(sust. m. pl.) — [Fisiología / Excreción / Osmorregulación / [[Diccionario exhaustivo Termitología/HOMEOSTASIS|Homeostasis]] del [[nitrógeno]]] — Ingl.: _Malpighian tubules_ (MTs); _renal tubules_ (denominación obsoleta); Esp.: túbulos de Malpighi; tubos de Malpighi (ambas grafías válidas) **Descripción:** Los tubos de Malpighi son los **principales órganos excretores y osmorreguladores** de los insectos — incluyendo las [[termitas]] —, estructuralmente equivalentes a los nefrones del riñón vertebrado aunque de origen embriológico distinto (derivados del ectodermo hindgut, no del mesodermo); en las termitas desempeñan además un papel fisiológico singular y crítico que va más allá de la simple excreción de residuos: son el **conducto de transporte del [[ácido úrico]]** desde la grasa corporal (_fat body_), donde se sintetiza y almacena, hasta el [[intestino]] posterior (_hindgut_), donde las [[bacterias]] simbióticas anaerobias lo degradan y reciclan su [[nitrógeno]] de regreso al hospedador en forma de NH₃ y aminoácidos — una estrategia de conservación del nitrógeno sin paralelo en ningún otro grupo de insectos, absolutamente esencial dado que la madera, el alimento principal de las termitas, es un sustrato extremadamente pobre en [[nitrógeno]] (~0,03–0,1% N en peso seco). **Descripción ampliada:** ## Anatomía y morfología - Los tubos de Malpighi son **túbulos ciegos, filiformes y muy contorneados**, insertos en la unión entre el [[intestino]] medio y el intestino posterior (unión midgut–hindgut; en las termitas, el punto de inserción se sitúa en la unión del _mixed segment_ con P1); su extremo libre queda inmerso en el **hemocele**, bañado por la [[hemolinfa]], de la que toman el material a excretar; están compuestos de una **monocapa de epitelio cúbico–piramidal**, con abundantes microvellosidades (_brush border_) en el polo apical luminal (para aumentar la superficie de absorción/secreción) y una red traqueal densa en el exterior (para el aporte de O₂ a las células epiteliales que realizan transporte activo). - El **número de tubos** en las termitas es significativamente más reducido que en la mayoría de los insectos masticadores: en los Isoptera, el número es característicamente **bajo (4–12 tubos)**, frente a los 50–200 de los ortópteros o los 12–150 de los himenópteros; en las termitas inferiores (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_, _Zootermopsis_) se documentan habitualmente **4–8 tubos**; en los Termitidae, la clasificación taxonómica moderna utiliza la presencia/ausencia y morfología del **nódulo de Malpighi** (_Malpighian nodule_) como carácter diagnóstico de subfamilia: en los Termitinae _sensu novo_ se describe la presencia de un nódulo de Malpighi bien desarrollado, que está ausente en Forficulitermitinae y Mirocapritermitinae. - En la clasificación de los Neocapritermitinae ([[Termitidae]]), se especifica que los trabajadores presentan "**dos pares de tubos de Malpighi fusionados anteriormente e insertos en un único punto en la unión del mixed segment**" — una disposición anatómica que se usa como sinapomorfía de la subfamilia y que pone de manifiesto que la morfología de los tubos de Malpighi varía entre grupos de termitas a un nivel taxonómicamente relevante.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) ## La función excretora básica: producción de orina primaria - El mecanismo de formación de la orina en los tubos de Malpighi de las termitas sigue el patrón general de los insectos: **transporte iónico activo** (bombas de K⁺/Na⁺ en el polo basal de las células epiteliales) crea un gradiente osmótico que arrastra agua y solutos de la [[hemolinfa]] al lumen del tubo; el **[[ácido úrico]]** (principal producto del catabolismo nitrogenado de los insectos; insoluble en agua a pH neutro) difunde libremente a través de la pared tubular hacia el lumen, donde precipita en forma de cristales o sales de urato