(Del Instituto Húngaro de Investigaciones Biológicas de Tihany y del Instituto Zoológico de la Universidad de Breslau.) INVESTIGACIONES EMBRIOLÓGICAS EN [[KALOTERMES]] FLAVICOLLIS Por László Tóth (Tihany). (Con 7 figuras en lámina.) ## Índice I. Introducción II. El huevo III. Segmentación — Invaginación IV. Banda germinal — Segmentación — Blastocinesis V. Formación de órganos VI. Condiciones del desarrollo embrionario Bibliografía # I. Introducción Sobre la embriología de las [[termitas]] sólo existen tres trabajos. El primero, de Knower (1900), en realidad la única investigación específicamente dedicada al tema, por desgracia trata sólo una especie (¿Eutermes rippertii?) y ya no considera el desarrollo tardío, o lo hace sólo mediante siluetas esquemáticas. Holmgren (1909) se ocupa detalladamente de la formación de los segmentos de la cabeza de la termita. Strindberg (1913) estudia con mucha mayor amplitud el desarrollo embrionario de Eutermes rotundiceps y examina el problema, en sus «estudios embriológicos sobre insectos», desde puntos de vista embriológicos comparados. _* Este trabajo fue realizado con ayuda de la Deutsche Forschungsgemeinschaft en el marco del acuerdo cultural germano-húngaro. Al Prof. Dr. W. Goetsch, director del Instituto Zoológico de la Universidad de Breslau, quien promovió mi labor de investigación en todos los aspectos con consejo, apoyo y especial interés, le expreso mi más sincero agradecimiento._ A pesar de la minuciosidad de este último trabajo, parecía prometedor emprender investigaciones también en otras especies de Termes. Para ello dispuse de abundante material de Kalotermes flavicollis. # II. El huevo Los huevos de Kalotermes flavicollis suelen encontrarse agrupados en pequeños montones de 6 a 12 unidades. Son volteados y transportados continuamente, de modo que nunca permanecen mucho tiempo en una misma posición. Esta actividad la realizan las larvas de mayor edad y constituye una forma de cuidado de la prole, gracias a la cual los huevos permanecen siempre en las condiciones más favorables de temperatura y humedad. Vistos externamente (fig. 1), los huevos tienen más bien forma de haba que de huevo, es decir, presentan un lado cóncavo y otro convexo. También llama la atención la marcada diferencia de tamaño entre unos y otros. Mientras que la longitud de un huevo recién puesto es sólo de alrededor de 1 mm y la anchura en la depresión alcanza 0,35 mm, el huevo aumenta durante el desarrollo embrionario en un tercio en cada dimensión, de modo que finalmente la longitud media llega a 1,5 mm y la anchura a 0,5 mm. Uno de los extremos del huevo es siempre algo más grueso; allí comienza más tarde el desarrollo del esbozo germinal y, tras la rotación, ese punto se convierte en el polo posterior definitivo, mientras que el lado ligeramente hundido, cóncavo, pasa a ser, después de la rotación, el lado dorsal definitivo. Con ello se dispone de una orientación del huevo, aunque no debe olvidarse que estas relaciones sólo se cumplen después de la rotación; antes son exactamente las contrarias. Los huevos son sedosos, de color amarillo claro y turgentes. Desde el exterior están rodeados por la envoltura sedosa del corion, semejante a [[la quitina]]. En alcohol caliente o en líquidos fijadores, el contenido del huevo se contrae y el corion se separa claramente, por lo que también resulta fácil retirarlo. Consta de dos capas y presenta externamente un reticulado regular hexagonal. El huevo de Kalotermes flavicollis, como el huevo típico de los insectos, es rico en vitelo; el vitelo nutritivo supera ampliamente al plasma del huevo en cantidad. Este último sólo forma una estrecha zona periférica: el blastema de la membrana germinal, que por fuera está delimitado por una fina membrana vitelina y contiene una red interna extremadamente delicada, en cuyas mallas se deposita el abundantísimo vitelo nutritivo en forma de gotas de proteína, glucógeno y grasa o aceite. # III. Segmentación — Invaginación La primera división nuclear tiene lugar en el centro del huevo; luego siguen nuevas divisiones. Sólo las tres primeras divisiones de segmentación transcurren casi al mismo tiempo; una vez alcanzado el estadio de 8 células, se produce un desplazamiento del ritmo de división. Inmediatamente después de las primeras divisiones, la mayoría de los núcleos migra poco a poco hacia la periferia; sólo algunos permanecen en el interior del huevo, donde se transforman en núcleos vitelinos primarios. Estos núcleos vitelinos van limitando gradualmente su capacidad de división y adquieren