# [[Diccionario exhaustivo Termitología/CÁLCULOS POBLACIONALES|Cálculos poblacionales]] y de extensión en [[termitas]] subterráneas: _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _Coptotermes_ y _Heterotermes_ ## Índice de contenidos 2. [Métodos de estimación poblacional](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#m%C3%A9todos-de-estimaci%C3%B3n-poblacional) 3. [Datos poblacionales por género](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#datos-poblacionales-por-g%C3%A9nero) 4. [Extensión territorial y áreas de [[forrajeo]]](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#extensi%C3%B3n-territorial-y-%C3%A1reas-de-[[forrajeo]]) 5. [Distribución a escala urbana y regional](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#distribuci%C3%B3n-a-escala-urbana-y-regional) 6. [Biogeografía y dispersión](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#biogeograf%C3%ADa-y-dispersi%C3%B3n) 7. [Contexto español y europeo](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#contexto-espa%C3%B1ol-y-europeo) 8. [Impacto económico](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#impacto-econ%C3%B3mico) 9. [Incertidumbres metodológicas](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#incertidumbres-metodol%C3%B3gicas) 10. [Tabla comparativa integrada](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#tabla-comparativa-integrada) 11. [Recomendaciones para investigación futura](https://www.perplexity.ai/search/no-escatimes-en-recursos-ampli-9eHbr_7cQXiTXLgS6HenEg#recomendaciones-para-investigaci%C3%B3n-futura) --- ## Resumen Este informe sintetiza y amplía la literatura científica disponible sobre la estimación del tamaño poblacional y la extensión espacial de las colonias de termitas subterráneas de los géneros _Reticulitermes_, _Coptotermes_ y _Heterotermes_. Estos tres géneros pertenecen a la familia Rhinotermitidae y concentran 39 de las 97 especies consideradas plagas importantes de estructuras a nivel mundial. La estimación de sus poblaciones es fundamental tanto para la investigación ecológica como para el diseño de estrategias de control.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Formosan_subterranean_termite)​ Los hallazgos principales indican que las poblaciones forrajeras varían enormemente según la especie, el método de estimación y el entorno. _[[Reticulitermes flavipes]]_ presenta rangos de 0,2 a 5 millones de individuos por colonia en Florida, mientras que _Coptotermes formosanus_ puede albergar varios millones de individuos forrajeros y extenderse hasta 100 m desde el nido. _Heterotermes aureus_, en ambientes desérticos, muestra poblaciones más modestas de 65.000–313.000 individuos. Los territorios de [[forrajeo]] oscilan desde pocos metros cuadrados hasta más de 5.000 m² según la especie y el hábitat. Un hallazgo transversal es que la metodología dominante —mark-release-recapture (MRR)— presenta limitaciones importantes que pueden comprometer la precisión de las estimaciones, lo que obliga a interpretar los datos con cautela. --- ## Introducción y contexto taxonómico ## Relaciones filogenéticas Los géneros _Reticulitermes_, _Heterotermes_ y _Coptotermes_ forman un clado dentro de Rhinotermitidae cuya [[historia]] evolutiva está bien documentada mediante análisis de genomas mitocondriales. _Reticulitermes_ se separó del ancestro común de _Heterotermes_ + _Coptotermes_ hace aproximadamente 59,5 Ma (intervalo de confianza al 95%: 49,9–69,5 Ma), mientras que la divergencia entre _Heterotermes_ y _Coptotermes_ se fecha en torno a 36 Ma. El ancestro común más reciente de las especies modernas de _Coptotermes_ data de hace unos 24,5 Ma.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Formosan_subterranean_termite)​ ## Distribución general _Reticulitermes_ presenta una distribución holártica templada, con mayor diversidad en China y la región mediterránea. _Heterotermes_ y _Coptotermes_ son pantropicales, aunque _Heterotermes_ está ausente de la mayor parte de África. La distribución actual de los tres géneros ha sido modelada por una combinación de dispersión oceánica por balsas de madera, puentes terrestres y transporte humano: se identificaron 14 disyunciones biogeográficas, de las cuales ocho se explican por dispersión oceánica y dos por introducción humana reciente.