(sust. f.) — [Morfología / Anatomía de la pata / Locomoción / Comunicación vibracional] — Ingl.: _tibia_ (pl. _tibiae_) **Descripción:** Cuarto segmento de la pata de los insectos —entre el fémur y el [[tarso]]—, que en las [[termitas]] es el segmento tibial más relevante fisiológicamente por albergar el **órgano subgenual** (_subgenual organ_, SGO), el principal mecanorreceptor vibracional de la termita; el SGO es un **órgano cordotonal** (_chordotonal organ_) formado por escolopidios que atraviesan el canal de [[hemolinfa]] en la zona proximal de la tibia, convirtiendo las vibraciones del sustrato transmitidas por la pata en impulsos nerviosos dirigidos al sistema nervioso central; en las termitas —insectos ciegos en su mayoría, sin comunicación aérea sonora relevante y dependientes de la vibración del sustrato como canal de comunicación dominante—, el SGO de la tibia es uno de los órganos sensoriales más críticos de toda la colonia; el estudio comparativo de Patel et al. (2025, _Ecology and Evolution_) demostró que **las tibias de las termitas amplían vibraciones de baja frecuencia (~0–2,25 kHz)** —la banda de las señales de madera— mientras que las tibias de las hormigas amplifican frecuencias más altas (1,9–3,1 kHz), confirmando que la morfología y el SGO tibial de las termitas están finamente sintonizados para la comunicación en su sustrato alimenticio principal. **Descripción ampliada:** ## La tibia en la pata de la termita: posición y morfología general La tibia es el cuarto segmento, entre el fémur y el [[tarso]], y junto con el fémur forma el par de segmentos más largos de la pata: |Segmento|Función principal|Particularidades en las termitas| |---|---|---| |Coxa|Articulación al tórax|Robusta; relativamente grande| |Trocánter|Transmisión del movimiento|Pequeño; 1 solo trocánter (vs. 2 en hormigas)| |Fémur|Musculatura locomotora principal|El más musculado; contiene el músculo retractor del tarso; en [[soldados]] de patas delanteras puede estar reforzado| |**Tibia**|Locomoción + **detección vibracional (SGO)**|Similar en longitud al fémur; lleva **espolones tibiales** distales; en la zona proximal: el **SGO** cruza el canal de [[hemolinfa]]; ángulo de inserción del SGO = 19,2° (mayor que en otros insectos)| |Tarso|Sistema adhesivo (plantulae)|4 tarsómeros (excepto _[[Mastotermes]]_: 5)| |Pretarso|Adhesión y tracción|Uñas + arolio + placa unguitractora| - Las **tibias de las termitas son morfológicamente más cortas y robustas** en relación al cuerpo que las de las hormigas: la **ratio de esbeltez de la tibia** (_leg slenderness ratio_; longitud/diámetro) es de **19–35** en las termitas (_N. exitiosus_) frente a **48** en las hormigas (_Ir. purpureus_); esta menor esbeltez (tibias más gruesas en relación a su longitud) tiene consecuencias biomecánicas directas: tibias más robustas tienen **menor rigidez** (más deformables bajo vibración) y **frecuencias naturales más altas**, lo que en conjunto aumenta la sensibilidad de vibración en la banda de frecuencias relevante para las señales de la madera (~0–2,25 kHz). ## El órgano subgenual (SGO): el mecanosensor vibracional de la tibia - El **órgano subgenual** (_subgenual organ_, SGO; del latín _sub_ = bajo + _genu_ = rodilla; literalmente "órgano bajo la rodilla") se localiza en la **cutícula de la tibia proximal**, en la zona inmediatamente distal a la articulación fémur-tibia (la "rodilla" de la termita), y consiste en **múltiples escolopidios** dispuestos transversalmente que cruzan el **canal de hemolinfa** de la tibia de una pared a la otra; los estudios originales de Howse (1964, 1965) en _Zootermopsis angusticollis_ describieron dos tipos de células dentro del SGO que responden a diferentes modos de vibración: las células de tipo I responden predominantemente a las **oscilaciones verticales** del sustrato, y las células de tipo II a las **oscilaciones horizontales**. - El **mecanismo de transducción del SGO** en la tibia de la termita es el siguiente: la vibración del sustrato (madera, tierra, cartón) se transmite al cuerpo de la termita a través del tarso y la tibia en contacto con el