ZOOTERMOPSIS - Un mundo de termitas

(sust. m., género) — [Taxonomía / Biología de modelo / Archotermopsidae] — Ingl.: _Pacific dampwood termites_; _rottenwood termites_ **Descripción:** Género de la familia [[Archotermopsidae]] Engel, Grimaldi & Krishna, 2009, con **3 especies** y 2 subespecies —_**Z. angusticollis**_ (Hagen, 1858), _**Z. nevadensis**_ (Hagen, 1858) [con subespecies _Z. n. nevadensis_ y _Z. n. nuttingi_ Thorne, 1983] y _**Z. laticeps**_ Banks, 1920—, distribuidas exclusivamente en la **costa oeste de Norteamérica y las montañas Rocosas**, siendo los **únicos [[termitas]] endémicos de los bosques templados neárticos**; sus colonias habitan en madera muy húmeda (tocones, troncos caídos y árboles muertos de coníferas), sin contacto obligatorio con el suelo y sin galería de barro exterior; son algunos de los **termitas más grandes de Norteamérica**; son el **organismo modelo por excelencia** para el estudio de la ecología del intestino posterior de las termitas inferiores (microbiota de [[protistas flagelados]]), la diferenciación de castas y la evolución social, habiéndose secuenciado el **genoma completo de _Z. nevadensis_** (Terrapon et al., _Nature Communications_, 2014); el intestino de _Z. angusticollis_ es el sistema modelo más estudiado para los protistas simbiontes parabasálidos, con **7 especies de protistas** documentadas durante casi 100 años. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía y posición filogenética - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia Archotermopsidae Engel, Grimaldi & Krishna, 2009; Género _Zootermopsis_ Emerson, 1933; 3 spp. + 2 subespecies: _Z. angusticollis_ (Hagen, 1858), _Z. nevadensis nevadensis_ (Hagen, 1858), _Z. nevadensis nuttingi_ Thorne, 1983, _Z. laticeps_ Banks, 1920. - [[Archotermopsidae]] agrupa los géneros _Archotermopsis_ (Asia), _Hodotermopsis_ (Asia) y _Zootermopsis_ (Norteamérica); en Hellemans et al. (2024) la familia es hermana de Hodotermopsidae dentro de un clado que excluye a [[Hodotermitidae]] y [[Stolotermitidae]] (en Teletisoptera).[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - _Zootermopsis_ es el **género de termita más estudiado en laboratorio después de _Reticulitermes_**: tiene más de 100 años de historia experimental, incluyendo los trabajos clásicos de L.R. Cleveland (1925–1930) sobre los protistas intestinales, los de S.F. Light (1940s) sobre morfología de castas, y los de J. Thorne & K. Haverty (1980–2000) sobre ecología de poblaciones. ## Las tres especies y su distribución |Especie/subespecie|Distribución|Hábitat preferido|Notas| |---|---|---|---| |_**Z. angusticollis**_|Costa del Pacífico de Norteamérica: British Columbia (Canadá) → norte de Baja California; coníferas costeras|Troncos húmedos de _Pseudotsuga_, _Picea_, _Abies_, _Thuja_; prefiere madera muy húmeda con alta descomposición|La más estudiada; organismo modelo para [[microbiota intestinal]]; simpatría con _Z. n. nuttingi_ en gran parte del rango| |_**Z. n. nevadensis**_|Montañas interiores (Sierra Nevada, Cascades, Rockies S): E. California, Nevada, Utah, Arizona|Coníferas de montaña (_Pinus_, _Juniperus_); madera más seca que _Z. angusticollis_|Secuenciado el genoma (Terrapon et al. 2014); población de montaña inland; simpatría parcial con _Z. angusticollis_| |_**Z. n. nuttingi**_|Costa del Pacífico, desde el norte de California hasta la Columbia Británica|Simpatría casi completa con _Z. angusticollis_; mismos troncos de coníferas|Protistas intestinales casi idénticos a _Z. angusticollis_; diferenciado por morfología cuticular e hidrocarbonos| |_**Z. laticeps**_|Arizona central y S (Gran Cuenca del Sur); aislada geográficamente|Encinas (_Quercus_) y coníferas de bosque seco|Protistas intestinales genéticamente distintos de los de las especies de la costa oeste; divergencia vicariante [](https://academic.oup.com/ee/article/47/1/184/4792830)| ## Morfología - **Alados:** 25–30 mm con alas; **los más grandes de Archotermopsidae** y entre los mayores de los termitas inferiores de Norteamérica; color pardo-amarillento a marrón; ojos compuestos grandes; ocelos bien desarrollados; alas anteriores y posteriores iguales en forma; **escama