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Formosan_subterranean_termite)​ ## Biología colonial básica Las colonias de termitas subterráneas son superorganismos con división reproductiva del trabajo. Una colonia madura contiene: - **Reproductores primarios** (rey y reina fundadores) - **Reproductores secundarios** (neoténicos ninfoides y ergatoides) - **Obreras** (la casta mayoritaria, responsable del forrajeo y mantenimiento) - **Soldados** (defensa; proporción variable: 1–2% en _Reticulitermes_, ~10% en _Coptotermes_)[](https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN369)​ - **Alados** (producidos estacionalmente para vuelos de dispersión) La maduración de una colonia fundada por una pareja de alados requiere entre 5 y 10 años para alcanzar un tamaño que permita producir alados propios. En colonias de laboratorio de _R. flavipes_, tras 10 años se documentaron promedios de aproximadamente 12.600 individuos, cifras notablemente inferiores a las estimaciones de campo, lo que refleja las limitaciones del ambiente confinado. --- ## Métodos de estimación poblacional ## Mark-Release-Recapture (MRR) El método más ampliamente utilizado para estimar poblaciones forrajeras de [[termitas]] subterráneas es el MRR, típicamente en su variante de triple marcado-liberación-recaptura. El protocolo estándar emplea colorantes como Nile Blue A o Neutral Red, que se acumulan en los trofocitos del cuerpo graso de las termitas. Las obreras se capturan en estaciones de monitoreo, se marcan forzándolas a alimentarse de un sustrato impregnado con el colorante durante varios días, y se liberan en el mismo punto. Tras un periodo de mezcla, se realizan recapturas sucesivas para estimar la proporción de individuos marcados. Los dos modelos matemáticos más frecuentes son: - **Índice de Lincoln** (Peterson): el estimador más simple, basado en una liberación y una recaptura - **Media ponderada** (_weighted mean_): utiliza datos de múltiples días de recaptura Ambos asumen los mismos supuestos fundamentales:[](https://pdfs.semanticscholar.org/ca08/3ba712c89f3a50656a9e85c35a49a96b9a02.pdf)​ 1. La población es cerrada (sin nacimientos, muertes, emigración o inmigración durante el estudio) 2. Todos los individuos tienen igual probabilidad de captura 3. El marcado no afecta la capturabilidad 4. Los individuos no pierden sus marcas 5. Todas las marcas se detectan correctamente en la recaptura ## Conteo directo y excavación El método alternativo más robusto es la excavación completa del sistema de galerías y conteo directo de todos los individuos. El estudio clásico de King y Spink (1969) excavó las galerías de una colonia de _C. formosanus_ en Louisiana, documentando un sistema ramificado sobre ~1,4 acres (~5.666 m²) con conexiones a fuentes de alimento a más de 200 pies (~61 m) del punto de origen. En el laboratorio, la extracción de troncos infestados en Georgia permitió contar directamente entre 1.033 y 344.457 termitas por tronco. ## Remoción constante (_constant removal_) Un estudio con _Coptotermes lacteus_ en Australia comparó MRR con remoción constante. Las estimaciones MRR resultaron "irreales e infiables", llegando a cifras de más de 200 millones de forrajeros, mientras que la remoción constante ofreció estimaciones razonables en relación con los conteos directos. Este resultado subraya la necesidad de métodos complementarios.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14972044/)​ ## Consumo de madera como proxy Investigaciones con colonias de laboratorio de _C. formosanus_ y _C. gestroi_ han demostrado correlaciones fuertes (r > 0,94) entre el consumo diario de madera y el número de obreras, así como con el tamaño total de la colonia. Este método no destructivo permite inferir el tamaño colonial a partir de mediciones de consumo, aunque su aplicabilidad en campo requiere calibración local.