potásico a medida que el fluido se acidifica; la **orina primaria** así formada pasa al hindgut (P1), y en el recto (_proctodeum_; P5) se reabsorben activamente agua, iones (Na⁺, K⁺, Cl⁻) y solutos orgánicos útiles, dejando el [[ácido úrico]] concentrado para ser mezclado con las heces y excretado. ## La función singular de las termitas: el transporte del ácido úrico para el reciclaje simbiótico del nitrógeno - El papel más trascendente de los tubos de Malpighi en la biología de las termitas no es la excreción ordinaria, sino el **reciclaje simbiótico del [[nitrógeno]]** — un circuito metabólico descrito por primera vez por Potrikus & Breznak (1981; _PNAS_ 78: 4601; PMC 319841) que funciona así: | Paso | Órgano / Compartimento | Proceso | Enzima / Actor | | ----------------------------- | --------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ | ------------------------------------------------------ | | **1. Síntesis** | _Fat body_ (grasa corporal) | Síntesis de ácido úrico a partir del catabolismo de purinas (bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos de la dieta y del hospedador) | Purina-nucleósido fosforilasa + xantina deshidrogenasa | | **2. Almacenamiento** | _Fat body_ (urocitos) | Acumulación de cristales de urato en los **urocitos** (células especializadas de la grasa corporal); sin excreción ni eliminación | — (no hay uricasa en los tejidos de la termita) | | **3. Transporte** | **Tubos de Malpighi** | Captación del urato desde la hemolinfa → transporte al lumen tubular → paso al P1 del HG | Bombas de K⁺/Na⁺ + difusión del ácido úrico | | **4. Degradación bacteriana** | Intestino posterior (HG; P3 y P4) | Uricolisis **anaerobia** por bacterias del HG (_Clostridiales_, _Bacteroidetes_ uricolvíticos): ácido úrico → alantoína → alantoato → urea → **NH₃** | Uricasa bacteriana + alantoasa + alantoinasa + ureasa | | **5. Reabsorción del N** | _Fat body_ / bacterias del HG | El NH₃ producido en el HG es asimilado por (a) la glutamina sintetasa del _fat body_ del hospedador o (b) las bacterias del HG → aminoácidos disponibles para la termita | Glutamina sintetasa | - Los experimentos de trazador radiactivo con **¹⁴C-ácido úrico** y **¹⁵N-[[ácido úrico]]** de Potrikus & Breznak (1981) demostraron inequívocamente que: (1) el ácido úrico marcado inyectado en la hemolinfa aparece en el lumen del HG — prueba directa del transporte vía tubos de Malpighi; (2) el ¹⁵N del ácido úrico se reincorpora a los tejidos de la termita en forma de aminoácidos — prueba de que el N reciclado es efectivamente aprovechado por el hospedador; (3) los tejidos de _R. flavipes_ carecen completamente de uricasa (_urate:oxygen oxidoreductase_; EC 1.7.3.3) — la enzima que en la mayoría de los animales degrada el ácido úrico — confirmando que la uricolisis depende enteramente de las bacterias del HG. - La magnitud de este reservorio de N es impresionante: el ácido úrico puede representar **el 1–14% del peso seco corporal** de las termitas inferiores xilófagas y **el 4–38% del N total** del cuerpo — con diferencias entre castas (las reinas y los reproductores alados acumulan más ácido úrico que las obreras; la degradación del ácido úrico en reinas y reyes puede contribuir al mantenimiento reproductivo). - Un estudio muy reciente (marzo 2026; _Proc. R. Soc. B_ 293; ) demostró además que la **acumulación de ácido úrico en [[obreras]]** de termitas aumenta significativamente su susceptibilidad a infecciones por patógenos — una consecuencia fisiológica inesperada del sistema de almacenamiento/reciclaje: las colonias en ambientes con alto estrés nitrogenado o sin microbiota uricolítica funcional acumulan urato, y el exceso de urato compromete el sistema inmune de los individuos.