de _Macrotermes falciger_ en Sudáfrica tienen una antigüedad estimada de ~700 años, y los _Heuweltjies_ de _Microhodotermes viator_ en Namibia superan los 4 000 años. ## Nasutitermitinae: el soldado-pistola - Los nasutos (_nasute soldiers_) son el ejemplo más extremo de **especialización morfológica del soldado** en toda la entomología: sus mandíbulas se han reducido hasta casi desaparecer y toda la capacidad defensiva se concentra en el _**nasus**_ —una prolongación cefálica en forma de cornete o pico— que actúa como **pistola biológica** que proyecta a distancia una mezcla viscosa de **diterpenos y monoterpenos** que bloquea los espiráculos del enemigo, lo engancha mecánicamente y actúa como feromona de alarma-reclutamiento de soldados adicionales. - La secreción del nasus puede representar hasta **un décimo de la masa fresca del soldado**; es específica de especie en su composición química y sirve también para delimitar el territorio de forrajeo entre colonias vecinas.[](https://www.entsocnsw.org.au/wp-content/uploads/2022/04/GAE-50-27-29-Smart_Nasute.pdf) - Con **81 géneros y ~605 especies**, Nasutitermitinae es la subfamilia con mayor riqueza genérica de Termitidae, mostrando la extraordinaria radiación adaptativa de esta estrategia defensiva. ## Apicotermitinae: las termitas sin soldados - Apicotermitinae es la única subfamilia de Termitidae (y de todos los isópteros) donde la **casta de soldado ha desaparecido completamente** en la gran mayoría de géneros (excepto en los linajes más basales); todas son **comedoras de suelo**. - La ausencia del soldado es compensada por la **críptica vida subterránea** de la colonia: al alimentarse de suelo mineral de alto grado de humificación en galerías profundas, la probabilidad de encontrarse con un depredador es tan baja que el coste de mantener la [[casta]] defensiva superó al beneficio. - Son los termitas con mayor diversidad **críptica** (especies indistinguibles morfológicamente por los caracteres externos), lo que requiere el uso de la morfología interna del tubo digestivo y la secuenciación genética para identificar especies. ## Ecología y papel como ingenieros del ecosistema - Termitidae son los principales **bioturbadores** y recicladores de carbono y [[nitrógeno]] en los suelos tropicales: en los bosques tropicales africanos pueden consumir hasta **10–30 t/ha/año** de material orgánico, movilizando más carbono que los mamíferos herbívoros en los mismos ecosistemas. - Los montículos de Macrotermitinae son **puntos calientes de fertilidad** (_fertility islands_): enriquecen el suelo en K, P, Ca y Mg respecto al suelo circundante, y la vegetación sobre los termiteros es más densa, más productiva y diferente en composición específica que la del entorno.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825221003639) - En el Neotrópico, los géneros de Syntermitinae realizan un **papel ecológico equivalente al de Macrotermitinae** en el Viejo Mundo, siendo los principales constructores de montículos y descomponedores de madera muerta en las sabanas y bosques tropicales de América del Sur.[](https://dspace.cuni.cz/bitstream/handle/20.500.11956/177797/150056317.pdf?sequence=1) ## Termitidae en España: ausencia nativa y riesgo de invasión - **No existe ninguna especie de Termitidae nativa en España ni en Europa** (ni en el Paleártico europeo en general); la totalidad de las termitas plagas de estructuras en España corresponde a [[Rhinotermitidae]] (_Reticulitermes grassei_, _R. banyulensis_) y [[Kalotermitidae]] (_[[Kalotermes]] flavicollis_, _[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis|Cryptotermes brevis]]_). - Sin embargo, las inspecciones en puertos de importación de madera tropical han detectado de forma puntual presencia de Termitidae (principalmente _Nasutitermes_ spp. y géneros de Termitinae) en envíos de madera de África y América del Sur; ninguna de estas detecciones ha derivado en una colonia establecida en España hasta la fecha.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Termite) **Ayuda para entender:** Termitidae son el "final del camino" de la evolución termítica: si todas las demás familias de termitas son interesantes, Termitidae es el resultado de 100 millones de años de perfeccionamiento de la vida social de los isópteros. Mientras las demás familias siguen atadas a la madera y a los protistas intestinales heredados de sus ancestros similares a cucarachas, las termitas superiores tiraron por la borda los protistas y liberaron a sus bacterias para digerir todo lo que hay en el suelo tropical: madera podrida, humus, suelo mineral, hierba, hojarasca y hasta hongos cultivados en el propio nido. El resultado es que representan el 75% de todas las especies de termitas y dominan la biomasa de invertebrados en los trópicos de forma tan absoluta que en algunos bosques africanos consumen más carbono vegetal que los elefantes. En España no tenemos ninguna; todas nuestras termitas problema son de familias más primitivas (_Reticulitermes_ en la Península, _Cryptotermes_ en Canarias), y el límite que impide la colonización por Termitidae es principalmente el clima: estas termitas no soportan las temperaturas invernales europeas. **Sinónimos:** Termitas superiores (_higher termites_); Eutermes