Revista de Entomología Económica, XX(XX), 2024, 1-10 https://doi.org/10.1093/jee/toae259 # *Las colonias de termitas subterráneas (Coptotermes formosanus [Blattodea: Rhinotermitidae]) pueden interceptar fácilmente los cebos comerciales enterrados colocados a la distancia indicada en la etiqueta.* Kaitlin Gazdick, Sang-Bin Lee, Nobuaki Mizumoto, Thomas Chouvenc, Nan-Yao Su La termita subterránea de Formosa, Coptotermes formosanus Shiraki, es tanto una plaga de impacto económico como una invasora de éxito. Uno de los métodos de control de las termitas subterráneas son los cebos. Según la etiqueta, los cebos se instalan alrededor de la estructura a una distancia uniforme de ≈3 m. Sin embargo, a los propietarios de viviendas y a los profesionales del control de plagas a menudo les preocupa que las termitas puedan eludir las estaciones de cebo y acceder a la estructura. Para responder a esta preocupación, hemos duplicado experimentalmente las condiciones de campo utilizando una gran arena plana (3,6 m x 1,1 m) para estudiar la distribución óptima de las estaciones de cebo en función de la actividad de forrajeo de toda la colonia. Se instalaron 2 estaciones de cebo a 3 m de distancia según las instrucciones de la etiqueta y se introdujeron colonias de C. formosanus para permitirles explorar la arena haciendo túneles. En esta arena a escala real, todas las colonias de termitas interceptaron una estación de cebo en una media de 21 (± 8 SD) días. Supusimos que las termitas podrían encontrar el cebo más rápidamente si hubiera más estaciones de cebo superponiendo cebos hipotéticos adicionales más cerca que según las instrucciones de la etiqueta, pero la mejora fue incremental, requiriendo 4 veces más estaciones (intervalo de 0,45 m) para obtener una diferencia significativa. También revelamos el comportamiento característico después de interceptar las estaciones de cebo, las termitas crearon una ráfaga de túneles que irradiaban desde la estación de cebo. Estos túneles ramificados tenían una longitud media de 16 cm, lo que sugiere intercepciones inmediatas de estaciones auxiliares adicionales colocadas a menos de 16 cm de una estación activa. Estos hallazgos contribuyen a nuestra comprensión de cómo las termitas subterráneas interceptan los portacebos enterrados. Palabras clave: cebo inhibidor de la síntesis de quitina, colocación de cebos, control, termita subterránea de Formosa #distanciaestacionescebo **Introducción** Algunas especies de termitas subterráneas, en particular las pertenecientes a géneros como Reticulitermes y Coptotermes, son plagas económicamente importantes para las estructuras de madera (Rust y Su 2012). Existen dos estrategias para el control de termitas: crear barreras químicas bajo las estructuras con termiticidas de suelo o eliminar las colonias de termitas con cebos inhibidores de la síntesis de quitina (CSI) (Su y Scheffrahn 1998, Grace y Su 2001). Estas dos opciones difieren fundamentalmente en muchos aspectos, como el modo de acción, la formulación, la administración de tóxicos y los objetivos. Con la creciente preocupación por la sostenibilidad medioambiental, los cebos para termitas se han hecho populares debido a su capacidad para eliminar colonias enteras de termitas subterráneas utilizando sólo una pequeña cantidad de cebo. cantidad de ingrediente activo en comparación con la de los termiticidas de suelo (Su 1994, 2011, 2019, Su y Scheffrahn 1988, Evans e Iqubal 2015, Chouvenc 2018, Su y Lee 2023a). Sin embargo, debido a que todos los cebos comerciales se colocan a intervalos regulares (es decir, 3 m), los propietarios de viviendas y los profesionales de control de plagas a menudo se preguntan si las termitas pueden pasar las estaciones de cebo subterráneas. Estas preocupaciones tienen un impacto tangible en la posible reticencia a utilizar cebos como opción de protección para las estructuras, ya que existe la percepción de que las termitas subterráneas que buscan alimento podrían "pasar por alto" las estaciones de cebo, dejando la estructura desprotegida. El cebado CSI se basa en la actividad tuneladora de las termitas subterráneas para interceptar los cebos enterrados (Su y Scheffrahn 1998). Es probable que las termitas no puedan detectar la presencia de una fuente de alimento en el suelo. (Campora y Grace 