Resumen del artículo: Qué destruye una sociedad: la acumulación de ácido úrico incrementa el riesgo de enfermedad infecciosa en [[termitas]] What kills a society: accumulation of uric acid increases infectious disease risk in termites por Takao Konishi, Masaaki Nakashima, Tomonari Nozak, Eisuke Tasaki, Mamoru Takata and Kenji Matsuura https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid Resumen: > En las colonias de insectos sociales, la alta producción reproductiva de los reyes y las reinas está sostenida por las castas no reproductoras. Esta división del trabajo permite la rápida recuperación de los individuos, incluidos a menudo los de las castas reproductoras. Sin embargo, estas colonias aparentemente permanentes acaban enfrentándose al colapso. Estudiar los mecanismos de la muerte de la colonia es fundamental para comprender el mantenimiento de los sistemas sociales de los insectos. > > En este estudio mostramos que la acumulación de ácido úrico (un producto principal del metabolismo del [[nitrógeno]]) en los obreros aumenta su riesgo de sufrir enfermedades infecciosas en la termita subterránea japonesa _[[Reticulitermes speratus]]_. En esta especie, la sustitución del rey se ha asociado con la decadencia de la colonia, y encontramos que dicha sustitución incrementa los niveles de ácido úrico en el cuerpo de los obreros en condiciones de campo. La acumulación de ácido úrico, que posee actividad antioxidante, redujo los niveles _in vivo_ de especies reactivas de oxígeno (ROS) en los obreros. > > Dado que las ROS son un elemento clave en la inmunidad innata, realizamos posteriormente ensayos de infección. Los obreros con niveles reducidos de ROS resultaron más susceptibles que aquellos con niveles normales frente a un patógeno oportunista que causa enfermedad en termitas inmunodeprimidas. Nuestros resultados indican que la regulación del equilibrio oxidante/antioxidante individual, mediada por las interacciones entre los miembros de la colonia, desempeña un papel fundamental en la inmunidad de los insectos sociales. --- ## Párrafo 1 (inicio de la Introducción) Los autores recuerdan que los insectos sociales (termitas, hormigas, abejas y avispas) son los animales más abundantes del planeta y que su éxito ecológico se atribuye a la **división** del trabajo en colonias de muchos individuos emparentados. Explican que las colonias se estructuran en castas reproductoras (reyes y reinas) y no reproductoras (obreros y [[soldados]]), lo que permite que las castas reproductoras mantengan una fecundidad enorme gracias al soporte de los obreros que asumen tareas como [[forrajeo]] y defensa. Ponen como ejemplo extremo a la [[reina]] de Macrotermes subhyalinus, que puede llegar a poner unas 40 000 [[huevos]] al día, lo que facilita la rápida reposición de individuos, incluso reproductores, cuando se pierden. Sin embargo, subrayan que estas colonias, pese a su aparente permanencia, acaban colapsando, y que entender los mecanismos de muerte de la colonia es clave para comprender el mantenimiento de los sistemas sociales en insectos, cuya base molecular y fisiológica sigue siendo poco conocida.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 2 (Introducción: amenazas y colapso de colonias) Aquí se indica que las colonias de insectos sociales se enfrentan a múltiples amenazas externas (depredación, enfermedades, hambre, desecación y conflictos con colonias vecinas), y que el destino a largo plazo de cada colonia depende de la combinación concreta de estas presiones ambientales. Señalan que, salvo el caso del “colony collapse disorder” en abejas melíferas, la muerte de colonias es un aspecto poco estudiado en insectos sociales, a pesar de que el colapso de colmenas en el hemisferio norte está ampliamente documentado y relacionado con un aumento del impacto de parásitos y patógenos que refleja una menor inmunocompetencia. Comentan que en [[Coptotermes]] formosanus también se ha observado un aumento de microbios y artrópodos oportunistas en colonias moribundas, pero los mecanismos que llevan al colapso siguen fragmentariamente descritos, por lo que es necesario un nuevo modelo de insecto social para abordar este problema de forma más integrada.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 3 (Introducción: R. speratus y sucesión asexual de reinas) Los autores presentan a Reticulitermes speratus como modelo porque posee un sistema de sucesión asexual de reinas (AQS) muy bien estudiado. Explican que las colonias se fundan con una pareja monógama de reproductores primarios (alados), y que la reina primaria puede ser “genéticamente inmortal” a nivel de linaje porque produce numerosas reinas secundarias por partenogénesis, lo que permite reemplazarla sin consanguinidad. En contraste, el rey primario no puede clonarse, de manera que su pérdida y la aparición de reyes secundarios (hijos de la pareja reproductora) conduce a cruces madre–hijo, es decir, a endogamia; además, resaltan que en campo las colonias encabezadas por reyes secundarios son raras y que nunca se ha demostrado de forma empírica cómo este reemplazo del rey se relaciona con la decadencia de la colonia.