el carácter de núcleos funcionales. También se distinguen de los núcleos de segmentación por su mayor tamaño, y esta diferencia de tamaño se hace más evidente posteriormente. Los núcleos de segmentación que alcanzan la periferia se hunden en el blastema de la membrana germinal y forman conjuntamente el blastodermo, que en Kalotermes contiene relativamente pocos núcleos. Sólo en el extremo más grueso del huevo, es decir, en el polo posterior definitivo, la acumulación de núcleos se hace más densa (fig. 2); allí, por concentración creciente, acaba formándose un esbozo germinal redondeado y con forma de plato. La formación del esbozo germinal queda, por cierto, restringida al extremo posterior del huevo, de modo que el huevo de Kalotermes debe incluirse entre los de «germen pequeño». Los núcleos del esbozo germinal están al principio aún desordenados; son aproximadamente redondos, con un nucléolo y varias pequeñas masas de cromatina dispersas. Más tarde, sin embargo, los núcleos se ordenan en forma epitelial y adoptan una forma más ovalada. Por lo demás, el tamaño y la forma de estos núcleos coinciden todavía en gran medida con los de las demás células del blastodermo. La formación del esbozo germinal no se debe sólo a la actividad mitótica de sus células, pues ésta permanece casi uniforme en todo el blastodermo, sino también a la migración activa de algunos núcleos del blastodermo desde las regiones vecinas del huevo. Apenas termina la concentración de las células del esbozo germinal, comienza una invaginación de dicho esbozo, tras la cual se forman las envolturas embrionarias (serosa y amnios). Al mismo tiempo, sin embargo, se desarrolla todavía otro proceso: la aparición de las capas germinales a partir del esbozo germinal, hasta entonces aún unitario. Durante la invaginación, el esbozo germinal se separa de repente del corion, al que hasta entonces estaba estrechamente adherido o unido por finísimas prolongaciones plasmáticas. Éstas se desgarran ahora y quedan suspendidas como villosidades muy finas sobre el epitelio germinal invaginado (fig. 5). Se desconocen las fuerzas que provocan la invaginación, pero en todo caso debe producirse en el polo posterior del huevo una diferencia de presión que se compensa mediante esta invaginación. No puede decidirse si desempeña algún papel el mayor consumo de material vitelino perceptible en ese lugar durante la formación del esbozo germinal. La abertura así originada se cierra pronto, porque los bordes crecen uno hacia otro y terminan fusionándose. Conviene señalar que, durante el cierre, una dirección está más acentuada, ya que el borde del lado cóncavo del huevo crece más rápidamente. Primero se fusionan, pues, los bordes del epitelio germinal. De este modo surge una cavidad completamente cerrada: la cavidad amniótica (fig. 4). Como los bordes del esbozo germinal eran más finos que la parte central, ese sector epitelial más delgado, de una sola hilera, queda ahora orientado hacia el corion y recibe el nombre de amnios. Pero el blastodermo adyacente a los bordes del esbozo germinal también se fusiona por su parte y forma entre el amnios y el corion una piel delgada, la serosa, que procede, por tanto, del blastema de la membrana germinal. Forma bajo el corion una fina envoltura embrionaria y rodea todo el material del huevo, embrión y vitelo. Sus células son grandes células pavimentosas poligonales, muy aplanadas (fig. 5), con núcleos también planos y ovalados, que ya no se dividen y que, desde el punto de vista morfológico, deben considerarse núcleos funcionales. Casi simultáneamente con la invaginación del esbozo germinal, se observa en la parte orientada hacia el centro del huevo una separación paulatina de algunas células en dirección al vitelo. Tras la formación de las envolturas embrionarias, es decir, una vez concluido el cierre de la cavidad amniótica, este proceso se hace aún más claro. Ahora pueden distinguirse dos capas germinales. Una, la capa epitelial que delimita la cavidad amniótica, es el ectodermo germinal, que, como ya se sabe, pasa directamente al amnios (ectodermo de las envolturas) y del cual procederá más tarde la formación de los órganos de origen ectodérmico. En el centro del ectodermo germinal, orientadas hacia el vitelo, se encuentran ya las células separadas como por una especie de delaminación; forman la llamada «hoja inferior» o, más correctamente, el entomesodermo. Esta denominación sólo es válida hasta que de él se separa el esbozo del intestino medio como único primordio orgánico de origen endodérmico. Esto