2001, Puche y Su 2001) y crean túneles radiales en busca de alimento (Robson 1995, Campora y Grace 2001). Siguiendo una serie de reglas de excavación del suelo, las termitas forrajeras pueden mejorar sus posibilidades de descubrir un trozo de comida en el entorno del suelo (Lee et al. 2007, 2008, Bardunias y Su 2009, Lee y Su 2010). Por lo tanto, el concepto básico del cebado de termitas es interceptar sus túneles de forrajeo utilizando estaciones de cebo para suministrar tóxicos de cebo (Su y Scheffrahn 1998, Su 2019). Incluso si las estaciones de cebo no se interceptan fácilmente al colocarlas en el suelo, las termitas acabarán interceptando las estaciones de cebo a través de la excavación de túneles mientras buscan alimento. El protocolo de cebado que aparece en la etiqueta de los productos comerciales requiere que el cebo se coloque cada 3 m alrededor de una estructura y a unos 30-50 cm de los cimientos de la estructura. Sin embargo, no está claro si la colocación de las estaciones bajo tierra según las etiquetas es adecuada (rentable) para garantizar la interceptación oportuna de una estación de cebo por la actividad de forrajeo de las termitas subterráneas. Dado que los comportamientos de las termitas subterráneas son crípticos y chall reto de observar sobre el terreno, la mayor parte de la información procede de experimentos de laboratorio. Por ejemplo, utilizando pequeñas arenas planas (Robson et al. 1995, Hedlund y Henderson 1999, Pitts-Singer y Forschler 2000, Campora y Grace 2001, Chouvenc et al. 2011, Hapukotuwa y Grace 2012), los investigadores han intentado simular el hábitat natural de las termitas, pero el tamaño limitado de estas arenas puede no reproducir completamente las extensas galerías de forrajeo creadas por las termitas subterráneas. Esto ha impedido a los entomólogos responder a preguntas que los propietarios de viviendas y los profesionales del control de plagas se plantean en la actualidad. Además, ciertas condiciones pueden ser favorables para las termitas y llevarlas a encontrar los cebaderos con mayor rapidez. Las termitas tienden a seguir directrices, como cimientos, tuberías, conductos y líneas de cables, lo que podría conducirlas a un cebadero si se instala a lo largo de una directriz (Pitts-Singer y Forschler 2000, Evans 2003, Swoboda y Miller 2004). Los gradientes de humedad también ayudan a las termitas a encontrar los cebos, ya que se ha observado que las termitas hacen túneles hacia un gradiente de humedad (Su y Puche 2003). Jones (2003) observó que las termitas eran capaces de encontrar el cebo una media de 38 días antes cuando las estaciones se colocaban en estas condiciones más favorables, como a lo largo de directrices o en zonas húmedas. Por el contrario, otros estudios no mostraron una diferencia significativa en la frecuencia de búsqueda del cebo entre los cebos colocados a distancias uniformes y los colocados en condiciones favorables (Henderson et al. 1998, Potter et al. 2001). Uno de los inconvenientes del cebado de termitas es que lleva mucho tiempo ya que la eliminación total de las colonias puede llevar varios meses (Evans e Iqbal 2015). A diferencia de las barreras termiticidas del suelo que matan o repelen a las termitas al contacto, el cebado de termitas consta de 3 segmentos de tiempo para lograr la eliminación de colonias: tiempo de intercepción del cebo, tiempo de adquisición del tóxico del cebo y tiempo letal (Su y Monteagudo 2017). Un número creciente de publicaciones ha arrojado luz sobre la adquisición del tóxico del cebo y el proceso de eliminación de la colonia (Chouvenc y Su 2017, Chouvenc 2018, Kakkar et al. 2018, Gordon et al. 2022). Sin duda, hay muchos factores que afectan a la búsqueda de alimento de las termitas, como el tamaño de la colonia, la humedad, el tamaño de la colonia y el tamaño de la colonia. Se ha sugerido la colocación de estaciones auxiliares alrededor de la estación inicial para aumentar la cantidad de cebo consumido (Grace y Su 2001). Paysen et al. (2004) informaron de una mayor actividad en las estaciones de cebo auxiliares, así como de un aumento de la cantidad total de cebo consumido al utilizar estaciones auxiliares. Sin embargo, no existe ninguna recomendación sobre la mejor ubicación de las estaciones auxiliares de cebo (es decir, a qué