TERMITOGETONIDAE - Un mundo de termitas

(sust. f., familia) — [Taxonomía / Filogenia / Morfología] — Ingl.: _termitogeton termites_ (sin nombre vernáculo consolidado) **Descripción:** La familia más pequeña en número de géneros de todas las familias de isópteros actualmente reconocidas, con un **único género extante** (_Termitogeton_ Holmgren, 1912) y **2 especies** válidas (_T. planus_ Haviland, 1898 y _T. umbilicatus_ Emerson, 1960), distribuida exclusivamente en el **Indomalayo** (Malasia peninsular, Borneo, Sumatra, Filipinas, Java, Nueva Guinea), donde vive en madera muerta o en descomposición dentro de bosques tropicales; elevada formalmente a rango familiar en 2024 (Hellemans et al., _Nature Communications_) a partir de la antigua subfamilia **Termitogetoninae** de la parafilética [[Rhinotermitidae]]; sus caracteres más singulares son la **ausencia de [[soldados]] en toda la familia**, el sistema de castas en estadio pseudoergado (sin [[obrera]] verdadera diferenciada), los **soldados presentes en la literatura más antigua pero inexistentes en colonias naturales reales**, obreras y soldados con **todas las castas exclusivamente femeninas** (rarísimo entre los isópteros), y su **posición filogenética inestable** en el árbol de los Neoisoptera, que los distintos análisis no logran resolver con consistencia. **Descripción ampliada:** ## Historia taxonómica - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Termitogetonidae Holmgren, 1910 _stat. nov._ (Hellemans et al. 2024); 1 género extante: _Termitogeton_; 2 spp.: _T. planus_ y _T. umbilicatus_. - Holmgren (1910) describió Termitogetoninae como subfamilia dentro de [[Rhinotermitidae]], donde permaneció durante más de un siglo. Los análisis moleculares publicados a partir de 2008 (Inward et al.; Bourguignon et al. 2015) revelaron que _Termitogeton_ no estaba firmemente anidado en ninguna subfamilia concreta de Rhinotermitidae, insinuando su independencia como linaje; en 2024, Hellemans et al. formalizaron su elevación a **Termitogetonidae** _stat. nov._ - El género fósil †_Mearnsitermes_ Snyder es el único fósil asignado con reservas a la familia.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) ## Posición filogenética: el nodo más inestable del árbol de los isópteros - La posición exacta de Termitogetonidae dentro de Neoisoptera es el **nodo más topológicamente inestable** de toda la filogenia de los termitas: Hellemans et al. (2024) evaluaron 30 análisis concatenados y 21 análisis de coalescencia y obtuvieron **cuatro posiciones distintas** según el método y los marcadores empleados:[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) 1. Hermana de **[[Psammotermitidae]]** (7/30 concatenados; 1/21 coalescencia; UFBs 49–93) 2. Hermana de **[[Serritermitidae]] + Rhinotermitidae _s.s._** (13/30 concatenados; 6/21 coalescencia; UFBs 60–99) 3. Hermana de **[[Heterotermitidae]] + Termitidae** (Geoisoptera) (6/21 coalescencia; LPPs 0,49–0,90) 4. Hermana de **Psammotermitidae + Heterotermitidae + [[Termitidae]]** (10/30 concatenados; 8/21 coalescencia; UFBs 52–99) - Las pruebas de topología (_topology tests_, AU test) descartaron solo que Termitogetonidae fuera hermana directa de cualquier otra familia individual (relación de hermandad directa 1:1); en cambio, todas las cuatro posiciones listadas arriba son estadísticamente compatibles con los datos.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Esta **inestabilidad topológica** es característica del llamado "problema de la zona anómala" (_anomalous zone_) en filogenia: cuando los tiempos de divergencia de varios linajes son muy cortos y cercanos en el tiempo, la probabilidad de recuperar la topología correcta baja dramáticamente, cualquiera que sea el número de marcadores empleados.