sustrato → la [[cutícula]] de la tibia se deforma periódicamente por la vibración → esta deformación comprime/estira los escolopidios que cruzan el canal de hemolinfa → los escolopidios transducen la deformación mecánica en potenciales de acción en sus neuronas sensoriales → los axones de las neuronas del SGO forman el nervio tibial que llega al ganglio torácico y al [[cerebro]]; la velocidad de transmisión es comparable a la del órgano de Johnston (alta, por la escasa cadena de sinapsis intermedias). - La **posición proximal del SGO en la tibia** (cercana a la cabeza, en el segmento tibial más próximo al cuerpo) es funcionalmente relevante: Patel et al. (2025) señalan que "la posición del órgano subgenual cerca de la cabeza puede mejorar aún más la detección" —la proximidad del SGO al ganglio torácico y al cerebro reduce la latencia de la respuesta neuromotora, lo que es especialmente importante cuando la vibración detectada corresponde a la señal de alarma de depredación por una hormiga, donde cada milisegundo de respuesta puede ser la diferencia entre escapar y ser capturado. - El **ángulo de inserción del SGO** en la tibia de las termitas es **19,2°** respecto al canal de hemolinfa —significativamente mayor que en otros insectos investigados (locusta: ~8°; grilos: ~10°; palo: ~7°)—; este mayor ángulo de inserción facilita en particular la detección de **vibraciones horizontales** del sustrato, lo que es coherente con la naturaleza de las señales de alarma de las termitas (percusión cefálica horizontal contra la pared de la galería), que se propagan predominantemente como ondas de Rayleigh de componente horizontal en los sustratos de madera. ## Detección direccional de la vibración: el conjunto de seis tibias como sistema - Las seis tibias de las termitas funcionan como un **sistema sensor distribuido** para la determinación de la **dirección de la fuente vibracional**: la vibración generada en un punto del sustrato llega a las seis patas de la termita con **desfases temporales** (_time delays_) que dependen de la posición de la fuente respecto a la termita; el sistema nervioso central integra los inputs simultáneos de los SGOs de las seis tibias y calcula la dirección de la fuente por triangulación de los desfases temporales.[](https://journals.biologists.com/jeb/article/217/14/2526/12126/Directional-vibration-sensing-in-the-termite)​ - Schöneich & Hedwig (2019) —y previamente Röhrig et al. (1999) en _M. natalensis_— demostraron que esta **integración multileg del SGO** permite a la termita determinar la dirección de la fuente de vibración con suficiente precisión para orientar su respuesta de alarma, huida o reclutamiento hacia la zona correcta de la colonia; la distancia entre las patas delanteras y traseras de la termita (~5–10 mm) produce desfases temporales de **0,1–0,5 ms** entre la llegada de la vibración al SGO de la tibia delantera y al SGO de la tibia trasera, y estos desfases son suficientes para la determinación direccional por el sistema nervioso.[](https://journals.biologists.com/jeb/article/217/14/2526/12126/Directional-vibration-sensing-in-the-termite)​ ## Los espolones tibiales: el otro carácter diagnóstico de la tibia - En el extremo **distal de la tibia** (la "articulación de la rodilla inversa", es decir la articulación tibia-tarso), todas las patas de las termitas llevan **espolones tibiales** (_tibial spurs_) — proyecciones esclerotizadas de la cutícula tibial, no articuladas (fijas), que actúan como estructuras de sujeción y orientación del tarso durante la locomoción en superficies rugosas; el **número y tamaño de los espolones tibiales** varía según la especie y la [[casta]] y es un carácter diagnóstico en varias claves de identificación: - En los alados de _C. formosanus_: el espolón tibial de la pata anterior es bien desarrollado, elongado y claramente visible a la lupa; en las patas media y posterior los espolones son más cortos - En los alados de _Reticulitermes_ spp.: los espolones tibiales son presentes pero más cortos que en _Coptotermes_; su longitud relativa (longitud del espolón / diámetro de la tibia) es un