[](https://academic.oup.com/jee/article/113/2/905/5696761)​ ## Estimación por patrones de túneles Un enfoque más reciente emplea modelos basados en agentes y redes neuronales convolucionales para estimar el tamaño poblacional a partir de la geometría parcial de los patrones de túneles. Aunque prometedor, este método se encuentra aún en fase experimental.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31226300/)​ --- ## Datos poblacionales por género ## _Reticulitermes_ _[[Reticulitermes flavipes]]_ es la especie más estudiada del género y la que presenta los rangos de estimación más amplios: **Sureste de Florida** (Su, Ban & Scheffrahn, 1993): Mediante MRR con Nile Blue A en ambientes residenciales y no urbanizados, se estimaron poblaciones forrajeras de aproximadamente 0,2 a 5,0 millones de termitas por colonia. El tipo de hábitat no se correlacionó con el tamaño poblacional. **Toronto, Canadá** (Grace, 1990): Las poblaciones forrajeras en dos ubicaciones se estimaron en 2,1 y 3,2 millones de termitas. Un seguimiento posterior produjo estimaciones menores: 943.237 ± 14.133 y 722.679 ± 189.729, lo que ilustra la variabilidad temporal de las estimaciones MRR. **Georgia, EE. UU.** (Forschler & Townsend, 1996): En 67 experimentos MRR con 57 colonias diferentes durante 3 años, las estimaciones variaron desde 106 hasta 3.547.152 termitas por colonia. La mediana con el índice de Lincoln en 1995 fue 98.202, frente a 28.473 en 1992–1993. Los autores concluyen que "la biología de las termitas subterráneas puede violar algunos supuestos de estos modelos matemáticos".[](https://academic.oup.com/ee/article-abstract/25/5/952/367016)​ **Italia, Bagnacavallo** (Ferrari & Marini, 1998): En la mayor infestación documentada en Europa, que se extendía sobre 15 hectáreas del casco antiguo, se caracterizaron dos poblaciones de _Reticulitermes_ sp. mediante triple marcado: una en área residencial con 640.000 ± 33.000 individuos sobre 675 m², y otra en un monasterio con 1.085.000 ± 92.000 individuos sobre 1.500 m², con distancias lineales máximas de 45–50 m.[](https://www.icup.org.uk/media/2eof530f/icup443.pdf)​ **Perfil general UF/IFAS**: El tamaño típico de una colonia madura de _R. flavipes_ se sitúa entre 100.000 y 1.000.000 de individuos, con capacidad de forrajeo de hasta 150 pies (~45 m).[](https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN369)​ **Rango de la literatura**: Las técnicas MRR han generado estimaciones que abarcan desde 300.000 hasta 5 millones de termitas por colonia para _Reticulitermes_ spp..[](https://ent.uga.edu/content/dam/caes-subsite/entomology/documents/publications/forschler-publications/forsMarkRelease.pdf)​ ## _Coptotermes_ **C. formosanus**: Una colonia madura puede contener varios millones de individuos que forrajean hasta 100 m bajo el suelo. Los territorios de forrajeo documentados oscilan entre 160 y 3.500 m². Solo alrededor del 20% de las obreras de la colonia participan activamente en el forrajeo en un momento dado, y esta proporción se mantiene estable incluso ante perturbaciones. El ratio de soldados es aproximadamente del 10%. La tasa de expansión natural por vuelo de alados se estima en ~1 km por década. En Nueva Orleans, un estudio con microsatélites identificó 18 colonias distintas en un área de estudio durante 4 años en los alrededores del edificio de la Corte Suprema. A diferencia de estudios previos en parques, las colonias se movían frecuentemente entre estaciones de monitoreo.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17849849/)​ **C. gestroi en Brasil** (Araújo _et al._, 2005): Mediante MRR en Río Claro (SP), las poblaciones forrajeras se estimaron entre 0,57 y 1,99 millones de individuos, con territorios de 172,5 a 5.235 m². **C. gestroi en Tailandia** (Sornnuwat, 1996): La población forrajera media de una colonia se situó entre 1,13 y 2,75 millones de individuos.