del ala anterior grande y prominente** (plesiomorfia); antenas con 20–23 artejos. - **[[Soldados]]:** 10–16 mm; cabeza oval alargada, fuertemente esclerotizada de color amarillo-pardo; mandíbulas largas, robustas, con denticulación marginal; **sin fontanela** (Archotermopsidae es una de las pocas familias sin glándula frontal en ninguna [[casta]]); pronotum plano y estrecho; defensa exclusivamente mecánica. - **Pseudoergados ([[ninfas]]/[[obreras]]):** crema-blanquecinos con [[abdomen]] oscuro por el contenido intestinal visible a través de la [[cutícula]]; no diferenciados como obreras irreversibles; todos los individuos de los instares intermedios son **pseudoergados sensu lato totipotentes**, capaces de diferenciarse en reproductores neoténicos, soldados o alados. ## El genoma de _Z. nevadensis_: un texto fundacional de la biología social - Terrapon et al. (2014) publicaron en _Nature Communications_ la secuencia del **genoma de _Z. nevadensis_** (~576 Mb), junto con transcriptomas específicos de estadio (pseudoergados, soldados, imagos, neoténicos), lo que convirtió a _Zootermopsis_ en el **primer termita inferior con genoma publicado** y estableció el marco de referencia para todos los estudios genómicos posteriores en isópteros.[](https://www.nature.com/articles/ncomms4636) - Los hallazgos principales del genoma incluyen: (a) **expansión convergente de genes de receptores de quimiotaxis** respecto a hormigas y abejas, pero en familias génicas diferentes; (b) **reducción de genes de péptidos antimicrobianos** (AMPs) respecto a los himenópteros sociales, atribuida a la presión selectiva para no dañar los simbiontes intestinales; (c) **co-opción convergente de hexamerinas** (proteínas de almacenamiento) como reguladoras de la diferenciación de castas —mecanismo independiente al de las abejas pero con función análoga—; (d) firmas genómicas de "organización social alternativa" respecto a los himenópteros, indicando evolución independiente de la eusociedad en termitas e himenópteros.[](https://www.nature.com/articles/ncomms4636) ## Diferenciación de castas: el modelo de pseudoergado totipotente - _Zootermopsis_ es, junto con _Hodotermopsis sjostedti_, el **sistema experimental estándar para estudiar la diferenciación de castas en termitas inferiores**: sus pseudoergados son totipotentes (pueden diferenciarse en soldados, neoténicos o alados) y el proceso puede ser inducido experimentalmente por manipulación hormonal (hormona juvenil, JH-III) o social (eliminación de reproductores). - En colonias huérfanas (_Z. n. nevadensis_), la diferenciación de neoténicos ocurre de forma **asexuada y regulada**: los primeros neoténicos que se diferencian inhiben por retroalimentación feromonal la diferenciación de más neoténicos del mismo sexo; la longevidad de los reproductores primarios puede alcanzar **más de 20 años** en condiciones de laboratorio, lo que sugiere que una misma pareja fundadora puede mantener la colonia durante décadas.[](https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2656.2002.00666.x) - Los experimentos con _Hodotermopsis sjostedti_ —pariente cercano de _Zootermopsis_ en Archotermopsidae— demuestran que **los neoténicos masculinos aceleran la diferenciación de neoténicos femeninos** (pero no a la inversa) via modulación del título de JH-III en pseudoergados femeninos, lo que sugiere un mecanismo de regulación del sexo de los reproductores adicionales altamente adaptativo.[](https://www.nature.com/articles/s41598-020-66403-0) ## Microbiota intestinal: el sistema de referencia para los protistas flagelados - El intestino de _Z. angusticollis_ alberga una comunidad de **7 especies de protistas parabasálidos**, documentada desde los trabajos de Cleveland en 1925 y confirmada con microscopía y secuenciación molecular moderna: _Trichonympha campanula_, _T. collaris_, _T. postcylindrica_, _T. sphaerica_, _Trichomitopsis termopsidis_, _T. parvus_ y _Tricercomitus termopsidis_, con _Hexamastix termopsidis_ como octava especie en algunas poblaciones. - Tai et al. (2013) confirmaron con pirosecuenciación que la **comunidad de protistas es consistente entre colonias** de _Z. angusticollis_ de distintas localidades de British Columbia y California, independientemente de la especie de árbol hospedador; las únicas excepciones son ausencias locales de alguna especie (ej., _T. campanula_ ausente en la población de Monterey).