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 4 (Introducción: urato, ROS e hipótesis) Este párrafo enlaza un trabajo previo (Konishi et al.) que mostró que eliminar al rey primario en laboratorio induce acumulación de ácido úrico en los obreros, y recuerda que en R. speratus solo las castas reproductoras degradan este compuesto, que los obreros les suministran, de modo que cambios en el sistema reproductor (como el reemplazo del rey) deberían alterar los niveles de urato en campo. Explican que el ácido úrico es un potente antioxidante que elimina especies reactivas de oxígeno (ROS), las cuales a concentraciones altas dañan biomoléculas, pero en niveles adecuados son beneficiosas porque participan en la defensa inmune. Concluyen que la acumulación de ácido úrico puede agotar las ROS en los obreros y comprometer su sistema inmune, y proponen que comparar el estado del urato en colonias antes y después del reemplazo del rey puede esclarecer los mecanismos de muerte de colonia en insectos sociales.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 5 (Introducción: objetivo del estudio) Aquí resumen la estrategia de trabajo: comparan los niveles de ácido úrico de obreros en colonias de campo antes y después del reemplazo del rey, un evento asociado a la decadencia de la colonia en R. speratus. A partir de la observación de que el reemplazo del rey va seguido de acumulación de urato, se plantean probar su efecto negativo reduciendo ROS in vivo y midiendo la susceptibilidad de obreros con altos niveles de ácido úrico frente a un patógeno oportunista, además de repetir el enfoque usando otro antioxidante (ácido ascórbico) para confirmar el vínculo entre disminución de ROS y riesgo de enfermedad infecciosa.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 6 (Material y métodos: muestreo y manejo de colonias) Describen cómo recolectaron colonias de R. speratus con su madera de nido en bosques secundarios de Japón, localizando primero obreros en troncos en descomposición y luego las cámaras reales mediante la distribución de [[huevos]] y larvas de primer estadio. Explican la extracción de secciones de madera con cámaras reales, el traslado al laboratorio y la identificación de reyes y reinas primarios y secundarios por coloración corporal y bases alares, así como la determinación del sexo por la morfología esternal; además, indican que retiraron todos los reproductores en los 10 días posteriores a la recolección para evitar la aparición de neoténicos suplementarios y que mantuvieron las colonias en oscuridad a 25 °C alimentadas con un medio de celulosa (BPC).[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 7 (Material y métodos: comparación antes/después del reemplazo de rey) Se explica que, dado que el paso de rey primario a secundario se ha asociado con la decadencia de la colonia, los autores compararon el contenido de ácido úrico en obreros de colonias “antes del reemplazo” (con rey primario y reinas secundarias) y “después del reemplazo” (con rey secundario y reinas secundarias). Recuerdan que el ácido úrico se almacena en células especializadas del cuerpo graso (adipocitos y urocytes), que observaron un aumento de cristales de urato en los obreros tras el reemplazo mediante microscopía de contraste de fases, y que cuantificaron el urato en cinco obreros machos y cinco hembras por colonia, con 10 colonias por tipo, sin encontrar colonias con coexistencia de rey primario y secundario.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 8 (Material y métodos: experimento de alimentación con urato) En este párrafo detallan el experimento para ver cómo afecta el urato (como antioxidante) a los niveles de ROS: establecen dos grupos de obreros, uno alimentado con medio BPC mezclado con 1% de ácido úrico (UA+) y otro solo con BPC (UA−). Mantienen ambos grupos durante tres semanas, muestreando periódicamente obreros machos y hembras para medir tanto el contenido de ácido úrico como el de ROS, siempre usando colonias en fase “pre-reemplazo” del rey, y visualizan los cambios en el cuerpo graso fresco mediante microscopía para relacionar la acumulación de cristales con las medidas bioquímicas.