sucede durante el período de crecimiento de la banda germinal que comienza a continuación. # IV. Banda germinal — Segmentación — Blastocinesis Durante el período de formación de las capas germinales, la forma del germen es ovalada, semejante a un huevo, y a partir de entonces crece longitudinalmente hasta convertirse en una banda germinal. La cavidad amniótica se transforma así en una hendidura cada vez más estrecha, llena de líquido amniótico. Durante este crecimiento longitudinal, la banda germinal se expande primero un poco hacia ambos lados del huevo. Como consecuencia de las divisiones celulares que se suceden rápidamente, sus núcleos, así como los núcleos del amnios, se hacen cada vez más pequeños, mientras que los núcleos de la serosa, y sobre todo los núcleos vitelinos, destacan por su tamaño. En el curso del desarrollo ulterior de la banda germinal, su posición queda fijada en el extremo algo más grueso, y concretamente en el lado convexo del huevo; de ahí se desarrolla la región cefálica. El otro extremo, ligeramente afilado, en cambio, va creciendo cada vez más hacia la zona deprimida del huevo, deslizándose a lo largo de la serosa. Paralelamente, por supuesto, el amnios también se alarga y al mismo tiempo se convierte, de manera semejante a la serosa, en una fina envoltura embrionaria de una sola capa. Sus células cesan asimismo su actividad mitótica. La propia banda germinal sigue estando formada al principio, durante su elongación, por dos capas: ectodermo y entomesodermo. Ahora están claramente separadas y se diferencian, además, en que el ectodermo constituye una capa epitelial compacta, mientras que las células del entomesodermo forman un tejido laxo y no alcanzan los bordes de la banda germinal. Poco después, el endodermo también se separa como un fino cordón celular orientado hacia el vitelo. Sus células son alargadas y, tras la rotación, forman un epitelio de una sola capa alrededor del vitelo. Como ya se ha mencionado, el extremo cefálico, es decir, la parte de la banda germinal aplicada al lado convexo del huevo, se distingue desde temprano por un volumen algo mayor. Ahora, como primer paso de la segmentación, esa parte de la banda germinal se diferencia como lóbulo cefálico y forma sus dos protrusiones laterales. A continuación se inicia la segmentación y la formación de apéndices, y aparecen sucesivamente: los segmentos cefálicos y el primer segmento torácico, el segundo y el tercer segmento torácico (con sus esbozos de apéndices), los cinco primeros segmentos abdominales y, finalmente, los restantes segmentos abdominales. Los esbozos de los apéndices aparecen al principio como evaginaciones ectodérmicas planas y pares; sin embargo, aumentan pronto de longitud y permanecen durante un tiempo en ese estado; su dotación con los músculos, nervios, tráqueas, etc., correspondientes se produce sólo más tarde. Con la formación de los segmentos y de los apéndices, el embrión experimenta un considerable aumento de tamaño y ocupa la mitad del espacio del huevo. Sin embargo, todavía no se encuentra en su posición definitiva, sino que «está cabeza abajo» (fig. 6). Esto significa que la región cefálica, que más tarde deberá ocupar el extremo anterior del huevo, yace en el polo posterior; por otra parte, el embrión, con su lado ventral —es decir, con las patas—, está orientado primero hacia el lado cóncavo del huevo, y sólo después dirige su parte ventral hacia el lado convexo. Para alcanzar la posición correcta y definitiva, el embrión debe realizar movimientos (blastocinesis), o, como también se dice, «rodar». En realidad, se trata más bien de un deslizamiento lento: el embrión empuja la cabeza hacia arriba y, desplazando el vitelo por delante de sí, se desliza a lo largo del lado convexo del huevo. Durante la rotación, toda la masa de vitelo cambia de lugar y se comprime hacia el lado cóncavo del huevo. Las envolturas embrionarias —serosa y amnios— también se ven fuertemente afectadas: se desgarran, y sus células, aglomeradas, pasan a la masa vitelina, donde degeneran poco a poco junto con los núcleos del vitelo, para ser digeridas más tarde por las células del intestino medio. Al mismo tiempo que desaparecen las envolturas embrionarias, a partir del ectodermo se forma la cubierta dorsal del cuerpo. Una vez terminada la rotación, la posición del embrión puede considerarse definitiva: el lado dorsal del huevo es al mismo tiempo el lado dorsal del embrión, el polo superior del huevo corresponde al extremo cefálico del embrión, etc. Esta posición se mantiene ya hasta la eclosión; el embrión no vuelve a efectuar ningún otro movimiento. # V. Formación de órganos **Canal alimentario.