carácter métrico utilizado en la diferenciación de _R. flavipes_ vs. _R. virginicus_ en las claves de EE.UU. - En las obreras y soldados, los espolones tibiales están presentes pero generalmente son más cortos y menos esclerotizados que en los alados; en los [[soldados]] macrocéfalos de _Macrotermes_ y _Nasutitermes_, los espolones tibiales de las patas delanteras son más robustos que en las obreras, posiblemente relacionado con la necesidad de anclarse firmemente al sustrato durante la postura defensiva ## La tibia en el contexto de la comunicación de alarma - La señal vibracional de alarma más estudiada en las termitas es la **percusión cefálica** (_head-banging_ o _head-drumming_): los soldados y [[obreras]] alarma baten la [[cápsula cefálica]] contra las paredes de la galería a una frecuencia de **5–22 golpes por señal**, generando pulsos de vibración que se propagan por la madera y son detectados por los SGOs tibiales de los nestmates vecinos; en _M. natalensis_ (Hager & Kirchner 2013; Röhrig et al. 1999), la recepción de una señal de alarma vibracional por el SGO de la tibia desencadena en los soldados receptores la misma conducta de percusión cefálica ("drumming en cadena"), lo que produce una **amplificación y propagación de la señal de alarma** a lo largo de las galerías en cascada.[](https://journals.biologists.com/jeb/article/217/14/2526/12126/Directional-vibration-sensing-in-the-termite)​ - Sillam-Dussès et al. (2023) —citados en Patel et al. 2025— compararon las señales de alarma vibracional de 15 especies de termitas y encontraron que "las señales de alarma evolucionaron antes que la socialidad" y que "se han vuelto progresivamente más complejas en las termitas superiores"; en las termitas inferiores ([[Kalotermitidae]], [[Rhinotermitidae]]), la señal de alarma vibracional es relativamente simple (pulsos individuales de percusión); en los [[Termitidae]], las señales son más complejas (series de pulsos con frecuencias portadoras y modulaciones de amplitud) —todo esto percibido y procesado por el SGO de la tibia de los nestmates receptores. **Ayuda para entender:** La tibia de la termita es funcionalmente mucho más que el cuarto eslabón de la pata: es un **amplificador vibracional pasivo** (su geometría —más corta y robusta que la de la hormiga— sintoniza la amplificación en la banda 0–2,25 kHz de las señales de madera) con un **transductor integrado** (el SGO en la zona proximal) que convierte las vibraciones mecánicas en señal nerviosa; las seis tibias juntas forman un **array de micrófonos biológico** distribuido en el espacio que permite a la termita no solo detectar la vibración sino determinar de qué dirección viene —sin ojos, sin oídos, sin ningún otro órgano sensorial a distancia. El hecho de que el ángulo de inserción del SGO sea mayor en las termitas que en todos los demás insectos investigados (19,2° vs. < 10° en los demás) no es un detalle anatómico menor: es la evidencia de que la selección natural ha optimizado específicamente el SGO tibial de las termitas para detectar las **vibraciones horizontales** de la señal de percusión cefálica de sus nestmates —la señal de alarma más crítica en un insecto ciego que vive rodeado de depredadores mirmecófilos. **Sinónimos:** Tibia (Esp.; cuarto segmento de la pata; denominación estándar; del latín _tibia_ = flauta / hueso de la pierna; pl. _tibias_ o _tibiae_); cuarto segmento de la pata (Esp.; denominación posicional); _tibia_ (Ingl./Lat.; denominación técnica universal; pl. _tibiae_). **Términos relacionados:** Órgano subgenual (SGO; _subgenual organ_; en la zona proximal de la tibia, cruzando el canal de hemolinfa; órgano cordotonal de múltiples escolopidios; detecta vibraciones del substrato transmitidas por la pata; tipos celulares I (oscilaciones verticales) y II (oscilaciones horizontales) —Howse 1964–; ángulo de inserción 19,2° en las termitas = mayor que en otros insectos = mejor detección de vibraciones horizontales; posición proximal cercana a la cabeza = latencia reducida en la respuesta neuromotora); ratio de esbeltez de la tibia (_leg slenderness ratio_; longitud/diámetro; 