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 9 (Material y métodos: ensayos de infección con Serratia) Aquí describen el ensayo clave sobre función inmune: exponen obreros con altos niveles de urato al patógeno oportunista Serratia marcescens, aislado de nidos de R. speratus y caracterizado por su pigmento rojo y la ausencia de urato oxidasa. Detallan el protocolo de infección (número de obreros por placa, concentración bacteriana, controles con solo medio LB, registro de supervivencia durante 10 días) y señalan que, en paralelo, repiten el diseño experimental alimentando a los termitas con ácido ascórbico como antioxidante alternativo para evaluar si la simple reducción de ROS, y no una propiedad específica del urato, aumenta el riesgo de enfermedad.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid) ​ --- ## Párrafo 10 (Material y métodos: observación microscópica del cuerpo graso) Describen con precisión el procedimiento para observar los cuerpos grasos de obreros: disección en tampón fosfato, separación cuidadosa de otros tejidos, montaje en portaobjetos, fijación breve con paraformaldehído y observación en microscopio de contraste de fases. Señalan la localización anatómica del cuerpo graso en el abdomen, alrededor del tubo digestivo y los órganos reproductores, con el fin de estandarizar la preparación y evaluar de forma comparable la presencia de cristales de urato.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 11 (Material y métodos: cuantificación de urato) Aquí explican el método para cuantificar ácido úrico en termitas individuales, usando un kit comercial en modo fluorimétrico. Cada termita se homogeniza en tampón, se centrifuga, se incuba el sobrenadante con mezcla reactiva, se mide la fluorescencia contra una curva estándar y, para corregir variaciones de tamaño corporal, se estandariza el resultado dividiéndolo por el peso fresco del obrero.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 12 (Material y métodos: cuantificación de ROS) De forma análoga, describen la medida de ROS con un kit específico basado en el fluoróforo DCFH-DA. Homogeneizan el cuerpo completo de la termita en la solución reactiva, incuban, centrifugan, miden la fluorescencia en un lector de placas y expresan el contenido de ROS como unidades arbitrarias normalizadas por el peso fresco.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 13 (Material y métodos: aislamiento y cultivo de Serratia) Detallan la obtención de S. marcescens a partir de termitas muertas en rojo, su purificación en agar LB y la preparación de la suspensión bacteriana en medio líquido LB. También describen la identificación por secuenciación del gen 16S rRNA y la validación de que la secuencia coincide al 100% con una cepa conocida, así como la cuantificación de la concentración bacteriana mediante recuento de CFUs tras diluciones seriadas.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 14 (Material y métodos: análisis estadístico) Se indica que todos los análisis se realizaron en R, usando modelos lineales mixtos generalizados (GLMM) de distribución gaussiana para urato y ROS, con tratamiento como efecto fijo y colonia como efecto aleatorio. Explican que la significación se evaluó con tests de razón de verosimilitudes (p < 0,05) y que las curvas de supervivencia se compararon con tests de log-rank con corrección de Bonferroni, considerando significativos los valores de p por debajo de 0,008.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 15 (Resultados: comparación antes/después de reemplazo de rey) Los autores muestran que, en campo, el contenido de ácido úrico de los obreros aumenta claramente tras el reemplazo del rey. La microscopía revela más cristales de urato en el cuerpo graso en colonias con reyes secundarios y las cuantificaciones indican que tanto machos como hembras presentan niveles de urato significativamente más altos en colonias “post-reemplazo” que en colonias con rey primario.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 16 (Resultados: efecto del urato sobre ROS) En este apartado se demuestra experimentalmente que alimentar urato a los obreros incrementa sus niveles de ácido úrico y reduce sus niveles de ROS en el cuerpo. Se observa un aumento progresivo de cristales de urato durante las tres semanas de alimentación, y los análisis estadísticos confirman diferencias significativas en urato (más alto en UA+) y en ROS (más bajo en UA+), sin efectos apreciables en la supervivencia durante la fase de alimentación.