** El intestino se forma a partir de tres porciones que se desarrollan de manera autónoma: intestino anterior, medio y posterior. El primer esbozo del intestino anterior (stomodaeum) se advierte poco después de la formación de las primeras placas segmentarias como una invaginación ectodérmica plana en el lado dorsal del segmento del lóbulo cefálico. Aunque este esbozo se hace cada vez más evidente con el crecimiento del embrión, una diferenciación esencial sólo comienza después de la rotación, cuando de él surgen la faringe, el esófago, el buche, el proventrículo y la válvula cardíaca (fig. 7). El buche y el proventrículo son embrionariamente muy voluminosos y forman un saco vacío de pared delgada, en el que, después del nacimiento, se incorpora el primer alimento en forma de una cantidad considerable de líquido del intestino posterior procedente de los compañeros del nido. La válvula cardíaca se introduce profundamente en la luz del intestino medio, todavía llena de vitelo. El intestino medio es el único órgano de los insectos de origen endodérmico. La aparición de su primer esbozo coincide, por tanto, con la separación de las células endodérmicas de la hoja inferior. Éstas permanecen durante un tiempo, sin alterarse, como una capa celular simple y no segmentada por encima del mesodermo. Sólo una vez concluida la rotación sus células crecen alrededor de la masa vitelina y, al unirse sus bordes en la línea media dorsal, se forma en torno al vitelo una pared epitelial cerrada del intestino medio. Hacia el exterior se dispone, también a partir de células mesodérmicas, la capa muscular intestinal, mientras que en la cara interna se acumulan los núcleos del vitelo, donde degeneran y más tarde son digeridos. También la cantidad de vitelo encerrada va disminuyendo cada vez más y la pared del intestino medio se contrae progresivamente. Pero el intestino medio sólo adquiere su aspecto definitivo después del nacimiento. El intestino posterior (proctodaeum), al igual que el anterior, es una invaginación ectodérmica, pero se forma algo más tarde, poco antes de la rotación. Durante y después de la rotación se produce un marcado crecimiento longitudinal, que conduce luego, una vez concluida ésta, a la formación de curvaturas. Al mismo tiempo se inicia una diferenciación y aparecen cinco tramos vesiculares. El último se reconoce con mayor claridad y se convierte en la vejiga anal. La capa epitelial ectodérmica interna del intestino posterior está rodeada externamente, igual que en el intestino anterior y el medio, por una capa de células mesodérmicas destinada a formar la musculatura del intestino posterior (fig. 7). **Tubos de Malpighi.** Sólo una vez concluida la rotación aparecen los primeros esbozos de los tubos de Malpighi como cuatro pequeñas evaginaciones del epitelio del intestino posterior. Se originan en la región pilórica, es decir, inmediatamente por debajo del lugar donde se unen el intestino medio y el posterior. Pronto crecen notablemente en longitud y forman numerosas curvaturas. En su centro aparece una luz estrecha, rodeada por células ectodérmicas de mayor tamaño, que a su vez quedan recubiertas externamente por células mesodérmicas más pequeñas. **Glándula salival.** Se origina como una invaginación ectodérmica par en el segundo segmento maxilar. Después de la rotación crece con fuerza y forma varios lóbulos en la proximidad inmediata del esófago. Las dos aberturas se aproximan más tarde y, al final, quedan reunidas por una pieza terminal común, también de origen ectodérmico. **Sistema nervioso.** El primer esbozo del sistema nervioso aparece al mismo tiempo que el comienzo de la segmentación. Se forma a partir del ectodermo por engrosamiento hasta constituir un doble cordón, dejando libre en el centro el surco neural. Tras separarse claramente de las demás células ectodérmicas que forman la cubierta corporal, la formación caudalmente progresiva de los segmentos origina una cadena ganglionar en forma de escalera. Los ganglios más anteriores se fusionan de inmediato en un [[cerebro]] supraesofágico único (ganglio cerebral). Los tres ganglios cefálicos posteriores (de los segmentos maxilar, mandibular y labial) también experimentan durante y después de la rotación una fuerte concentración y acaban formando en conjunto el ganglio subesofágico. Las dos grandes masas ganglionares de la cabeza están conectadas entre sí por fuertes conectivos bilaterales. A través de la abertura delimitada por ambos ganglios y por los conectivos pasa después el esófago. Al ganglio subesofágico siguen los tres ganglios torácicos y los once abdominales. Sin embargo, el primer ganglio abdominal se fusiona con el último ganglio torácico, y asimismo los cuatro ganglios abdominales más posteriores se unen entre sí, de modo que al final sólo permanecen seis ganglios abdominales. **Sistema traqueal.