[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.15287)​ **C. gestroi en Hawái** (Uchima & Grace, 2003): Dos colonias mostraron poblaciones forrajeras de 186.593 y 679.193 individuos, notablemente menores que las estimaciones asiáticas y brasileñas.[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.15287)​ **C. travians en Malasia**: Territorios de forrajeo de 125,2–283,8 m² y distancias de 17–32 m, con tamaños coloniales de 0,32–1,3 × 10⁶ obreras.[](http://www.chowyang.com/uploads/2/4/3/5/24359966/039.pdf)​ **C. curvignathus**: Poblaciones más pequeñas, de 0,2–0,7 × 10⁶ individuos, con territorios de 15–50 m².[](http://www.chowyang.com/uploads/2/4/3/5/24359966/039.pdf)​ ## _Heterotermes_ **H. aureus en Arizona** (Baker & Haverty, 2007): Estudios MRR en tres estructuras de Tucson produjeron estimaciones de 64.913–307.284 (índice de Lincoln) y 75.501–313.251 (media ponderada). La distancia máxima entre monitores osciló entre 26 y 65 m, con distancias totales de forrajeo de 297–2.427 m. Los perfiles de hidrocarburos cuticulares confirmaron que cada sitio estaba ocupado por una sola colonia, pero las proporciones de soldados diferían significativamente entre sitios (0,04–0,135). **H. tenuis en Brasil** (Araújo _et al._, 2005): Las estimaciones poblacionales oscilaron entre 0,20 y 1,37 millones de individuos, con territorios de 16–40 m².[](http://www.eje.cz/artkey/eje-200504-0018_foraging_activity_and_demographic_patterns_of_two_termite_species_isoptera_rhinotermitidae_living_in_urban_l.php)​ _Heterotermes aureus_ ocupa un nicho ecológico análogo al de _Reticulitermes tibialis_ en zonas más elevadas y húmedas de Arizona, actuando como su reemplazo ecológico en ambientes desérticos de baja altitud con mayor temperatura y menor precipitación.[](https://www.monarthrum.info/pdf_assets/Atkinson%20AZ%201998.pdf)​ --- ## Extensión territorial y áreas de forrajeo ## Diferencias conceptuales fundamentales Es esencial distinguir tres escalas de medición que frecuentemente se confunden en la literatura: |Concepto|Definición|Escala típica|Método| |---|---|---|---| |**Territorio de forrajeo**|Área activamente explorada por una colonia|10–5.000 m²|MRR + red de estaciones| |**Sistema de galerías**|Extensión física de los túneles excavados|100–6.000 m²|Excavación directa| |**Área infestada**|Zona urbana/regional con presencia confirmada|0,1–20 km²|Registros, muestreos, trampas de alados| Mezclar estas escalas sin cuidado conduce a errores graves. Por ejemplo, extrapolar una densidad de individuos por metro cuadrado obtenida en una estación de monitoreo a toda un área infestada de kilómetros cuadrados produciría estimaciones absurdas, ya que la distribución de colonias dentro de un área infestada es discontinua y heterogénea. ## Datos de territorio de forrajeo **Reticulitermes flavipes**: - Sureste de Florida: hasta 2.361 m², distancia lineal máxima 71 m[](https://agris.fao.org/search/en/providers/122535/records/65de516163b8185d9ca836a5)​ - Toronto: áreas de 266 y 1.091 m², galerías hasta 79 m[](https://www.cambridge.org/core/journals/canadian-entomologist/article/eastern-subterranean-termite-isoptera-rhinotermitidae-foraging-territories-and-populations-in-toronto/6EEE51F318CD22BF4400CF27C89682F5)​ - Italia (Bagnacavallo): 675–1.500 m², distancia lineal 45–50 m[](https://www.icup.org.uk/media/2eof530f/icup443.pdf)​ **Coptotermes formosanus**: - Louisiana (excavación clásica de 1969): sistema de galerías sobre ~1,4 acres (~5.666 m²), conexiones a alimento >200 pies (~61 m) desde el origen. El sistema tenía menos de 10 años de antigüedad[](https://academic.oup.com/aesa/article-abstract/62/3/536/23858)​ - Datos compilados por Su & Scheffrahn (1988): 160–3.500 m²[](http://www.chowyang.com/uploads/2/4/3/5/24359966/039.pdf)​ **[[Coptotermes gestroi]]**: - Brasil: 172,5–5.235 m²[](http://www.eje.cz/artkey/eje-200504-0018_foraging_activity_and_demographic_patterns_of_two_termite_species_isoptera_rhinotermitidae_living_in_urban_l.php)​ - Malasia/Tailandia: generalmente menor extensión pero alta densidad de túneles ramificados. _C. gestroi_ construye túneles más estrechos y ramificados que _C. formosanus_, que produce menos túneles pero más anchos.