distancia de la estación interceptada inicial) basada en el comportamiento de excavación de túneles de las termitas. Coptotermes formosanus Shiraki (Blattodea: Rhinotermitidae) es una de las especies de termitas plaga más importantes debido a su impacto eco- nómico (Cuthbert et al. 2022) y es una invasora de éxito generalizado (Lowe et al. 2000, Evans et al. 2013). Tienen grandes colo- nios y distancias de forrajeo expansivas que pueden crear una cantidad considerable de daños en un corto periodo de tiempo (King y Spink 1969, Su y Scheffrahn 1988). Este estudio pretendía investigar la optimización inicial de la colocación del cebo y las oportunidades posteriores de colocación de cebos auxiliares utilizando una arena plana a escala real para duplicar las condiciones de campo y probar la capacidad de colonias enteras maduras de C. formosanus para interceptar los portacebos enterrados. Los objetivos son determinar el tiempo que tardan las termitas en interceptar los cebos situados a una distancia de 3 m de y cómo afectaría al tiempo de interceptación el aumento del número de cebos para distancias más cortas entre cebos. Además de las cuestiones iniciales, también examinamos el comportamiento de C. formosanus en la búsqueda de alimento antes y después de la interceptación de las estaciones de cebo enterradas y la ubicación óptima de las estaciones de cebo auxiliares. **Materiales y métodos Termitas Colonias Cinco colonias de C. formosanus se iniciaron en a partir de parejas aladas y se criaron en el laboratorio durante diez años. Todas las colonias de termitas se alojaron en una caja contenedora de plexiglás (1 m 1 m 0,5 m) y las colonias se mantuvieron semanalmente proporcionándoles madera y humedad adecuadas (~28°C). El tamaño de las poblaciones se estimó mediante triple marcaje- recaptura (Su y Scheffrahn 1988). Para recoger las termitas del primer ciclo de marcado, se colocó un rollo de cartón ondulado humedecido (3 cm 100 cm) (La Fage et al. 1983) en la esquina de cada caja de colonia. Todas las termitas capturadas se contaron utilizando el peso medio y se marcaron colocando no más de 2 g de termitas en una placa Petri con papel de filtro (Whatman nº 1, 9,0 cm de diámetro) teñido con azul Nilo A al 0,1% durante 3 días. Las termitas se soltaron de nuevo en la zona donde se recogieron para que pudieran dispersarse por la colonia durante 1 semana. Al cabo de una semana, se colocaron 4 de las trampas de cartón en cada una de las 4 esquinas de la caja de la colonia para recoger termitas y contar el número de individuos marcados y no marcados. Todas las termitas no marcadas se tiñeron de azul como se ha descrito anteriormente y las termitas marcadas se liberaron de nuevo en la zona de la que se habían recogido. El proceso se repitió 3 veces. Los tamaños de población (N) y los errores estándar (SE) se estimaron utilizando un modelo de media ponderada, donde M número total marcado en y Osbrink 2011, Su et al. 2017). La colocación adecuada del cebo es esencial para garantizar que un programa de cebado pueda proteger las estructuras y reducir potencialmente el tiempo que tardan las termitas en encontrar los cebos. Además de esta pregunta inicial sobre la colocación de cebos para mejorar (i) número de ejemplares capturados en el día (i) individuos marcados capturados el día i (Begon 1979): ![[Pasted image 20241230221350.png]] interceptación de cebos de termitas subterráneas mientras buscan comida, las termitas pueden también alteran su comportamiento de forrajeo tras la intercepción del cebo. Campora y Grace (2001) describieron un aumento de la excavación de túneles en el lugar de forrajeo tras ser alcanzado por las termitas, aunque no cuantificaron la magnitud de este aumento. Dada la posibilidad de que aumente la actividad de excavación de túneles en la fuente de alimento, puede ser aconsejable *Diseño Arena colocar estratégicamente estaciones de cebo axilares para dar a las termitas acceso a más cebo y facilitar su adquisición por la colonia. Tras la Se construyó una gran arena plana (3,60 m 1,1 m 0,2 cm de volumen interno) para simular que las estaciones de cebo se colocaban a 3 m distancia alrededor de una estructura (Fig. 1). En la arena se utilizaron 2 piezas grandes de plexiglás (3,68 m 1,2 m) colocadas una encima de la otra con bordes