19–35 en termitas vs. 48 en hormigas; tibias más cortas y robustas en las termitas = mayor sensibilidad vibracional en la banda 0–2,25 kHz = sintonía con las señales de madera); espolones tibiales (_tibial spurs_; proyecciones esclerotizadas distales fijas; número y tamaño diagnósticos: mayor en _C. formosanus_ vs. _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_; más robustos en soldados macrocéfalos de patas delanteras); órgano de Johnston (JO; en el pedicelo de la [[antena]]; sistema dual con el SGO tibial para la detección vibracional; descrito en la entrada [[PEDICELO]]); percusión cefálica (_head-drumming_; señal de alarma vibracional; 5–22 golpes/señal; generada por [[soldados]] y obreras contra la pared de la galería; recibida por el SGO tibial de los nestmates; desencadena drumming en cadena —"social reamplification" Röhrig et al. 1999—; más compleja en Termitidae que en Rhinotermitidae y Kalotermitidae —Sillam-Dussès et al. 2023—); detección direccional multileg (los 6 SGOs de las 6 tibias integrados por el SNC; desfases temporales 0,1–0,5 ms entre tibia delantera y trasera; determinación de la dirección de la fuente vibracional; biotremología aplicada); biotremología (_biotremology_; estudio de la comunicación por vibraciones del substrato en organismos vivos; la tibia + el SGO de la termita = modelo de estudio central de esta disciplina en 2025). **Bloque:** Morfología / 103. Tibia: 4.° segmento de la pata; entre fémur y tarso; longitud similar al fémur; principal función sensorial: contiene el **órgano subgenual** (SGO; órgano cordotonal proximal; escolopidios cruzando el canal de [[hemolinfa]]; transducción de vibraciones del sustrato en señal nerviosa; ángulo de inserción 19,2° = mayor de todos los insectos estudiados = optimizado para vibraciones horizontales = señal de alarma de percusión cefálica); ratio de esbeltez tibial 19–35 ([[termitas]]) vs. 48 (hormigas): tibias más robustas = amplificación de vibraciones 0–2,25 kHz = sintonía con señales de la madera (Patel et al. 2025, _Ecology and Evolution_); los 6 SGOs de las 6 tibias = sistema de detección direccional distribuido (desfases temporales 0,1–0,5 ms; triangulación de la fuente); espolones tibiales distales: diagnósticos a nivel de género (_[[Coptotermes]]_ >> _Reticulitermes_); percusión cefálica de alarma (5–22 golpes/señal; recibida por SGO tibial; drumming en cadena; señales más complejas en Termitidae — Sillam-Dussès et al. 2023 —). **Fuentes (source):** - Patel, N. et al. (2025). _Termite vibration sensing: the chordotonal organs and their morphological context_ (Ecol. Evol./PMC 12531595). Ratio de esbeltez tibial 19–35 (termitas) vs. 48 (hormigas); amplificación 0–2,25 kHz en tibias de _N. exitiosus_; ángulo de inserción del SGO 19,2°; posición proximal del SGO = latencia reducida; sistema integrado SGO + JO; "las termitas podrían estar mejor adaptadas que las hormigas para detectar una gama más amplia de vibraciones". - Röhrig, A. et al. (1999) / Hager, F. & Kirchner, W.H. (2013). Citados en Schöneich 2014. _Directional vibration sensing in M. natalensis_ (J. Exp. Biol. 217: 2526). SGO en el espacio sanguíneo dorsal de la tibia; dos tipos celulares; sensibilidad mayor a oscilaciones verticales que horizontales (Kilpinen & Storm 1997); drumming en cadena (social reamplification); determinación de la dirección de la fuente por desfases temporales entre 6 tibias.[](https://journals.biologists.com/jeb/article/217/14/2526/12126/Directional-vibration-sensing-in-the-termite)​ - Howse, P.E. (1964, 1965). _The physiology and function of the SGO of [[Zootermopsis]] angusticollis_. Primer estudio funcional del SGO en termitas; dos tipos de células (I y II) para oscilaciones verticales y horizontales; órgano en el canal de [[hemolinfa]] de la tibia proximal; base de datos de todos los estudios posteriores. - Sansom & Lakes-Harlan (2022), citados en Patel et al. (2025). Medición del espectro de respuesta vibracional de la tibia de la termita con Polytec MSA100-3D; transmisión desde el [[tarso]] (en contacto con el sustrato) hasta la tibia (donde reside el SGO).