[](https://www.ctahr.hawaii.edu/gracek/pdfs/273.pdf)​ **Heterotermes aureus**: - Tucson: distancias entre monitores de 26–65 m, forrajeo total 297–2.427 m[](https://academic.oup.com/jee/article-abstract/100/4/1381/2198885)​ **Heterotermes tenuis**: - Brasil: 16–40 m², significativamente menor que _C. gestroi_ simpatrica[](http://www.eje.cz/artkey/eje-200504-0018_foraging_activity_and_demographic_patterns_of_two_termite_species_isoptera_rhinotermitidae_living_in_urban_l.php)​ --- ## Distribución a escala urbana y regional ## _Coptotermes formosanus_ en EE. UU. En Carolina del Sur, _C. formosanus_ se ha documentado en 16 condados, con mayor concentración en zonas costeras desde Charleston hasta Beaufort. Las infestaciones más aisladas en condados interiores (York, Pickens) fueron asociadas a transporte de traviesas de ferrocarril infestadas.[](https://hgic.clemson.edu/formosan-termites-increase-distribution-in-sc/)​ Un estudio de 113 parches forestales en Charleston y Nueva Orleans encontró que el 37% y 42%, respectivamente, estaban infestados por _C. formosanus_. En los parches infestados, los huecos en los árboles eran 2–3 veces mayores en Charleston y 2–6 veces mayores en Nueva Orleans respecto a los parches libres.[](https://ent.uga.edu/content/dam/caes-subsite/entomology/documents/publications/forschler-publications/Evans2019_Article_NotJustUrbanTheFormosanSubterr.pdf)​ ## Operation Full Stop (Nueva Orleans) El programa de manejo a escala de área "Operation Full Stop" (1998–2012) buscó reducir las poblaciones de _C. formosanus_ en el French Quarter de Nueva Orleans, un área de alto valor histórico. Se instalaron 600 estaciones de monitoreo en el perímetro de cada manzana y se ofrecieron tratamientos gratuitos con cebos IGR o termiticidas líquidos no repelentes. El programa logró una disminución significativa en la población de alados observados durante las temporadas de vuelo reproductivo. Aunque no eliminó todas las colonias detectables, el análisis de pedigrí en 2021 determinó que un promedio de 7,25 colonias distintas (DE = 2,95) contribuían a cada evento de enjambre capturado. Tras el cese de la financiación federal en 2012, el 51% de las estructuras del French Quarter mantenían productos de cebo instalados, lo que probablemente explica la continua tendencia descendente en el número de alados. ## _Reticulitermes_ en Italia La infestación de Bagnacavallo (Rávena) es la más extensa documentada en Europa, abarcando 15 hectáreas del sector noroeste del casco antiguo, con poblaciones activas de _Reticulitermes_ sp. en numerosos edificios públicos y centenares de viviendas. Los tratamientos con hexaflumuron en seis edificios históricos (monasterio, iglesia, museo, biblioteca, calcografía y escuela) lograron la eliminación de la actividad termítica con cantidades mínimas de principio activo (0,3–3,4 g), aunque las reinfestaciones desde edificios colindantes no tratados requirieron intervenciones adicionales.[](https://www.icup.org.uk/media/2eof530f/icup443.pdf)​ --- ## Biogeografía y dispersión ## Mecanismos de dispersión La distribución actual de _Reticulitermes_, _Heterotermes_ y _Coptotermes_ se explica por tres mecanismos principales:[](https://en.wikipedia.org/wiki/Formosan_subterranean_termite)​ 1. **Dispersión terrestre** por puentes de tierra: explica 4 de las 14 disyunciones identificadas, incluyendo probablemente la separación entre especies holárticas de _Reticulitermes_ vía Beringia hace ~16 Ma. 2. **Dispersión oceánica** por balsas de madera: explica 8 disyunciones. Las termitas que anidan en madera muerta pueden sobrevivir en troncos flotantes durante meses. _Coptotermes_, que anida dentro de troncos enteros de árboles, presenta mayor capacidad de dispersión oceánica que los otros dos géneros.