** Tras completarse la rotación, los esbozos traqueales aparecen como cortas invaginaciones ectodérmicas, dispuestas segmentariamente, por pares, en el borde superior anterior de la pleura. Permanecen en un estado embrionario primitivo y sólo alcanzan su pleno desarrollo después del periodo embrionario. Faltan tráqueas en la cabeza y en el último segmento torácico; sólo se forman en los dos primeros segmentos torácicos y en los ocho segmentos abdominales anteriores. Su número total es, por lo tanto, diez. **Enocitos.** Aparecen al mismo tiempo y en el mismo lugar que los esbozos traqueales. Sus células son células ectodérmicas agrandadas e invaginadas procedentes de la capa epitelial abdominal, que rodean los esbozos traqueales. **Cuerpo graso.** Células que se desprenden de la pared mesodérmica de la cavidad corporal incorporan sustancias de reserva y se convierten en células adiposas, que luego forman lóbulos continuos de mayor tamaño. **Vaso dorsal.** El vaso dorsal es de origen mesodérmico y se forma a partir de las células embrionarias (cardioblastos) que se acumulan en los lados laterales de los sacos celómicos. Durante el crecimiento de éstos, dichas células son empujadas hacia la línea media dorsal, donde finalmente, al fusionarse sus dos largos esbozos acanalados, forman un vaso dorsal tubular único. En su pared se desarrolla una musculatura estriada transversal, cuya actividad pulsátil mantiene la sangre en circulación constante. **Sangre.** Las cavidades embrionarias están llenas de un líquido corporal; éste confluirá más tarde y, en el sistema vascular abierto, recibirá entonces el nombre de sangre. Las células sanguíneas que flotan en ella se separan probablemente del endodermo embrionario ya en una fase temprana, se multiplican luego por división hasta alcanzar la proporción necesaria con respecto al líquido sanguíneo y continúan manteniéndola por esa misma vía. **Órganos sexuales.** Los esbozos genitales se manifiestan primero como pequeños engrosamientos en la pared visceral de los ocho primeros sacos celómicos abdominales; en los cuatro posteriores aparecen en el centro algunas células de mayor tamaño. Éstas representan las células sexuales, mientras que las restantes constituyen la envoltura epitelial de las gónadas. Debe considerarse probablemente como un rasgo primitivo el hecho de que también los primeros sacos celómicos abdominales participen en la formación de los órganos genitales. Durante el ulterior desarrollo embrionario, los esbozos de las glándulas sexuales, inicialmente dispuestos por segmentos, se concentran, se desplazan cada vez más en dirección dorsal y, una vez completado el cierre dorsal, las gónadas ya pares alcanzan su posición definitiva. Desde ellas parten hacia atrás conductos pares (gonoductos), que también se originan a partir de las porciones medianas de las paredes viscerales de los sacos celómicos. Se trata de cordones sólidos y muy estrechos que no presentan ni ramificaciones ni terminaciones ampuliformes. También esta circunstancia puede interpretarse como un rasgo primitivo. # VI. Condiciones del desarrollo embrionario Ya se ha mencionado que los huevos de Kalotermes flavicollis son transportados y atendidos por las larvas más viejas del nido. También los ponen inmediatamente a salvo cuando el nido es perturbado de algún modo. El objetivo principal de este cuidado de los huevos es, con toda evidencia, asegurar una combinación lo más favorable posible de los factores ambientales, como la temperatura, la humedad y el intercambio gaseoso. Cuanto más se aproximan estos factores al óptimo, tanto más rápida y segura transcurre la evolución embrionaria. Aun así, el tiempo de desarrollo desde la puesta del huevo hasta la eclosión, incluso en condiciones óptimas, sigue siendo de alrededor de tres semanas. Los huevos extraídos del nido (es decir, sin el cuidado de sus compañeros), pero por lo demás mantenidos también en condiciones óptimas, se desarrollan algo más lentamente, aunque como máximo sólo unos pocos días más, incluso cuando se los gira cuidadosamente a diario. Además, aproximadamente una quinta parte de estos huevos perece antes