interiores de 0,2 cm de grosor, 4 cm de ancho en la parte superior y 5 cm en los laterales. Se colocaron separadores (de 0,8 cm de diámetro y 0,2 cm de altura) en forma de rejilla cada 30 cm para mantener un espaciado uniforme en toda la arena. La arena se llenó con arena tamizada (150- 500 µm), ya que la estructura uniforme de la arena permite una visualización más clara de las galerías de forrajeo. La arena se humedeció goteando agua desionizada en los agujeros de la parte superior del plexiglás, que posteriormente se taponaron (Fig. 1A). Para permitir el acceso de las termitas a las estaciones de cebo, se taladraron 2 agujeros (5 cm de diámetro) en la parte superior del plexiglás para colocar 2 cilindros (3 cm de altura, 5 cm de diámetro) de plexiglás que contienen una estación de cebo en rodajas (2,5 cm de altura y 3 cm de diámetro) y la matriz de cebo Recruit HD (Corteva Agriscience, Indianápolis, IN, EE.UU.) que no contienen ingrediente activo para simular que las termitas encuentran el cebo en el suelo (Fig. 1B). Estas estaciones de cebo se colocaron en la arena en los agujeros designados en la parte superior del plexiglás, a 3 m de distancia y a 32 cm del borde de la arena en el lado opuesto del punto de entrada. Los portacebos se fijaron en la parte superior de los orificios de plexiglás. Para iluminar los túneles para fotografiarlos, se colocaron 11 luces LED y un difusor (papel blanco) bajo la arena. Para cada réplica, una colonia madura de C. formosanus alojada en un Se conectó un contenedor cúbico de 1 1 1 m(3) a la arena en el punto de introducción situado en el centro del borde más alejado de las estaciones de cebo. Se instaló un tubo de plástico con palos de madera en su interior a modo de puente para que las termitas accedieran a la arena y se fijaron al punto de introducción (Fig. 1A). En este punto de entrada, se colocó un borde de plástico con un ángulo agudo para que las termitas fueran guiadas lejos del borde (Fig. 1C). Este acceso central simula el peor escenario posible, ya que una galería de forrajeo se acercaría a una hipotética estructura en medio de 2 estaciones de cebo enterradas. En la parte superior de la arena se instaló una cámara (Samsung Galaxy S22 Ultra, Seúl, República de Corea) para tomar una foto cada hora. Toda la arena se cubrió con una lona negra. Para determinar el tiempo medio que tardaban las termitas en interceptar los cebos colocados a los 3 m indicados en la etiqueta, se registró el momento en que cada colonia encontraba al menos uno de los cebos colocados en la arena, observando las fotos de la arena tomadas cada hora. Las observaciones se interrumpieron 6 días después de que las termitas interceptaran al menos 1 portacebos. Después de las observaciones, se desmontó la arena, se desechó la arena y se lavó el plexiglás con jabón para eliminar cualquier residuo de feromonas putativas dejadas por colonias anteriores. *Ubicación hipotética de las estaciones de cebo Para investigar el impacto de las estaciones de cebo adicionales en el tiempo de interceptación, superpusimos estaciones de cebo hipotéticas entre las estaciones reales sobre fotos se- quenciales de los túneles y estudiamos cuándo las interceptaban las termitas. Dado que C. formosanus no detectaba alimento en el suelo ni siquiera a una distancia de unos pocos mm en (Puche y Su 2001), postulamos que la intercepción de las estaciones de cebo hipotéticas por los túneles empíricos simularía la intercepción de las estaciones de cebo reales en el suelo por las termitas. Para ello, primero cuantificamos el desarrollo espacio-temporal de los túneles de termitas para cada colonia cada 2 días, utilizando un programa Python, TManual (Mizumoto 2023). En este programa, indicamos manualmente las coordenadas de todos los nodos y segmentamos los túneles haciendo clic en cada trayectoria de los túneles en un dibujo de forma libre. El programa ![[Pasted image 20241230221425.png]] Fig. 1. Montaje de la arena experimental. A) Arena de plexiglás rellena de arena húmeda y retroiluminada para ver los túneles de forrajeo (dimensiones internas de 3,6 m 1,1 m 0,2 cm). Las estaciones de cebo están separadas 3 m y a 32 cm de la pared donde se encuentra la estructura hipotética. B) Cilindro de plexiglás que contiene rodajas de matriz de cebo y la