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Formosan_subterranean_termite)​ 3. **Introducción humana**: responsable de al menos 2 disyunciones recientes. El transporte marítimo de materiales infestados replica el mecanismo de las balsas de madera de forma mucho más eficiente.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Formosan_subterranean_termite)​ ## Especies invasoras del clado Aproximadamente la mitad de las 28 especies de termitas invasoras del mundo pertenecen a estos tres géneros. _C. formosanus_, originaria del sur de China, ha sido introducida en Japón (~1700), Hawái, el sureste de EE. UU. y numerosas localidades adicionales. _C. gestroi_, nativa del sureste asiático, ha colonizado Brasil, Caribe, Florida y otras regiones tropicales y subtropicales. _R. flavipes_ es invasora en Francia (introducida probablemente desde Louisiana en el siglo XVIII), Chile y España (Canarias). --- ## Contexto español y europeo ## _Reticulitermes grassei_ en la Península Ibérica En la España peninsular, las especies autóctonas de termitas subterráneas son _Reticulitermes grassei_ y _R. banyulensis_, que ocupan áreas geográficas en gran medida disjuntas. _R. grassei_ es originaria de Andalucía y se ha expandido a la mayor parte de la Península (excepto el noreste, donde domina _R. banyulensis_) y al sur de Francia. Sus colonias subterráneas difusas pueden contener desde miles hasta millones de individuos, con múltiples núcleos de población interconectados por galerías subterráneas. Estudios genéticos poblacionales en el suroeste de Francia revelaron que las colonias de _R. grassei_ varían desde familias simples (una pareja reproductora) hasta familias complejas con más de 100 reproductores secundarios. En la población más septentrional estudiada (La Coubre, Charente Maritime), todas las colonias eran familias extendidas que forrajeaban sobre distancias extensas, lo que sugiere una estructura de "supercolonias" en ciertas condiciones ecológicas.[](https://www.nature.com/articles/6800744)​ La identificación molecular ha confirmado recientemente la presencia de _R. grassei_ en Azores, Madeira y Marruecos, probablemente por transporte humano. Las poblaciones del sur de la Península Ibérica presentan la mayor diversidad genética, compatible con un refugio glacial ibérico del que la especie se expandió hacia el norte.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11163452/)​ ## _Reticulitermes flavipes_ en Canarias La presencia de _R. flavipes_ se confirmó por primera vez en 2010 en Tacoronte (Tenerife), aunque se sospecha que pudo llegar en 2007. Se ha documentado su distribución en cuatro municipios de Tenerife (Tacoronte, La Laguna, Arona y Guía de Isora) y recientemente en Lanzarote (Güime, San Bartolomé). Las dos poblaciones tinerfeñas principales se encuentran separadas por ~60 km, lo que sugiere que la especie puede estar más extendida de lo conocido. La colonia de Tacoronte se ha expandido desde el complejo residencial costero donde fue detectada inicialmente hacia puntos situados al NE, E y S, incluso tras tratamientos con cebos durante 2016–2017. En 2024, el Gobierno de Canarias destinó 1 millón de euros (900.000 + 100.000 ya aportados) al Cabildo de Tenerife para el control y erradicación de esta especie. El riesgo de establecimiento se considera muy alto y la velocidad de propagación probablemente rápida. Su capacidad de dispersarse tanto por vuelo de alados como por transporte involuntario en productos vegetales (árboles ornamentales, frutales) agrava la amenaza. --- ## Impacto económico ## Escala global _Coptotermes formosanus_ es uno de los insectos invasores más costosos del mundo. Según diferentes análisis: - Una estimación ampliamente citada (pero considerada insuficientemente documentada) atribuye >30.200 millones de USD/año de daño global[](https://www.nature.com/articles/ncomms12986)​ - Un análisis más reciente sitúa el coste en ~19.000 millones de USD[](https://www.sciencenews.org/article/invasive-species-cost-billions-damages-global-economy)​ - En EE. UU., las termitas subterráneas representan el 80% de los ~20.000 millones de USD gastados anualmente en control y reparaciones, siendo _R. flavipes_, _R. virginicus_, _R. hesperus_ y _C. formosanus_ las principales responsables[](https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN369)​ ## Escala regional En el sureste asiático, los daños por termitas se estiman en ~400 millones de USD/año, con una proporción sustancial atribuible a _C. gestroi_, que causa el 80–90% del daño a estructuras en Malasia peninsular y Tailandia.