de estar lista para eclosionar. No pudo determinarse con certeza si en los huevos cuidados dentro del nido se producen pérdidas igualmente altas. Sólo es seguro que también allí algunos huevos se pierden. El óptimo del desarrollo del huevo se sitúa en torno a los 30 °C. Sin embargo, parece que a una temperatura algo menor (25–26 °C) se producen menos pérdidas. Por otra parte, los huevos siguen desarrollándose también a 34–36 °C, aunque entonces ya se observan pérdidas más importantes. Una condición indispensable para un desarrollo normal es un contenido muy elevado de humedad en el aire circundante. El óptimo se sitúa en una humedad del aire saturada o casi saturada. Los huevos son muy sensibles a una disminución prolongada de la humedad atmosférica. La gran sensibilidad frente a la humedad del aire habla ya de entrada en favor de la necesidad de captar agua del aire. Esto también puede deducirse del aumento de volumen de los huevos del que ya se ha hablado. Naturalmente, podría objetarse que ello se deba al lamido por parte de los compañeros del nido. Pero, puesto que el aumento de volumen se produce también regularmente en huevos aislados, la absorción de humedad atmosférica debe considerarse una necesidad absoluta. El corion del huevo es poroso y permeable a los gases; por consiguiente, permite el paso del vapor de agua. El primer trabajo activo en la absorción de agua lo realiza probablemente la fina envoltura embrionaria situada bajo el corion, la serosa. Si observamos ahora sus células (fig. 5), es innegable que presentan núcleos típicamente funcionales. Desgraciadamente, nada se sabe acerca de la actividad fisiológica de las envolturas embrionarias de los insectos ni tampoco sobre el mecanismo de absorción del agua, de modo que el papel que desempeñan las células de la serosa sigue siendo completamente hipotético. Además, es sabido que durante el desarrollo del huevo de los insectos tiene lugar un intenso intercambio gaseoso: el dióxido de carbono formado sale del huevo y se absorbe oxígeno del aire circundante. Esta respiración embrionaria es una [[respiración]] cutánea que se desarrolla en la superficie. Dado que el corion es una envoltura inerte y totalmente permeable a los gases, la serosa constituye, una vez más, la primera «piel» viva que puede participar activamente en ese intercambio gaseoso. # Resumen en húngaro incluido en el original (Comunicación del Instituto Húngaro de Investigaciones Biológicas y del Instituto Zoológico Universitario de Breslau.) ## INVESTIGACIONES EMBRIOLÓGICAS EN KALOTERMES FLAVICOLLIS Por Dr. László Tóth (Tihany). (En 1 lámina con 7 figuras.) **Huevo.** El huevo de Kalotermes flavicollis, que al principio mide 1 mm de longitud y 0,35 mm de anchura, aumenta de tamaño durante el desarrollo embrionario y, justo antes de la eclosión, alcanza su mayor dimensión con 1,5 mm de largo y 0,5 mm de ancho (fig. 1). Uno de sus extremos (el polo posterior definitivo) es algo más grueso y uno de sus lados, debido a una depresión en forma de riñón, es cóncavo (lado dorsal definitivo). Externamente está cubierto por una envoltura tensa, amarillenta y de brillo sedoso, el corion; en su interior se acumula una gran masa de vitelo en forma de gotas de proteína, glucógeno, grasa o aceite. **Segmentación.** La primera división nuclear tiene lugar en el centro del huevo. La segunda y la tercera divisiones siguen siendo completamente sincrónicas; en las siguientes, la simultaneidad se va perdiendo cada vez más. La mayor parte de los núcleos se hunde en la delgada zona plasmática periférica y se forma el estadio de blastodermo. En el polo posterior, un número mayor de núcleos se concentra en un esbozo embrionario (fig. 2). **Invaginación.** El esbozo se separa súbitamente del corion en el centro del polo posterior, al que hasta entonces estaba estrechamente adosado, y se invagina en el vitelo (fig. 3). Como consecuencia de la rápida fusión de los bordes, el blastodermo y el esbozo embrionario quedan separados entre sí. El blastodermo, con sus grandes células poligonales y aplanadas (fig. 5), rodea por debajo del corion tanto el vitelo como el esbozo por todos los lados y actúa desde ese momento como envoltura embrionaria (serosa). El borde del esbozo también se fusiona; de ello resulta una cavidad cerrada (cavidad amniótica) (fig. 4). Las células situadas entre esa cavidad y la serosa se aplanan cada vez más y acaban formando una nueva envoltura embrionaria: el amnios. Al mismo tiempo, la parte más gruesa del esbozo orientada hacia el vitelo se diferencia en dos capas: el ectodermo del lado de la cavidad amniótica y el entomesodermo del lado del vitelo («untere Blatt»). Durante la elongación longitudinal del esbozo, ese entomesodermo inicialmente común termina por descomponerse en sus elementos, con lo que concluye la formación de las capas germinales. **Formación de los segmentos corporales.