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 17 (Resultados: ensayos de infección) Aquí se presenta el núcleo de los resultados inmunológicos: los obreros con altos niveles de urato muestran una supervivencia significativamente menor frente a la infección por S. marcescens que aquellos con niveles normales, mientras que en los controles no infectados no hay diferencias de supervivencia entre grupos. Además, muestran que la alimentación con ácido ascórbico, otro antioxidante, también reduce las ROS y disminuye la supervivencia frente a Serratia, reforzando la idea de que es la disminución de ROS —no el urato per se— lo que aumenta el riesgo de enfermedad.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 18 (Discusión: mecanismo propuesto y “social immunity”) En la discusión se plantea que la acumulación de urato en obreros tras el reemplazo del rey vuelve a las colonias más susceptibles a enfermedades infecciosas y ofrece un mecanismo inmediato para la decadencia de la colonia en R. speratus. Argumentan que, dado el alto contacto, densidad y baja diversidad genética de las colonias, estas han desarrollado inmunidad social (comportamientos cooperativos anticontagio) y que la regulación de los niveles individuales de ácido úrico mediante interacciones entre compañeros de nido es un componente clave de esa inmunidad social.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 19 (Discusión: flujo de [[nitrógeno]] y papel del rey primario) Este párrafo discute cómo el reemplazo del rey podría causar la acumulación de urato, recordando que el ácido úrico es un depósito de nitrógeno en termitas que se recicla mediante simbiontes intestinales y que, normalmente, los obreros lo almacenan en el cuerpo graso en lugar de excretarlo. Se sintetizan datos previos que muestran que solo reyes y reinas degradan urato, que esta degradación contribuye a la reproducción y que el urato es suministrado por obreros, por lo que la pérdida del rey primario probablemente altera el flujo de material dentro de la colonia; sin embargo, el aumento de urato en obreros persiste incluso tras la aparición de reyes secundarios, lo que sugiere un cambio comportamental de los obreros que dejan de transferir urato a los reproductores, y se plantea la necesidad de estudiar comparativamente las interacciones trofalácticas con reyes primarios vs. secundarios.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 20 (Discusión: urato, ROS e inmunidad) Se discute que este es el primer estudio que demuestra un efecto negativo del ácido úrico en termitas, ya que, aunque el urato no es tóxico por sí mismo ni reduce la supervivencia en ausencia de infección, su actividad antioxidante disminuye las ROS hasta el punto de debilitar la defensa inmune frente a patógenos. Los autores subrayan que obreros con altos niveles de urato y de otros antioxidantes muestran menor supervivencia frente a Serratia, y ponen en paralelo estos resultados con trabajos en otros insectos, reforzando la idea de que el exceso de antioxidantes puede comprometer la inmunidad al reducir ROS necesarias para la respuesta innata.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 21 (Discusión: aplicaciones en control de [[termitas]]) Aquí se plantean posibles aplicaciones prácticas: dado que las termitas son plagas de enorme impacto económico, los resultados sugieren una estrategia de control basada en suministrar cantidades excesivas de antioxidantes para comprometer la inmunidad y acelerar infecciones naturales u oportunistas. Proponen que este enfoque podría ofrecer una alternativa a pesticidas tóxicos y costosos, al explotar la vulnerabilidad inmunológica inducida por el exceso de antioxidantes.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ --- ## Párrafo 22 (Discusión y cierre: implicaciones para la “superorganismo” y otros insectos sociales) El párrafo final sintetiza que la acumulación excesiva de ácido úrico, producto principal del metabolismo del nitrógeno con propiedades antioxidantes, incrementa el riesgo de enfermedad infecciosa en termitas y que la regulación del equilibrio oxidante/antioxidante a través de las interacciones entre miembros de la colonia es clave para la inmunidad de los insectos sociales. Enmarcan el resultado en el concepto de “superorganismo” y enlazan con estudios que relacionan la dieta nitrogenada con la longevidad y mantenimiento de colonias en otros insectos sociales, sugiriendo que los mecanismos descritos podrían ser relevantes también para hormigas y abejas y abriendo nuevas vías para entender la estabilidad de los sistemas sociales animales.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - El éxito ecológico de los insectos sociales se debe a la división de trabajo entre castas reproductoras y no reproductoras, que permite una fecundidad extrema y reposición rápida de individuos.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - A pesar de su aparente estabilidad, las colonias acaban colapsando y los mecanismos fisiológicos y moleculares de esa muerte de colonia siguen siendo poco conocidos.