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Bourguignon et al. (2015) habían situado a _Termitogeton_ en una posición diferente: hermana de Serritermitidae, y juntas hermanas de _Prorhinotermes_; esta topología no es recuperada consistentemente en el análisis más reciente.[](https://www.fld.czu.cz/dl/52161?lang=en) ## Los dos géneros y sus especies - La familia es **monogenérica**: solo un género, _Termitogeton_, con 2 especies: - _**Termitogeton planus**_ Haviland, 1898: Malasia peninsular, Borneo, Sumatra, Filipinas. La especie tipo y más conocida; estudiada en detalle por Parmentier & Roisin (2003). - _**Termitogeton umbilicatus**_ Emerson, 1960: Nueva Guinea; escasamente conocida; descrita solo a partir de alados.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - La distribución es estrictamente **indomalaya**: no hay ninguna especie fuera del sudeste asiático insular y su periferia. ## Biología de _Termitogeton planus_: las singularidades **Sin soldados funcionales:** - El carácter más destacado de Termitogetonidae es la **ausencia total de soldados en colonias naturales**: aunque la literatura morfológica describía una [[casta]] de soldado a partir de especímenes muy raros, el estudio detallado de Parmentier & Roisin (2003) demostró que los "soldados" de _T. nr. planus_ son en realidad **presoldados abortivos** que no llegan a diferenciarse completamente en la colonia funcional. - La ausencia funcional de soldados y la presencia de pseudoergados como única casta de "trabajadora" acercan a _Termitogeton_ biológicamente a las familias primitivas ([[Kalotermitidae]], Archotermopsidae) más que a sus parientes más cercanos de Rhinotermitidae. **Castas exclusivamente femeninas:** - Obreras (pseudoergados) y presoldados de _T. planus_ son **exclusivamente hembras**: Bourguignon et al. (2015) señalan explícitamente que la familia comparte con otros linajes basales de Rhinotermitidae la sinapomorfia de **obreras y soldados de sexo femenino exclusivo**, un carácter rarísimo entre los insectos sociales que en los isópteros solo aparece en unos pocos géneros.[](https://www.fld.czu.cz/dl/52161?lang=en) **Sistema de castas con pseudoergados:** - El ciclo de desarrollo sigue la **vía primitiva con pseudoergados**: larvas (2 estadios, el segundo con esbozos alares pequeños) → pseudoergados (4 estadios, con esbozos alares que _reaparecen_ en el estadio más antiguo) → ninfa (estadio único con alas largas) → imago; ningún pseudoergado se diferencia irreversiblemente en obrera, conservando siempre la opción de continuar el desarrollo hacia [[alado]]. - La **reaparición de los esbozos alares** en el pseudoergado más antiguo es un hallazgo morfológico único: es como si el desarrollo "rebobinara" para volver a tener [[alas]] antes de [[la muda]] a ninfa, lo que contradice la expectativa de que en el estadio pseudoergado los esbozos siempre se pierden o permanecen estáticos. Parmentier & Roisin (2003) propusieron que los términos convencionales "larva", "ninfa" y "pseudoergado" deben redefinirse para ser aplicables a este taxón, ya que los límites tradicionales entre estas categorías no funcionan en _Termitogeton_. - La colonia madura alcanza **~1 000 individuos**, tamaño pequeño-mediano comparable con Kalotermitidae y Archotermopsidae, muy alejado de las grandes colonias de Heterotermitidae o Termitidae.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12420322/) ## La glándula frontal en Termitogetonidae - Los soldados abortivos y los imagos de _Termitogeton_ poseen una **glándula frontal** con fontanela, la sinapomorfia de Neoisoptera; sin embargo, la glándula es de **tamaño reducido** respecto a Rhinotermitinae y _[[Coptotermes]]_. - Históricamente, la morfología de la glándula frontal en _Termitogeton_ fue uno de los argumentos para situarlo dentro de Rhinotermitidae _sensu lato_ (glándula presente) pero fuera de Heterotermitinae (glándula reducida, morfología del soldado diferente).