** El crecimiento longitudinal del esbozo avanza por el lado cóncavo del huevo hacia la depresión, mientras que el otro extremo permanece en su sitio y se engrosa. De él se forma la región cefálica, cerca del polo posterior. Después del lóbulo cefálico, y avanzando en dirección caudal, aparecen paulatinamente los segmentos y los esbozos de sus apéndices en este orden: la cabeza y el primer segmento torácico, el segundo y el tercer segmento torácico, los cinco primeros segmentos abdominales y, finalmente, los restantes segmentos abdominales (fig. 6). **Blastocinesis.** En la primera mitad del desarrollo, el embrión crece en el lado cóncavo del huevo, con la cabeza fijada al polo posterior (fig. 6). Cuando sobrepasa la mitad de la longitud del huevo, comienza el cambio de posición. Con la cabeza por delante, adherido a la pared del huevo, asciende lentamente hacia el polo anterior, hasta que finalmente la región cefálica alcanza dicho polo, las patas pasan al lado ventral (convexo) y el último segmento abdominal queda situado en el polo posterior. De este modo, el embrión alcanza su posición definitiva (fig. 7). Simultáneamente comienza la formación de la parte dorsal de la cubierta corporal y del intestino medio endodérmico alrededor del vitelo aún presente. **Canal alimentario.** Se forma a partir de tres partes que se originan independientemente una de otra. El esbozo del intestino anterior (stomodaeum) aparece ya inmediatamente después de la formación de las primeras placas segmentarias como una simple invaginación ectodérmica, dorsalmente, detrás del lóbulo cefálico. Su diferenciación esencial sólo se inicia después de la blastocinesis (fig. 7). El epitelio del intestino medio (venter) se origina a partir del endodermo después de completarse la blastocinesis, de tal modo que sus células rodean la masa de vitelo todavía existente y luego se fusionan en la línea media dorsal. El intestino posterior (proctodaeum) aparece de nuevo como una invaginación ectodérmica, poco antes del inicio de la blastocinesis; su ulterior diferenciación progresa rápidamente una vez terminada ésta (fig. 7). El epitelio del tubo digestivo está rodeado externamente en toda su longitud por células mesodérmicas, de las que se desarrolla la capa muscular intestinal. **Tubos de Malpighi.** Son cuatro. Se forman casi al mismo tiempo que el intestino posterior, en la porción de éste que limita directamente con el intestino medio, y aparecen al principio como pequeños abultamientos sólidos. Más tarde se alargan formando tubos de fina luz; sus células ectodérmicas internas quedan rodeadas por células mesodérmicas más pequeñas. **Glándula salival.** Su esbozo aparece en el segundo segmento maxilar como una invaginación ectodérmica par. Su crecimiento vigoroso comienza después de la blastocinesis. **Sistema nervioso.** La formación del sistema nervioso comienza al mismo tiempo que la de los segmentos corporales, a partir del ectodermo. Su desarrollo progresa gradualmente en dirección caudal y da lugar finalmente a una cadena ganglionar con forma de escalera. Después de la fusión de varios ganglios, al final permanecen el [[cerebro]], el ganglio subesofágico, tres ganglios torácicos y seis abdominales, que constituyen el sistema nervioso. **Sistema respiratorio.** Los esbozos traqueales, invaginaciones ectodérmicas pares y segmentarias, aparecen después de la blastocinesis, pero su desarrollo definitivo tiene lugar ya en la fase postembrionaria. Su número es de 10 pares: en los dos primeros segmentos torácicos y en los ocho primeros abdominales. **Sistema circulatorio.** El vaso dorsal o [[corazón]] es de origen mesodérmico y se forma a partir de células embrionarias (cardioblastos) que aparecen a ambos lados de los sacos celómicos; estas células, al formar sendos surcos, son desplazadas hacia la línea media dorsal y allí, al fusionarse, constituyen un vaso único con forma de tubo. **Órganos sexuales.