(sust. m.) — [Anatomía reproductiva masculina / Fisiología / Diferenciación de castas] — Ingl.: _testis_ (pl. _testes_); _testicular lobes_
**Descripción:** Órgano genital masculino par (dos testículos, uno a cada lado del abdomen), situado **latero-dorsalmente en la región posterior del [[abdomen]]**, con estructura lobulada —entre **7 y 10 lóbulos testiculares por testículo** en la mayoría de los isópteros estudiados—, conectado mediante los **vasa deferentia** a las **vesículas seminales** y de ahí al **conducto eyaculador** que desemboca en el pene retráctil; sus dimensiones y el grado de desarrollo de los lóbulos son **estrictamente [[casta]]-dependientes y estadio-dependientes**: en las [[ninfas]] de últimos estadios y en los alados (imagos recién formados), los lóbulos son pequeños y compactamente agrupados sin separación visible entre ellos; en los reyes primarios funcionales de campo (de varios años), los lóbulos están completamente separados entre sí, con flor típica (_flower shape_), y son significativamente mayores; en los neoténicos el desarrollo testicular es intermedio entre alados y reyes primarios; la **espermatogénesis** comienza ya en la **ninfa de tercer estadio** (en _[[Coptotermes gestroi]]_), lo que convierte a los testículos de los isópteros en uno de los pocos casos de inicio preninfal de la espermatogénesis entre los insectos hemimetábolos; y las **vesículas seminales** del rey maduro producen, además de almacenar el esperma, una **secreción glucoproteica fuertemente PAS-positiva** documentada por primera vez en los isópteros por Laranjo et al. (2019) en _C. gestroi_, cuya función propuesta es nutrir y mantener los espermatozoides aflagelados durante el almacenamiento previo al apareamiento.
**Descripción ampliada:**
## Estructura del aparato reproductor masculino: la arquitectura general
- El **aparato reproductor masculino de los isópteros** sigue el plan básico de los insectos pterigóticos con las siguientes diferencias específicas del orden: **2 testículos** (cada uno con 7–10 lóbulos) → **2 vasa deferentia** → **2 vesículas seminales** → **1 conducto eyaculador común** → **pene retráctil** que se abre bajo el 9.° esternito abdominal; en los isópteros estudiados hasta la fecha (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _Coptotermes_, _Cryptotermes_) **no hay glándulas accesorias diferenciadas** macroscópicamente (a diferencia de muchos otros insectos que tienen [[glándulas]] del conducto deferente, [[glándulas]] de la vesícula seminal, etc.), lo que convierte a las vesículas seminales en el único órgano accesorio glandular del tracto masculino del isóptero.
- En _C. gestroi_ de 6 años de edad, el testículo maduro tiene hasta **9 lóbulos distintos** completamente separados y de forma floral; en los alados de la misma especie, los lóbulos son indistinguibles y están agrupados compactamente; en los neoténicos, el número de lóbulos separables es intermedio.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6955734/)
- En _Cryptotermes brevis_ ([[Kalotermitidae]]; termita de madera seca), Costa-Leonardo et al. (2020) describieron **7 lóbulos testiculares por testículo** en los reyes funcionales, con espermatozoides de morfología **elongada** de ~10 µm de longitud × 4 µm de anchura —contrastando directamente con los espermatozoides esféricos y aflagelados de los [[Rhinotermitidae]]—, lo que confirma que la morfología del espermatozoide es un **carácter filogenéticamente informativo** dentro de los isópteros.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31321554/)
## Desarrollo post-embrionario: del huevo al rey funcional
- El desarrollo testicular en los isópteros es un proceso **postembrionario progresivo** que sigue la diferenciación de castas con mayor fidelidad que cualquier otro marcador morfológico interno: la **espermatogénesis comienza en ninfas de tercer estadio** de _C. gestroi_ (las primeras [[ninfas]] con espermatozoides en los lóbulos son de estadio N3), lo que indica que la diferenciación sexual del gonocito precede en varios estadios ninfales a la diferenciación de la casta reproductora visible externamente.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6955734/)
- El **tamaño de los testículos** aumenta linealmente desde la ninfa hasta el rey de campo: en el alado recién emergido los testículos son funcionales pero pequeños; en el rey de 2 años los lóbulos están bien desarrollados; en el rey de 4–6 años los lóbulos alcanzan su máximo tamaño y están completamente individualizados.