estación de cebo de plástico. C) El punto de introducción de la arena. Se fija un tubo a una caja de colonias para que las termitas puedan entrar en la arena. El borde de plástico tiene un ángulo pronunciado para impedir el seguimiento del borde. ![[Pasted image 20241230221451.png]] Fig. 2. Se añadieron más estaciones de cebo simuladas a las imágenes digitales para examinar en qué momento los túneles de forrajeo interceptarían las estaciones de cebo simuladas si se colocaban a varias distancias. A) 4 estaciones de cebo separadas 1 m, B) 6 estaciones de cebo separadas 0,6 m, C) 8 estaciones de cebo separadas 0,45 m. superpusimos las distribuciones de túneles de la imagen anterior a la siguiente imagen para indicar manualmente los túneles recién desarrollados, repitiendo esto para todas las fotos secuencialmente (Archivo Suplementario 1). Usando TManual, obtuvimos las coordenadas de todos los segmentos de túneles y la longitud de cada túnel para cada foto. A continuación, calculamos si los túneles interceptaban otros cebaderos hipotéticos a partir de las coordenadas de todos los segmentos del túnel. Primero obtuvimos la posición y el tamaño de las estaciones de cebo reales en la foto. A continuación, superpusimos 2, 4 ó 6 estaciones de cebo hipotéticas adicionales entre 2 estaciones reales en un intervalo uniforme. De este modo se simuló una instalación de estaciones de cebo con una distancia entre estaciones más corta que la prescrita en la etiqueta, 1, 0,6 y 0,45 m, respectivamente (Fig. 2). Consideramos que los túneles se encontraban con estaciones de cebo hipotéticas cuando la distancia entre los segmentos del túnel y el centro de las estaciones de cebo hipotéticas era inferior al tamaño de la estación de cebo. Al estimar los encuentros para cada foto, registramos el tiempo necesario para que las termitas interceptaran las hipotéticas estaciones de cebo adicionales. Realizamos este análisis utilizando Python, donde el script está disponible en ( Archivo Suplementario 2). *Actividad de los túneles tras la interceptación de la estación de cebo Investigamos cómo cambiaba la actividad general de excavación de túneles después de interceptar las estaciones de cebo utilizando la longitud de túnel obtenida anteriormente. Como cada colonia interceptó una estación de cebo en un día ob- servacional diferente, estandarizamos el tiempo fijando la foto justo antes de la intercepción de la estación de cebo como inicio, Día 0. Así, los números positivos son días después de la intercepción de la estación de cebo y los negativos son días antes. Así, los números positivos son días después de la interceptación del portacebos, y los negativos son días antes. Contamos el número de túneles originados en los portacebos interceptados y medimos la longitud de cada uno de ellos. túnel utilizando el software TManual hasta 6 días después de la interceptación del cebo. Comenzamos a medir los túneles en el borde del cilindro de plexiglás que contiene la estación de cebo (Fig. 1B). Terminamos la medición al final de cada túnel, que se definió como la intersección con el borde de la arena o con un túnel construido antes de la interceptación del cebo. Para encontrar el lugar óptimo para la colocación de la estación auxiliar, utilizamos la longitud media de todos los túneles primarios propagados desde cada estación de cebo tras la interceptación inicial para cada colonia. *Análisis estadístico Se utilizó un análisis de supervivencia de Kaplan-Meier para evaluar si la distancia entre las estaciones de cebo tenía un efecto sobre el número de días para interceptar las estaciones de cebo. Se utilizó la prueba de rangos logarítmicos para determinar si existían diferencias significativas en los tiempos medios de intercepción de las estaciones de cebo entre distancias, aplicando el método Benjamini-Hochberg para ajustar los valores P para comparaciones múltiples. Se utilizaron dos regresiones lineales separadas para examinar la relación entre la longitud acumulada de túneles por día antes y después de la intercepción del cebadero. Para determinar si la formación de túneles aumentaba tras la interceptación del cebadero, se realizó un análisis de covarianza (ANCOVA) para determinar si había una diferencia significativa en las pendientes de las 2 regresiones de la longitud