[](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.15287)​ --- ## Incertidumbres metodológicas ## Limitaciones del MRR en termitas La aplicación del MRR a termitas subterráneas enfrenta problemas estructurales bien documentados: **Violación de la mezcla completa**: Los individuos marcados no se distribuyen uniformemente dentro de la colonia. Las termitas muestran fidelidad al sitio de alimentación (_feeding-site fidelity_), con mayor probabilidad de ser recapturadas en el mismo punto donde fueron liberadas que en puntos distantes. Esto produce subestimaciones cuando se recaptura en el punto de liberación y sobreestimaciones cuando se recaptura en puntos lejanos. **Pérdida y transferencia de marcas**: El Nile Blue A, el marcador más utilizado, puede perder intensidad con el tiempo y transferirse entre individuos por [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]], un comportamiento documentado en _C. gestroi_ y _H. tenuis_. **Heterogeneidad en la capturabilidad**: Las obreras grandes y los soldados tienen mayor probabilidad de recaptura que las obreras pequeñas, generando sesgos por [[casta]] e instar.[](https://www.academia.edu/116083963/Estimating_the_population_size_of_subterranean_termites_by_using_a_novel_diffusion_based_method)​ **Población abierta**: Durante el periodo de estudio pueden ocurrir nacimientos, muertes y movimientos que violan el supuesto de población cerrada, especialmente en colonias grandes con múltiples puntos de forrajeo.[](https://academic.oup.com/ee/article-abstract/25/5/952/367016)​ Un resultado particularmente ilustrativo es el caso de _C. lacteus_ en Australia, donde las estimaciones MRR produjeron valores "imposiblemente grandes" (>200 millones de forrajeros) con enorme variación entre muestras para la misma colonia.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14972044/)​ ## Población forrajera vs. tamaño total de colonia Las estimaciones MRR capturan la **población forrajera** —los individuos que se mueven activamente entre puntos de alimentación—, no el tamaño total de la colonia. En _C. formosanus_, solo ~20% de las obreras participan en el forrajeo simultáneamente. Esto implica que el tamaño real de la colonia podría ser 5 veces mayor que la estimación de la población forrajera, aunque la relación exacta varía según condiciones ecológicas y estado de la colonia.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1091395/full)​ ## Variabilidad temporal Las estimaciones para una misma colonia pueden variar dramáticamente entre muestreos. En Georgia, la mediana de estimaciones con el índice de Lincoln fue 98.202 en 1995 frente a 28.473 en 1992–1993 para colonias similares. Esta variabilidad refleja tanto fluctuaciones poblacionales reales como artefactos metodológicos.[](https://academic.oup.com/ee/article-abstract/25/5/952/367016)​ --- ## Tabla comparativa integrada |Especie|Localidad|Población forrajera|Territorio (m²)|Distancia lineal (m)|Método|Referencia| |---|---|---|---|---|---|---| |_R. flavipes_|SE Florida|0,2–5,0 × 10⁶|hasta 2.361|71|MRR triple|Su _et al._ 1993 [](https://agris.fao.org/search/en/providers/122535/records/65de516163b8185d9ca836a5)​| |_R. flavipes_|Toronto|0,72–3,2 × 10⁶|266–1.091|79|MRR|Grace 1990| |_R. flavipes_|Georgia|106–3,55 × 10⁶|—|—|MRR|Forschler & Townsend 1996 [](https://academic.oup.com/ee/article-abstract/25/5/952/367016)​| |_R. flavipes_|UF/IFAS perfil|0,1–1,0 × 10⁶|—|~45|—|EDIS [](https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN369)​| |_Reticulitermes_ sp.