- El estudio de Laranjo et al. (2019) en _C. gestroi_ confirmó que los **neoténicos**, aunque presentan desarrollo testicular intermedio entre alados y reyes primarios, ya contienen espermatozoides en los lóbulos y en la región proximal de las vesículas seminales, lo que sugiere que son **funcionalmente capaces de fertilizar** aunque estén en presencia de los reproductores primarios.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6955734/)
- Tasaki et al. (2022) en _M. natalensis_ y Koubová et al. (2024) en _P. simplex_ confirmaron que los reyes primarios mantienen la **producción continua de esperma durante toda su vida** (hasta 20 años), lo que implica que la espermatogénesis en los testículos de los isópteros no se agota como en muchos insectos holometábolos, sino que es continua —un mecanismo análogo a la fisogastria ovárica de las reinas en el macho.
## Las vesículas seminales: almacén y glándula
- Las vesículas seminales en los isópteros tienen **dos porciones funcionalmente distintas**: (1) una **porción distal secretora**, con epitelio cilíndrico simple y retículo endoplásmico rugoso bien desarrollado, que produce la secreción glucoproteica; (2) una **porción proximal de almacenamiento**, con epitelio cúbico simple y musculatura lisa más gruesa, que contiene grandes cantidades de espermatozoides en el lumen y los mantiene hasta el momento del apareamiento.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6955734/)
- La secreción de las vesículas seminales en _C. gestroi_ (Laranjo et al. 2019) es **fuertemente positiva al PAS** (ácido peryódico de Schiff), lo que identifica la presencia de **polisacáridos neutros** (glucógeno, mucopolisacáridos neutros) y **glucoproteínas**; el test de xilildina ponceau (proteínas totales) muestra que la concentración proteica de la secreción **aumenta con la edad del rey** (de ninfas tardías a reyes de 6 años); este patrón es consistente con una función nutritiva o de mantenimiento del esperma que se intensifica a medida que el rey envejece y el esperma debe sobrevivir más tiempo antes de ser transferido.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6955734/)
- La glucoproteína de las vesículas seminales de los isópteros es el **primer registro de esta secreción en el orden** (Laranjo et al. 2019); en otros insectos, las secreciones glucoproteicas de las vesículas seminales o de las [[glándulas]] accesorias tienen funciones bien establecidas: formación del tapón de apareamiento (_mating plug_), nutrición del esperma, regulación de la receptividad de la hembra, competencia espermática y activación del esperma; en los isópteros, estas funciones están por estudiar.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6955734/)
## Apoptosis testicular y diferenciación de castas
- Murugasu-Oei et al. / Hayashi et al. (Insectes Soc. 2015) demostraron que la **apoptosis de las células testiculares** (mesurable como activación de caspasas en el testículo) es un mecanismo activo de **regresión gonadal en las castas estériles** de los isópteros: en los [[soldados]] y en los neoténicos que no se diferencian como reproductores activos, el testículo regresa por apoptosis de las células de los lóbulos hasta quedar como un vestigio; este mecanismo es el responsable de que los soldados sean **funcionalmente estériles a nivel de testículo** aunque sean machos genotípicamente.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803915000729)
- La regresión testicular en soldados se produce durante [[la muda]] de ninfa a presoldado y está regulada negativamente por la **hormona juvenil (JH)**: dosis altas de JH inhiben la diferenciación de soldados con regresión gonadal, mientras que los inhibidores de JH favorecen la diferenciación de soldados; el testículo de los soldados es por tanto un marcador indirecto del estatus de JH durante el desarrollo [[casta]]-específico.