[](https://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/13Tai-PlosOne8-e59001.pdf) - Sorprendentemente, _Z. angusticollis_ y _Z. n. nuttingi_ —dos especies distintas que viven en simpatría en los mismos troncos— comparten **protistas prácticamente idénticos a nivel molecular**, lo que sugiere **transmisión horizontal de simbiontes** entre especies durante encuentros antagonistas (cuando obreras de las dos especies se atacan y se comen parcialmente); sin embargo, la ausencia en algunas poblaciones de _T. campanula_ en _Z. angusticollis_ y de _T. termopsidis_ en _Z. n. nuttingi_ sugiere que la transferencia no es frecuente.[](https://academic.oup.com/ee/article/47/1/184/4792830) - _Z. laticeps_, geográficamente aislada en Arizona, alberga **tres especies de protistas distintas** de las de las especies de la costa oeste (_Trichonympha_ sp. 1, _Trichonympha_ sp. 2 y _Trichomitopsis_ sp. 1), confirmando que la divergencia vicariante del hospedador ha conducido a la divergencia de sus simbiontes.[](https://academic.oup.com/ee/article/47/1/184/4792830) - La transmisión de los protistas es **vertical y obligada**: se realiza por **[[trofalaxia]] proctodeal** (intercambio de contenido intestinal por el ano), al igual que en _Cryptocercus_ y todos los demás termitas inferiores; cada vez que un pseudoergado muda pierde sus protistas con la cutícula intestinal y debe ser reinfectado por otro individuo de la colonia. ## Ecología y papel en el ecosistema - _Zootermopsis_ es un **descomponedor primario** de madera muerta de coníferas en los bosques templados del Pacífico norteamericano: la madera de _Pseudotsuga menziesii_, _Picea sitchensis_, _Abies grandis_ y _Thuja plicata_ es el principal sustrato; las colonias inician la descomposición en madera con alta humedad (>50% de contenido de agua) y aceleran el ciclo de nutrientes en ecosistemas donde la descomposición fúngica es lenta en invierno. - La estructuración genética de las poblaciones de _Z. angusticollis_ en California muestra **alta diferenciación entre localidades separadas sólo 40–150 km**, con flujo génico casi nulo, lo que indica que las colonias tienen muy baja movilidad a largo plazo y que el género no dispersa a grandes distancias.[](https://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/42111/Booth%20et%20al%202012%20IS.pdf) - **No es una plaga estructural significativa** en entornos urbanos: ocasionalmente infesta madera de construcción en contacto con el suelo mojado o en edificios costeros con filtraciones, pero la frecuencia e impacto económico es mucho menor que el de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ o _[[Coptotermes]]_ en EE.UU.; su relevancia para el control de plagas en España es esencialmente nula, pero su relevancia como organismo modelo de laboratorio es máxima. **Ayuda para entender:** _Zootermopsis_ es para los biólogos de termitas lo que el erizo de mar es para los embriólogos o la mosca _Drosophila_ para los genetistas: no es una plaga importante, pero es el sistema experimental que ha generado la mayor parte del conocimiento fundamental sobre la fisiología social, la microbiología intestinal y la genómica de los isópteros. Lleva más de 100 años en el laboratorio porque es fácil de mantener (cualquier tronco de pino mojado es su casa), sus colonias son manejables (cientos a pocos miles de individuos), sus pseudoergados son totipotentes y por tanto permiten inducir experimentalmente cualquier casta, y su intestino alberga los protistas flagelados más estudiados del mundo. El genoma de _Z. nevadensis_ publicado en 2014 fue el primer genoma de un termita inferior, y sigue siendo la referencia para entender cómo los termitas resolvieron el problema de ser eucarios que digieren lignocelulosa gracias a una comunidad de flagelados que sin su hospedador no pueden vivir y sin los cuales el hospedador se muere de hambre en dos semanas. **Sinónimos:** _Termopsis_ Hagen (nombre