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid) ## Funciones adicionales de los tubos de Malpighi en termitas - Además de la excreción y el reciclaje del N, los tubos de Malpighi de los insectos en general (y presumiblemente de las termitas) realizan: - **Detoxificación de xenobióticos**: expresión de citocromo P450s (Cyp6), alcohol deshidrogenasas y glutatión-S-transferasas que metabolizan compuestos fenólicos de la madera (taninos, lignanos, terpenoides) antes de que alcancen concentraciones tóxicas en la hemolinfa — especialmente relevante en las termitas xilófagas que ingieren madera de especies ricas en compuestos secundarios - **Regulación ácido-base**: excreción de protones (H⁺) hacia el lumen tubular → contribuye a la alcalinización del [[intestino]] medio / _mixed segment_ (pH 9–12 en comedoras de suelo; pH 7–8 en xilófagas) - **Homeostasis iónica**: regulación de la concentración de K⁺, Na⁺, Cl⁻ y Ca²⁺ en la hemolinfa - **Regulación del agua**: reabsorción de agua en el recto en conjunción con las glándulas rectales → conservación de agua crítica en especies que colonizan medios secos (termitas de madera seca, como _Cryptotermes brevis_, donde la economía del agua es especialmente restrictiva) ## El nódulo de Malpighi: un carácter taxonómico en los Termitidae - En los Termitidae, la región de inserción de los tubos de Malpighi en el punto de unión midgut–HG puede estar diferenciada en una estructura macroscópicamente visible denominada **nódulo de Malpighi** (_Malpighian nodule_), que corresponde a una zona engrosada y glandular de la pared del HG alrededor de la inserción de los tubos; su presencia/ausencia y morfología han sido adoptadas como **carácter diagnóstico** en la clasificación filogenética reciente de los Termitidae (Bourguignon et al. 2024; _Nature Comms._): presente en Termitinae _sensu novo_, ausente en Forficulitermitinae y Mirocapritermitinae — indicando que el nódulo de Malpighi evolucionó de forma independiente en diferentes linajes de Termitidae y tiene valor sistemático.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) **Ayuda para entender:** Los tubos de Malpighi en las termitas funcionan como un **sistema de logística inversa del nitrógeno**: en vez de excretar el ácido úrico al exterior como hace la mayoría de los insectos uricotelicos, la termita lo "envía" al intestino posterior a través de estos tubos para que sus bacterias simbióticas lo "desmonten" y recuperen el nitrógeno como amoniaco, que el hospedador vuelve a incorporar a sus proteínas; es el equivalente metabólico de una empresa de reciclaje donde el "residuo" (ácido úrico) no sale nunca del sistema sino que se convierte en materia prima de nuevo (aminoácidos); en una dieta con solo ~0,03% de N, este circuito cerrado es literalmente indispensable para la supervivencia. **Sinónimos:** Tubos de Malpighi (Esp.; la denominación estándar; epónimo de Marcello Malpighi [1628–1694]; = _Malpighian tubules_ Ingl.; la denominación más universal en la literatura entomológica); túbulos de Malpighi (Esp.; grafía alternativa igualmente válida; _tubuli Malpighii_ Lat.); tubos renales (_renal tubules_; Ingl.; denominación histórica y actualmente obsoleta; usada en los ss. XIX–XX); órganos excretores accesorios (_accessory excretory organs_; denominación funcional descriptiva; poco usada en la literatura actual); túbulos nefridiales (_nephridial tubules_; denominación analógica con los nefridios de los anélidos; usada en textos de fisiología comparada para subrayar la equivalencia funcional, no la homología). **Términos relacionados:** Uricotelismo (_uricotely_; el patrón de excreción nitrogenada de los insectos = el N se excreta como ácido úrico [AU]; AU insoluble → no requiere agua para su excreción → adaptación a la desecación; las termitas son uricotelicas pero con la peculiaridad de que no excretan el AU sino que lo **almacenan** en el _fat body_ para su posterior reciclaje simbiótico vía HG); _fat body_ (grasa corporal; órgano multifunción; sitio de síntesis y almacenamiento del AU en los **urocitos** [células con inclusiones de