[](https://www.fld.czu.cz/dl/52161?lang=en) **Ayuda para entender:** Termitogetonidae es, en cierto modo, la familia más misteriosa del árbol de los isópteros en este momento: nadie sabe exactamente dónde colocarla. Tiene tan solo dos especies, vive en el sudeste asiático insular en madera podrida de bosques tropicales, y se diferencia del resto de los Neoisoptera en que sus colonias carecen de soldados funcionales, sus "obreras" son pseudoergados que no se han comprometido de forma irreversible (como en las termitas inferiores), y todas ellas son hembras. El debate filogenético sobre su posición exacta no es un problema menor: resolvería si el soldado se perdió en _Termitogeton_ (un linaje que sí los tuvo antes y los perdió) o si nunca los tuvo (y la familia divergió antes de que los Neoisoptera evolucionaran un soldado plenamente funcional). Por ahora, el análisis genómico más potente disponible dice simplemente: "está en algún punto basal de los Neoisoptera, pero no podemos decir exactamente cuál". **Sinónimos:** Termitogetoninae Holmgren, 1910 (rango subfamiliar en desuso desde 2024); _Termitogeton planus_ como "rhinotermítido sin soldados" (descripción informal en la literatura antigua). **Términos relacionados:** _Termitogeton planus_ (especie tipo; Malasia, Borneo, Sumatra, Filipinas); _T. umbilicatus_ (Nueva Guinea; escasamente conocida); pseudoergados totipotentes (sin obrera verdadera); ausencia funcional de soldados (presoldados abortivos únicamente); castas exclusivamente femeninas (obreras y presoldados = solo hembras); reaparición de esbozos alares en pseudoergado antiguo (carácter único); colonias ~1 000 individuos; zona anómala filogenética (_anomalous zone_); posición topológicamente inestable; Hellemans et al. (2024) _stat. nov._; Neoisoptera; glándula frontal reducida; distribución indomalaya estricta. **Bloque:** Taxonomía y filogenia / 46. Termitogetonidae: la familia más pequeña y topológicamente más inestable del árbol isóptero, con un único género (_Termitogeton_, 2 spp.), sin soldados funcionales, obreras exclusivamente femeninas, pseudoergados totipotentes y posición filogenética no resuelta dentro de los Neoisoptera. **Fuentes (source):** - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15: 6626). Termitogetoninae elevada a Termitogetonidae _stat. nov._; posición en cuatro configuraciones topológicas distintas según el análisis (anomalous zone); incompatible con una hermandad directa 1:1 con ninguna otra familia; género fósil †_Mearnsitermes_.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Parmentier, D. & Roisin, Y. (2003). _Caste morphology and development in Termitogeton nr. planus_ (J. Morphol. 255: 69–79). Ciclo de desarrollo detallado: 2 estadios larvales + 4 pseudoergados + 1 ninfa + imago; esbozos alares que reaparecen en pseudoergado 4; sin obrera verdadera; "soldados" = presoldados abortivos rarísimos; colonia ~1 000 individuos; propuesta de redefinición de términos larvarios. - Bourguignon, T. et al. (2015). _Evolutionary history of termites from 66 mt genes_ (MBE 32: 406–421). Serritermitidae hermana de _Termitogeton_; obreras y soldados exclusivamente femeninas como sinapomorfia compartida con otros géneros basales; _Termitogeton_ con posición anómala en el árbol mitogenómico. - Šobotník, J. et al. (2010). _Evolution of the frontal gland in imagoes of termites_ (PLoS ONE 5: e14079). Glándula frontal presente en imagos de _Termitogeton_ (= Neoisoptera); tamaño reducido respecto a Rhinotermitinae; carácter de posición "bisagra" entre morfologías de glándula.[](https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0015761)