** Los esbozos de los órganos sexuales aparecen en la pared visceral de los sacos celómicos de los ocho primeros segmentos abdominales, en forma de pequeños abultamientos. De entre ellos, las células mayores situadas en el centro de los posteriores se convierten en las propias células sexuales, mientras que las demás forman la pared epitelial de las glándulas sexuales. Debe considerarse como un rasgo primitivo tanto el hecho de que también los sacos celómicos de los primeros segmentos abdominales participen en la formación de los órganos sexuales como la ausencia de cualquier aparato accesorio en los conductos excretores. **Factores externos del desarrollo embrionario.** En el nido de Kalotermes flavicollis, los huevos se encuentran en pequeños grupos de 6 a 12 unidades. Las larvas más viejas del nido los giran cuidadosamente y, ante la menor perturbación, los transportan a un lugar más tranquilo. El objetivo principal de este cuidado es, evidentemente, asegurar los efectos externos más favorables para el desarrollo: temperatura, humedad, intercambio gaseoso, etc. Cuanto más se aproximan estos factores al óptimo, tanto más rápido y seguro es el curso del desarrollo, que en este caso dura aproximadamente tres semanas. Los huevos retirados del nido, al faltarles el cuidado de sus compañeros, pero sometidos por lo demás a las mismas condiciones externas óptimas, eclosionan unos días más tarde, aun cuando se los gire cuidadosamente cada día; además, una quinta parte de ellos se pierde antes de poder eclosionar. No fue posible determinar con exactitud cuál es la proporción de pérdidas en los huevos atendidos dentro del nido, aunque es seguro que también allí existen pérdidas. Para el desarrollo, la temperatura más favorable es la de alrededor de 30 °C. Es cierto que a 25–26 °C las pérdidas quizá sean algo menores, a pesar de que el desarrollo transcurre algo más lentamente; en cambio, a 34–36 °C el desarrollo es más rápido, pero aumentan las pérdidas. Una condición muy importante para el desarrollo es la alta humedad del aire circundante. El desarrollo es más favorable en aire saturado o casi saturado de humedad. La disminución de la humedad del aire interrumpe el desarrollo, y su ausencia prolongada provoca la muerte del embrión. La gran sensibilidad frente a la humedad del aire, pero aún más el fuerte aumento del volumen del huevo durante el desarrollo embrionario, permiten concluir que existe absorción del vapor de agua del aire. Podría intentarse explicar esto por el lamido de los huevos durante su cuidado, pero queda refutado por el hecho de que los huevos aislados también aumentan de tamaño en una medida semejante. Esto demuestra claramente la captación de humedad del aire. La cubierta externa del huevo, el corion, es inerte, finamente porosa y permeable a los gases. En consecuencia, el vapor de agua puede atravesarla sin impedimento, y también se hace posible el intercambio de dióxido de carbono y oxígeno. La primera envoltura viva, cuyas células pueden desempeñar un trabajo activo en este proceso, es la serosa. Las células de la serosa (fig. 5) muestran efectivamente el aspecto de células trabajadoras típicas. Lamentablemente no sabemos en qué consiste su papel ni cómo funcionan. # Bibliografía Se mantienen en su idioma original los títulos de las referencias citadas. Holmgren, N.: «Termitenstudien. I. Anatomische Untersuchungen.» Kungl. Svenska Vet. Akad. Handlingar 44. 1909. Knower, H. M.: «The development of a Termite» (a preliminary abstract). Johns Hopkins Univ. Circ. 15. 1896. Knower, H. M.: «The embryology of a Termite» (Eutermes Rippertii?). Journal of Morphology 16. 1900. Strindberg, H.: «Embryologische Studien an Insekten.» Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 106. 1913. Tóth, L.: «Embryonalentwicklung der Termiten.» En Goetsch: Handbuch der Termitenkunde (en preparación). # Explicación de la lámina En el original, las leyendas aparecen en alemán y húngaro; aquí se ofrece una única versión en español. 1. Huevos de Kalotermes flavicollis. (Fotografía, aumento 20×). Con el avance del desarrollo embrionario, los huevos crecen aproximadamente un tercio en todas las direcciones. 2. Esbozo germinal en el polo posterior del huevo, antes de la invaginación. (Fotografía, aumento 380×). 3. Invaginación. (Fotografía, aumento 380×). 4. Invaginación terminada; amnios y serosa ya formados; cavidad amniótica cerrada. (Fotografía, aumento 380×). 5. Serosa, corte tangencial, ¡núcleos funcionales! (Fotografía, aumento 380×). 6. Segmentación; esbozos de las extremidades y del intestino anterior. (Fotografía, aumento 110×). 7. Embrión después de la rotación, en su posición definitiva. Alrededor del vitelo, la pared epitelial del intestino medio ya está completamente cerrada. (Fotografía, aumento 110×). ![[551_cut_MTA_TihanyiBiologiaiKutIntEvkonyve_15.pdf]]