cristales de urato]; el AU puede representar el 4–38% del N total del cuerpo en termitas inferiores; fuente de N reciclable para la colonia; las colonias de termitas en déficit de N movilizan estos depósitos vía tubos de Malpighi hacia el HG); reciclaje simbiótico del nitrógeno (_symbiotic nitrogen recycling_; el circuito: AU sintetizado en el _fat body_ → transportado al HG vía tubos de Malpighi → degradado anaeróbicamente por bacterias uricolíticas del HG [_Clostridiales_, _Bacteroidetes_] → NH₃ → reabsorbido por el _fat body_ vía glutamina sintetasa → aminoácidos; primer demostrado in vivo por Potrikus & Breznak 1981; PMC 319841); nódulo de Malpighi (_Malpighian nodule_; región engrosada macroscópica alrededor del punto de inserción de los tubos de Malpighi en el HG de los Termitidae; carácter diagnóstico de Termitinae _sensu novo_ vs. Forficulitermitinae y Mirocapritermitinae; Bourguignon et al. 2024; _Nature Comms._). **Bloque:** Fisiología / 139. Tubos de Malpighi: **órganos excretores y osmorreguladores** principales de los insectos (= tubuli Malpighii; = Malpighian tubules); inserción en la **unión midgut–HG** (mixed segment/P1); extremo libre libre en el hemocele; monocapa de epitelio cúbico con _brush border_ apical; número en termitas: **4–8** (bajo respecto a otros insectos; hasta 250 en Acrididae); mecanismo general: transporte activo de K⁺/Na⁺ → gradiente osmótico → entrada de agua + ácido úrico → orina primaria → modificada en el recto (reabsorción de agua + iones → AU concentrado en heces); función **singular en termitas**: transporte del **AU** desde el _fat body_ (urocitos; AU = 1–14% peso seco; 4–38% del N total del cuerpo) → HG → **uricolisis anaerobia bacteriana** [_Clostridiales_ + _Bacteroidetes_ uricolíticos] → NH₃ → reabsorbido por _fat body_ (glutamina sintetasa) → aminoácidos (demostrado con ¹⁴C+¹⁵N-AU; Potrikus & Breznak 1981; _PNAS_ 78: 4601); los tejidos de termita **carecen de uricasa** (uricolisis exclusivamente simbiótica); funciones adicionales: detoxificación de xenobióticos (P450s; GSTs); regulación ácido-base; homeostasis iónica; conservación del agua (recto); **nódulo de Malpighi**: estructura macroscópica en la inserción tubular en Termitidae; carácter diagnóstico de subfamilia (Termitinae _sensu novo_ [presente] vs. Forficulitermitinae, Mirocapritermitinae [ausente]; Bourguignon et al. 2024). **Fuentes (source):** - Potrikus, C.J. & Breznak, J.A. (1981). _Gut bacteria recycle uric acid nitrogen in termites: a strategy for nutrient conservation_ (_PNAS_ 78(7): 4601–4605; PMC 319841). Experimentos con ¹⁴C-AU + ¹⁵N-AU en _R. flavipes_; primer demostración de que los tubos de Malpighi transportan el AU desde el _fat body_ al HG para su reciclaje simbiótico; los tejidos de termita carecen de uricasa; el N reciclado se incorpora a los tejidos del hospedador. - Farina de P. et al. (2022). _Multiple functions of Malpighian tubules in insects: a review_ (_Insects_ 13: 1Insect; PMC 9697091). Revisión comparada de todas las funciones de los tubos de Malpighi en insectos: excreción, osmorregulación, detoxificación, regulación ácido-base, inmunidad; número variable 2–250 entre especies; 4–64 en insectos sociales. - Bourguignon, T. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (_Nature Comms._ 15: art. 6617). Taxonomía de los Termitidae basada en genómica; nódulo de Malpighi como carácter diagnóstico de Termitinae _sensu novo_ vs. Forficulitermitinae y Mirocapritermitinae; dos pares de tubos fusionados en Neocapritermitinae.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Bourke, A.F.G. et al. (2026). _Accumulation of uric acid increases infectious disease risk in termites_ (_Proc. R. Soc. B_ 293; ). Consecuencias inmunológicas del exceso de AU en obreras; relación entre el sistema de almacenamiento/reciclaje vía tubos de Malpighi y la susceptibilidad a patógenos; implicaciones para la dinámica de la colonia.