## Morfologia del espermatozoide: filogenia testicular
- La morfología del espermatozoide de los isópteros es **diagnóstica a nivel de familia** y uno de los caracteres filogenéticos más informativos del orden:
|Familia|Morfología del espermatozoide|Longitud|Movilidad|
|---|---|---|---|
|Mastotermitidae|Flagelado (multiflagelado; el más complejo)|Grande|Activa|
|[[Kalotermitidae]] (_C. brevis_)|Elongado, flagelado|~10 µm × 4 µm|Activa|
|[[Archotermopsidae]] / Hodotermopsidae|Flagelado|Variable|Activa|
|[[Rhinotermitidae]] (_[[Coptotermes]]_, _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_, _Prorhinotermes_)|**Esférico, aflagelado**|~5–8 µm|**Pasiva (inmóvil)**|
|Termitidae|Variable; en muchos Macrotermitinae = elongado + flagelo|Variable|Activa / semi-activa|
- La transición de espermatozoides flagelados a aflagelados en los Rhinotermitidae es **única entre los insectos alados** y representa un caso de simplificación morfológica secundaria; su ventaja adaptativa propuesta es la mayor densidad de empaquetamiento en la espermateca (las formas esféricas se pueden empaquetar más densamente que las formas filiformes largas), que podría estar relacionada con el modelo de apareamientos repetidos y el contexto de monogamia estricta del grupo.
## El testículo del rey y la longevidad
- En el contexto de la longevidad real (entrada anterior), el testículo del rey de los isópteros debe mantener la **espermatogénesis activa durante 10–20 años**, lo que plantea los mismos problemas moleculares que la oogénesis de la reina: acumulación de daño oxidativo en el ADN, acortamiento de telómeros en las células progenitoras de los espermatocitos, activación de transposones.
- Koubová et al. (2024) confirmaron que en _P. simplex_ la **telomerasa somática activada** en los reyes incluye el tejido testicular: los lóbulos testiculares del rey de 10+ años expresan TERT-A (la isoforma de longitud completa activa) a niveles superiores a los de las [[obreras]] jóvenes, lo que sugiere que el mantenimiento de la capacidad espermatogénica a largo plazo depende de los **mismos mecanismos anti-envejecimiento** que el mantenimiento de la oogénesis de la reina.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11976694/)
**Ayuda para entender:** El testículo de las termitas es, en términos funcionales, uno de los órganos más interesantes de los insectos: mientras que en la mayoría de los insectos (incluidos los holometábolos como las abejas o las mariposas) la espermatogénesis se completa durante la vida larvaria o pupal y el adulto simplemente consume el esperma almacenado, en los isópteros el rey produce esperma de forma continua durante décadas —lo que implica que las células madre espermatogoniales del rey de 15 años de _Macrotermes_ han pasado por centenares de divisiones celulares sin acumular suficientes errores de replicación para comprometer su función. Y el detalle de los espermatozoides esféricos y aflagelados de los Rhinotermitidae añade una paradoja adicional: cómo puede el rey transferir eficientemente esperma sin flagelo a la hembra, y cómo puede ese esperma encontrar el huevo una vez dentro del oviducto, si no puede moverse por sí mismo; la respuesta está en la musculatura de la [[espermateca]] y del oviducto, que se convierte en el "motor" del esperma inmóvil.
**Sinónimos:** Testículo (Esp.); _testis_ (Ingl.; pl. _testes_); lóbulo testicular (Esp.; cada uno de los 7–10 compartimentos del testículo); _testicular lobe_ (Ingl.); gónada masculina (denominación genérica).
**Términos relacionados:** Lóbulos testiculares (7–10 por testículo; compactados en alados y [[ninfas]]; individualizados en reyes funcionales; diagnóstico del estadio reproductivo); vasa deferentia (par; transportan el esperma de los testículos a las vesículas seminales); vesículas seminales (doble función: porción distal secretora de glucoproteínas PAS+ + porción proximal de almacenamiento de esperma; secreción aumenta con la edad del rey; Laranjo et al. 2019); conducto eyaculador (único; desemboca en el pene retráctil bajo el 9.° esternito); pene retráctil (visible en todos los estadios reproductivos; sin glándulas accesorias diferenciadas en isópteros); glucoproteínas de vesículas seminales (primer registro en isópteros; Laranjo et al. 2019; PAS+; xylidene ponceau+; concentración crece con la edad del rey); espermatogénesis desde ninfa N3 (_C. gestroi_; inicio más temprano del desarrollo sexual interno); apoptosis testicular en soldados (regresión gonadal por caspasas; regulada negativamente por JH; genera esterilidad funcional del soldado); espermatozoides esféricos aflagelados ([[Rhinotermitidae]]; únicos entre insectos alados; movilidad pasiva; empaquetamiento denso; contraste con _C. brevis_ = elongados 10×4 µm + flagelo); telomerasa TERT-A en testículo del rey (Koubová et al. 2024; _P. simplex_; mantenimiento de la capacidad espermatogénica a largo plazo); desarrollo intermedio en neoténicos (entre alados y reyes primarios; funcionales pero con lóbulos parcialmente desarrollados); sin [[glándulas]] accesorias diferenciadas (rasgo apomórfico de los isópteros dentro de los insectos).