acumulada de túneles a lo largo del tiempo antes y después de la interceptación del cebadero. Los análisis estadísticos y las figuras se realizaron utilizando R (R Core Team 2023) y el paquete ggplot2 (Wickham 2016). **Resultados En la Tabla 1 se indica el número medio de termitas en cada una de las 5 colonias y el error estándar, que osciló entre 531.900 y 4.193.792 termitas. Tras fijar las colonias a la arena, las termitas entraron por el punto de introducción y empezaron a crear una red de túneles en busca de alimento. Los túneles se extendieron desde el punto de introducción y parecían buscar en una zona de la arena antes de pasar a la siguiente, lo que les llevó a interceptar al menos una de las estaciones de cebo. Tres colonias interceptaron ambas estaciones de cebo y 2 interceptaron 1 estación (Fig. 3). Por término medio, las termitas tardaron 21 7,56 días (media DE) en interceptar al menos 1 de las estaciones de cebo colocadas a 3 m de distancia (Tabla 1). ![[Pasted image 20241230221531.png]] En la simulación con hipotéticas estaciones de cebo colocadas a distintas distancias, se observó una diferencia significativa en el tiempo de interceptación entre las distancias entre las estaciones de cebo (prueba de rangos logarítmicos: χ² = 12,5, df = 3, P = 0,006). Las comparaciones múltiples basadas en la prueba de rangos logarítmicos mostraron que el tiempo medio para interceptar las estaciones de cebo fue significativamente más corto para 0,45 m que para 3 m (prueba de rangos logarítmicos: P = 0,039) (Fig. 4). Sin embargo, no hubo diferencias estadísticamente significativas en el tiempo de intercepción entre 0,6, 1 y 3 m, correspondientes a 6, 4 y 2 portacebos, respectivamente. Una vez que un túnel de forrajeo interceptó una estación de cebo, las termitas fueron reclutadas a esa zona, y vimos un aumento obvio en el forrajeo. Observamos una explosión de nuevos túneles desde el cebadero tras la interceptación del cebo, que puede definirse como un incremento rápido y no perceptible en la propagación de túneles desde el cebadero interceptado por las termitas (Fig. 5). El número medio de túneles primarios originados a partir de los portacebos interceptados fue de unos 16 3,56 (media DE). La longitud media de estos túneles primarios fue de unos 16 11 cm. Las termitas continuaron excavando túneles a lo largo del tiempo en la arena, tanto antes como después de la interceptación de la estación de cebo, pero la cantidad de túneles por día aumentó significativamente de 217,03 cm a 860,04 cm para la interceptación previa y posterior al cebo, respectivamente (ANCOVA, F 32,59, df 3,54, P 0,05) (Fig. 6). **Debate Con la introducción de los cebos CSI para el control de las termitas subterráneas, la vieja cuestión de si las termitas eludirían y no interceptarían las estaciones de cebo permaneció sin respuesta durante casi 3 décadas debido a los comportamientos crípticos de las termitas subterráneas. En este estudio, comprobamos el impacto de la distancia entre los portacebos en el tiempo de interceptación del cebo. Simulamos el peor escenario posible para responder a la preocupación de las industrias de control de plagas, en el que las termitas hacen un túnel entre dos estaciones de cebo. Nuestros resultados mostraron que las colonias tardaron una media de 21 días en encontrar al menos una de las estaciones de cebo colocadas a un intervalo uniforme de 3 m, tal y como indican la mayoría de los productos comerciales de cebo. Es probable que este tiempo sea menor si una estación se coloca di- rectamente frente a una colonia, si una estación intercepta una galería de forrajeo activo cuando se instala, o si el tamaño de una colonia es mayor que las probadas en este experimento. Este estudio, que utiliza un área experimental, demostró que, incluso en el peor de los casos, las colonias de C. formosanus podían encontrar un portacebos en el plazo de un mes si se instalaban siguiendo las instrucciones de la etiqueta. Sin embargo, las termitas estaban confinadas en una arena de 4 m(2), y el tiempo transcurrido hasta la interceptación del cebo puede variar en condiciones de campo. Además de la primera pregunta, la otra que se plantea desde hace tiempo- ¿Qué ocurre si se instalan más estaciones de cebo con distancias más cortas entre ellas? Se suponía que un