Rambur, 1842 (nombre histórico en desuso); termitas fungicultoras (informal, solo Macrotermitinae); termitas [[soldados]] (informal, inapropiado). **Términos relacionados:** Obrera verdadera irreversible (vía bifurcada); pérdida de protistas intestinales (transición a Termitidae); _Termitomyces_ (hongo cultivado por Macrotermitinae); peine de hongos (_fungal comb_); micotetes (_nodules_); _Macrotermes_ (colonias hasta 2 millones; montículos hasta 10 m); _[[Nasutitermes]]_ (soldado nasuto; _nasus_ proyector de terpenos); Nasutitermitinae (81 géneros, ~605 spp.); Apicotermitinae (sin soldados; comedoras de suelo; diversidad críptica); Syntermitinae (equivalente ecológico de Macrotermitinae en el Neotrópico); Termitinae _s.s._ + Cubitermitinae + Engelitermitinae (segregadas de Termitinae polifiléticas); ingenieros del ecosistema; bioturbación; islas de fertilidad; 75% de especies de termitas; ausencia en Europa. **Bloque:** Taxonomía y ecología / 43. Termitidae: la familia dominante de los isópteros (~75% de especies), con obrera verdadera irreversible, pérdida de protistas intestinales, 9 subfamilias, cultivo de hongos en Macrotermitinae, soldado nasuto en Nasutitermitinae, y total ausencia nativa en España y Europa. **Fuentes (source):** - Wikipedia. _Termite_. ~2 125 spp. de Termitidae = >70% de todos los isópteros; distribución África (~1 000 spp.), Asia (~435), Am. Sur (~400), Australia (~360); ausencia total en Europa; pérdida de flagelados en Termitidae; diversidad de estrategias tróficas.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Termite) - ScienceDirect Topics. _Termitidae overview_. ~238 géneros; 8–9 subfamilias; Macrotermitinae ~330 spp., 11 géneros, solo Viejo Mundo; mayores constructores de montículos; dominantes en suelos tropicales.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/termitidae) - Chouvenc, T. et al. (2021). _Termite evolution: mutualistic associations, key innovations and the rise of Termitidae_ (Biology 10: 1659). Tres innovaciones clave: obrera verdadera, pérdida de protistas, diversidad de armas del soldado; ~85% de especies de Termitidae se alimentan de suelo; Macrotermitinae + Sphaerotermitinae con digestión externa; bacterias Ruminococcaceae + Lachnospiraceae en comedoras de suelo; _Treponema_ + Fibrobacteres en comedoras de madera.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11071720/) - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15). Nueve subfamilias reconocidas con descripción de subfamilias nuevas; Termitinae polifiléticas; diagnóstico de cada subfamilia por morfología del intestino y cabeza del soldado; posición de Termitidae como derivada de Heterotermitidae.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Bourguignon, T. et al. (2020). _The longevity of fungus-growing termites and their Termitomyces mutualism_ (Insects 11: 544). Colonias de _Macrotermes_: hasta 10 m de altura, diámetros de 15 m; monocultura clonal de _Termitomyces_ en colonias maduras; mound de _M. falciger_ ~700 años; recolonización de montículos abandonados.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7469218/) - Wikipedia. _Macrotermitinae_. Comb de hongos: obreras viejas forrajean, obreras jóvenes construyen el comb; [[obreras]] ingieren esporas de _Termitomyces_; producen micotetes; monocultura por selección dependiente de frecuencia; colonias 1–2 millones.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Macrotermitinae) - Wikipedia. _Nasutitermitinae_. 81 géneros, 605 spp.; _nasus_ como pistola biológica; secreción diterpenos + monoterpenos adhesivos; reclutamiento de [[soldados]] tras proyección; entangles predator; mandíbulas reducidas o vestigiales; tipo genus _Nasutitermes_.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Nasutitermitinae) - Smart & Rankin (2022). _A unique chemical defence strategy in nasute termites_ (ENSNSW Gazette 50). _Nasus_ como rostrum cefálico de acción a distancia; mezcla terpénica hasta 1/10 masa fresca del soldado; compuestos específicos de especie; feromona de alarma dual.[](https://www.entsocnsw.org.au/wp-content/uploads/2022/04/GAE-50-27-29-Smart_Nasute.pdf) - Bourguignon, T. et al. (2019). _Niche differentiation among neotropical soldierless soil-feeding termites_ (Apicotermitinae) (Oecologia). Todos los Apicotermitinae = grupo III/IV de comedores de suelo; ausencia de soldados en la mayoría; diferenciación por δ¹⁵N según grado de humificación; hasta 50% de los registros de termitas en ensembles de Am. Sur.[](https://orbi.uliege.be/bitstream/2268/28098/3/bourguignon%20et%20al%20ocr.pdf) - Vellupillai, A. et al. (2021). _The termite fungal cultivar Termitomyces combines diverse plant biomass-degrading enzymes_ (mBio 12). Ciclo del comb: material vegetal → ingesta + esporas → comb → micotetes → comida 15–20 días; _Termitomyces_ produce lignocelulasas, peroxidasas y enzimas accesorias.[](https://journals.asm.org/doi/10.1128/mbio.03551-20) - Bourguignon, T. et al. (2015). _Evolutionary history of termites from 66 mt genes_ (MBE 32: 406–421). Macrotermitinae basal en Termitidae; Apicotermitinae hermana de las cuatro subfamilias restantes; Termitinae polifiléticas; Nasutitermitinae + Termitinae = clado monofilético; diversificación de subfamilias ~40 Ma.