histórico anterior a 1933, en desuso); "Pacific dampwood termite" (_Z. angusticollis_, Ingl.); "Nevada dampwood termite" (_Z. n. nevadensis_, Ingl.); "rottenwood termite" (Ingl., para el género). **Términos relacionados:** _Z. angusticollis_ (costa del Pacífico; [[microbiota intestinal]] modelo; 7 spp. protistas: _Trichonympha campanula_, _T. collaris_, _T. postcylindrica_, _T. sphaerica_, _Trichomitopsis termopsidis_, _T. parvus_, _Tricercomitus termopsidis_); _Z. nevadensis_ (montañas interiores; genoma secuenciado; Terrapon et al. 2014); _Z. laticeps_ (Arizona; protistas distintos; vicariant); transmisión horizontal de simbiontes entre _Z. angusticollis_ y _Z. n. nuttingi_ (simpatría + predación); pseudoergados totipotentes; neoténicos primarios con longevidad >20 años; JH-III como regulador de la diferenciación de castas; hexamerinas co-optadas como reguladores de casta; reducción de AMPs por presión selectiva de simbiontes; trofalaxia proctodeal (transmisión vertical de protistas); no plaga estructural significativa; Archotermopsidae (familia); hermana de _Archotermopsis_ + _Hodotermopsis_; distribución neártica exclusiva (únicos termitas de los bosques templados del Pacífico de Norteamérica). **Bloque:** Taxonomía y biología de modelo / 57. _Zootermopsis_: género de [[Archotermopsidae]] (3 spp.; exclusivo de los bosques templados del Pacífico de Norteamérica), organismo modelo con genoma secuenciado (_Z. nevadensis_, 2014), pseudoergados totipotentes, 7 spp. de protistas parabasálidos en el intestino, y sin relevancia como plaga estructural. **Fuentes (source):** - Terrapon, N. et al. (2014). _Molecular traces of alternative social organization in a termite genome_ (Nat. Commun. 5: 3636). Genoma de _Z. nevadensis_ = primer genoma de termita inferior; expansión convergente de quimiorreceptores; reducción de AMPs por presión de simbiontes intestinales; hexamerinas co-optadas como reguladores de casta; marco de referencia para la evolución social.[](https://www.nature.com/articles/ncomms4636) - Wikipedia. _Zootermopsis angusticollis_. Distribución: British Columbia → N Baja California; troncos húmedos de coníferas; pseudoergados crema-blanquecinos; soldados sin fontanela; sistema modelo de microbiota intestinal (>100 años de estudio); los más grandes termitas de Norteamérica; inbreeding adaptativo.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Zootermopsis_angusticollis) - Tai, V. et al. (2013). _Protist community in Z. angusticollis_ (PLoS ONE). 7 spp. de protistas confirmadas por pirosecuenciación; comunidad consistente entre poblaciones distintas; _T. campanula_ ausente en Monterey; no se detectan criptospecies adicionales.[](https://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/13Tai-PlosOne8-e59001.pdf) - Waidele, L. et al. (2018). _Incomplete co-cladogenesis between Zootermopsis and their parabasalids_ (Environ. Entomol.). _Z. laticeps_ con protistas distintos; _Z. angusticollis_ y _Z. n. nuttingi_ con protistas casi idénticos a pesar de ser dos especies; evidencia molecular de transmisión horizontal entre especies en simpatría.[](https://academic.oup.com/ee/article/47/1/184/4792830) - Booth, W. et al. (2012). _Population genetic structure and colony breeding system in Z. angusticollis and Z. n. nuttingi_ (USDA-ARS). Alta diferenciación genética entre poblaciones a 40–150 km; flujo génico casi nulo; expansión colonial sin dispersión de alados.[](https://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/42111/Booth%20et%20al%202012%20IS.pdf) - Lepage & Lenz (2002). _Longevity of kings and queens in Z. n. nevadensis_ (J. Anim. Ecol.). Longevidad de los reproductores primarios: >20 años en laboratorio; producción de alados por primera vez a los varios años; regulación de neoténicos adicionales por [[feromonas]].[](https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2656.2002.00666.x) - ScienceDirect Topics. _Z. angusticollis overview_. No requiere contacto con suelo; madera muy húmeda de coníferas; algunos de los termitas más grandes de Norteamérica; ocasional plaga en estructuras con humedad.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/zootermopsis-angusticollis)