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - La muerte de colonias está poco estudiada salvo en abejas melíferas, donde el colapso se asocia a mayor impacto de patógenos y parásitos y a menor inmunocompetencia.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Es necesario un modelo alternativo de insecto social para estudiar de forma más integrada las causas del colapso de colonia.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - [[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus es un buen modelo por su sistema de sucesión asexual de reinas, que permite reemplazo de la reina sin consanguinidad.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - La pérdida del rey primario y la aparición de reyes secundarios implica endogamia y se asocia con la decadencia de la colonia, pero este vínculo no se había demostrado empíricamente.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Estudios previos mostraron que retirar al rey primario provoca acumulación de ácido úrico en obreros, y que solo las castas reproductoras degradan este compuesto que les suministran los obreros.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - El ácido úrico es un antioxidante potente que reduce las ROS; niveles excesivos de urato pueden agotar ROS y comprometer la inmunidad.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - El objetivo central es comparar urato antes y después del reemplazo del rey y evaluar cómo la acumulación de antioxidantes afecta ROS y susceptibilidad a patógenos oportunistas.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Se muestrean colonias de campo de R. speratus, se identifican castas primarias/secundarias y se mantienen en laboratorio para experimentación controlada.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Se comparan obreros de colonias con rey primario vs. rey secundario, midiendo cristales de urato en cuerpo graso y contenido de ácido úrico por individuo.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Se realiza un experimento de alimentación con urato (grupo UA+ vs. UA−) para relacionar acumulación de urato y cambios en ROS.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Se exponen obreros con distinto nivel de urato (y con ácido ascórbico como antioxidante alternativo) a Serratia marcescens para medir el impacto sobre supervivencia.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Uric acid y ROS se cuantifican con ensayos fluorimétricos estandarizados, normalizando por peso corporal; la bacteria se identifica por 16S y se cuantifica por CFUs.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - El análisis estadístico se basa en modelos mixtos para urato/ROS y tests de supervivencia con corrección de Bonferroni.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - En campo, los obreros de colonias con rey secundario muestran niveles de urato significativamente más altos que los de colonias con rey primario.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - La alimentación con urato aumenta el contenido de urato en obreros y reduce sus niveles de ROS sin afectar la supervivencia en ausencia de infección.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Obreros con altos niveles de urato o de ácido ascórbico muestran menor supervivencia frente a Serratia, pero no en condiciones no infectadas.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Los resultados sugieren que la regulación social del urato (a través de las interacciones obreros–reproductores) constituye un componente importante de la inmunidad social.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - La pérdida del rey primario altera el flujo de [[nitrógeno]]/urato en la colonia; el aumento de urato en obreros persiste pese a la presencia de reyes secundarios, apuntando a cambios comportamentales en los obreros.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - La actividad antioxidante del urato reduce ROS hasta niveles que debilitan la respuesta inmune, aumentando el riesgo de infección oportunista.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - El trabajo abre posibilidades aplicadas: usar exceso de antioxidantes como herramienta de control, debilitando la inmunidad de las termitas en lugar de recurrir solo a insecticidas tóxicos.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​ - Los resultados refuerzan la visión de la colonia como “superorganismo” donde el metabolismo (incluida la gestión del [[nitrógeno]]) se regula a nivel social y podría generalizarse a otros insectos sociales.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2066/20252438/480539/What-kills-a-society-accumulation-of-uric-acid)​