**Bloque:** Anatomía reproductiva masculina / 81. Testículo: par, con 7–10 lóbulos por testículo; compactados en alados y ninfas, individualizados en reyes funcionales (_C. gestroi_: hasta 9 lóbulos "en flor" a los 6 años); espermatogénesis desde ninfa N3; continuidad durante 10–20 años gracias a telomerasa somática TERT-A (Koubová et al. 2024); espermatozoides esféricos aflagelados en Rhinotermitidae (únicos en insectos alados; movilidad pasiva) vs. elongados flagelados en Kalotermitidae, [[Mastotermitidae]] y [[Termitidae]]; vesículas seminales con doble función (almacenamiento + secreción glucoproteica PAS+ de concentración creciente con la edad; Laranjo et al. 2019); apoptosis testicular casta-dependiente en soldados regulada por JH.
**Fuentes (source):**
- Laranjo, L.T. et al. (2019). _Glycoproteinaceous secretion in seminal vesicles of C. gestroi_ (PMC 6955734). Sistema reproductor de _C. gestroi_ durante el desarrollo: ninfas → alados → neoténicos → reyes de 6 años; hasta 9 lóbulos en flor en reyes maduros; vesícula seminal: porción distal secretora (cilíndrica) + proximal de almacenamiento (cúbica); secreción fuertemente PAS+; proteínas (xylid. ponc.) crecen con la edad; primer registro de glucoproteínas en vesículas seminales de termitas; sin glándulas accesorias diferenciadas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6955734/)
- Costa-Leonardo, A.M. et al. (2020). _Development and morphology of male reproductive system in C. brevis_ (PubMed 31321554). _C. brevis_: 7 lóbulos por testículo; espermatozoides elongados 10 µm × 4 µm; espermatogénesis en [[ninfas]] de último estadio; reyes funcionales = testículos agrandados + vesículas seminales con secreción PAS+; morfofisiología [[casta]]-específica.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31321554/)
- Laranjo, L.T. et al. (2017 / 2014). _Morphology of male reproductive system in C. gestroi_ (ScienceDirect / UNESP). Descripción básica del sistema reproductor: 2 testículos + 2 vasa deferentia + 2 vesículas seminales + conducto eyaculador + pene retráctil bajo el 9.° esternito; similitud con _R. hesperus_; espermatogénesis en N3.
- Hayashi, Y. et al. (2015). _Testicular development and apoptosis in termite castes_ (Insectes Soc. 62). Apoptosis testicular como mecanismo de regresión gonadal en soldados; caspasas activas durante [[la muda]] de ninfa a presoldado; JH como regulador negativo.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803915000729)
- Koubová, J. et al. (2024). _Extranuclear TERT-A in long-lived P. simplex reproductives_ (PMC 11976694). TERT-A (telomerasa activa) incluye testículo del rey; mantenimiento de la espermatogénesis durante >10 años; mismo mecanismo que la oogénesis de la [[reina]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11976694/)
- Chinzei, Y. et al. (2007). _Spermatheca, sperm dynamics, and bacteria in C. formosanus_ (Ann. Entomol. Soc. Am. 100: 418). Espermatozoides esféricos y aflagelados de [[Rhinotermitidae]]; morfología única entre insectos alados; contraste con _C. brevis_ y _[[Mastotermes]]_.[](https://academic.oup.com/aesa/article/100/3/418/8351)