|Italia (Bagnacavallo)|0,64–1,09 × 10⁶|675–1.500|45–50|MRR triple|Ferrari & Marini 1998 [](https://www.icup.org.uk/media/2eof530f/icup443.pdf)​| |_C. formosanus_|General|Varios millones|160–3.500|hasta 100|MRR / excavación|Su & Scheffrahn 1988| |_C. formosanus_|Louisiana (excavación)|—|~5.666 (~1,4 acres)|>61 (~200 ft)|Excavación directa|King & Spink 1969 [](https://academic.oup.com/aesa/article-abstract/62/3/536/23858)​| |_C. gestroi_|Brasil (Río Claro)|0,57–1,99 × 10⁶|172,5–5.235|—|MRR triple|Araújo _et al._ 2005 [](http://www.eje.cz/artkey/eje-200504-0018_foraging_activity_and_demographic_patterns_of_two_termite_species_isoptera_rhinotermitidae_living_in_urban_l.php)​| |_C. gestroi_|Tailandia|1,13–2,75 × 10⁶|—|—|MRR|Sornnuwat 1996 [](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.15287)​| |_C. gestroi_|Hawái|0,19–0,68 × 10⁶|—|—|MRR|Uchima & Grace 2003 [](https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.15287)​| |_C. travians_|Malasia|0,32–1,3 × 10⁶|125–284|17–32|MRR|Lee _et al._ [](http://www.chowyang.com/uploads/2/4/3/5/24359966/039.pdf)​| |_C. curvignathus_|Malasia|0,2–0,7 × 10⁶|15–50|—|MRR|Sajap _et al._ 2000 [](http://www.chowyang.com/uploads/2/4/3/5/24359966/039.pdf)​| |_H. aureus_|Tucson, Arizona|0,065–0,31 × 10⁶|—|26–65 (entre monitores)|MRR|Baker & Haverty 2007 [](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17849892/)​| |_H. tenuis_|Brasil (Río Claro)|0,20–1,37 × 10⁶|16–40|—|MRR triple|Araújo _et al._ 2005 [](http://www.eje.cz/artkey/eje-200504-0018_foraging_activity_and_demographic_patterns_of_two_termite_species_isoptera_rhinotermitidae_living_in_urban_l.php)​| --- ## Recomendaciones para investigación futura ## Mejora metodológica La comunidad científica reconoce la necesidad de superar las limitaciones del MRR. Las líneas más prometedoras incluyen: - **Remoción constante** como alternativa con mecanismo de verificación de fiabilidad incorporado[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14972044/)​ - **Consumo de madera** como proxy no destructivo para el tamaño colonial, con calibración especie-específica[](https://academic.oup.com/jee/article/113/2/905/5696761)​ - **Estimación por patrones de túneles** mediante inteligencia artificial[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31226300/)​ - **Microsatélites** para identificar colonias, determinar su estructura reproductiva y delimitar fronteras coloniales con mayor precisión que el MRR[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17849849/)​ ## Estandarización de datos Para construir meta-análisis robustos es necesario: - Definir la pregunta operativa: ¿población forrajera, tamaño total, área de forrajeo o métrica de riesgo urbano? - Separar los datos en módulos compatibles (MRR/tamaño colonial, territorio, distribución regional) - Establecer reglas estrictas de conversión: no calcular densidad (ind/m²) cuando las estimaciones de N y área no corresponden a la misma colonia o periodo - No automatizar la extracción numérica sin verificación humana ## Prioridades de investigación en el contexto ibérico Dada la relevancia directa para la gestión de plagas en España: - Cuantificación de poblaciones y territorios de _R. grassei_ en la Península Ibérica, donde los datos son virtualmente inexistentes - Vigilancia y delimitación precisa de las poblaciones de _R. flavipes_ en Canarias, especialmente ante el riesgo de expansión a otras islas o a la Península - Evaluación de la eficacia de los programas de erradicación con IGR en el contexto canario a escala de área - Aplicación de marcadores moleculares para discriminar entre expansión natural y dispersión antropogénica --- ## Referencias principales Las fuentes primarias que sustentan este informe incluyen publicaciones en _Environmental Entomology_, _Journal of Economic Entomology_, _Annals of the Entomological Society of America_, _Bulletin of Entomological Research_, _European Journal of Entomology_, así como documentos técnicos del MITECO (España), University of Florida EDIS y CABI Compendium. Todas las citas se proporcionan inline en el texto mediante el sistema .