mayor número de estaciones de cebo en el suelo aumentaría la posibilidad de que una colonia de termitas subterráneas interceptara una estación (Su 2019). Sin embargo, esta cuestión nunca se ha abordado. Probar esto en condiciones de campo es un reto debido a varios factores como la disponibilidad de colonias, el entorno heterogéneo y la falta de visualización. En su lugar, se abordó esta cuestión mediante la simulación de estaciones de cebo hipotéticas en la geometría empírica del túnel de forrajeo para determinar las probabilidades de que las colonias de forrajeo intercepten los cebos en tales ubicaciones simuladas. Como era de esperar, las termitas interceptaron los cebos más rápidamente con estaciones de cebo adicionales (Fig. 4). Sin embargo, las termitas interceptaron Tabla 1. El tamaño medio de cada colonia utilizada en el experimento (N) se estimó mediante triple marca-recaptura con un modelo de media ponderada. Número de días que tardó cada colonia en interceptar una estación de cebo cuando los cebos estaban a 3 m de distancia para las colocaciones de cebo experimental e hipotética. Tiempo hasta interceptar el portacebos (días) a las diferentes distancias experimentales e hipotéticas Colonia Tamaño de la colonia (N) ![[Pasted image 20241230221639.png]] Fig. 3. Grandes arenas después de que las 6 colonias de C. formosanus hubieran interceptado al menos 1 de las estaciones de cebo al final del experimento. A) Colonia 1, B) Colonia 2, C) Colonia 3, D) Colonia 4, y E) Colonia 5. estaciones de cebo significativamente más rápido sólo cuando estaban separadas 0,45 m (Fig. 4). Por lo tanto, los programas de cebado necesitan instalar 4 veces más estaciones de cebo, es decir, 8 estaciones en lugar de 2 en 3 m, para lograr esta eficacia. Es posible que este enfoque no se ajuste a los principios de la gestión integrada de plagas (GIP) de termitas debido al elevado coste asociado al mayor número de estaciones y a la mano de obra necesaria para la instalación, así como a los costes de mantenimiento. ![[Pasted image 20241230221722.png]] Fig. 4. Diagrama de cajas del número de días que tardan los túneles en interceptar los portacebos colocados a distintas distancias (N 5). Las barras negras son la mediana y los recuadros la media. Un análisis de supervivencia de Kaplan-Meier reveló que había una diferencia estadísticamente significativa entre al menos 2 grupos (χ² 12,5, df 3, P 0,006). Las letras situadas encima de cada casilla indican los resultados de la prueba de rangos logarítmicos por pares para comparar el número medio de días transcurridos hasta la intercepción de las estaciones de cebo entre las distintas distancias. ![[Pasted image 20241230221747.png]] Fig. 5. Ejemplo de rotura de túneles en la colonia 3 a la izquierda de la estación de cebo después de que las termitas alcanzaran el cebo. La actividad tuneladora alrededor de la estación de cebo aumentó rápidamente tras la interceptación del cebo. Los túneles terminaban normalmente al alcanzar un túnel previamente construido o el borde de la arena. A) Antes (día = 0 o el día antes de interceptar la estación de cebo), y B) después (día = 2 o 2 días después de interceptar la estación de cebo). como un servicio de inspección rutinario (Su y Scheffrahn 1998, Su 2019). Es importante destacar que todas las colonias observadas encontraron una estación de cebo en nuestro gran escenario a escala real. Por lo tanto, el espaciado de 3 m prescrito en la etiqueta podría seguir siendo suficiente para programas eficaces de cebado de termitas y podría interpretarse como un compromiso razonable cuando se considera la eficacia de la protección y el coste asociado para proteger. A la inversa, aunque no se comprobó en este estudio, la colocación de estaciones a más de 3 m de distancia puede tardar más de 21 días en interceptar el cebo. El riesgo de daños potenciales por termitas forrajeras podría aumentar cuanto más tiempo tardasen las termitas en encontrar los portacebos. Basándose en los datos obtenidos en este estudio, mantener la distancia entre los portacebos a 3 m podría ser el mejor compromiso para un enfoque rentable, como se ha demostrado aquí con C. formosanus. Aunque las colonias de termitas subterráneas pueden eliminarse incluso sólo una pequeña parte de la colonia se alimenta de una formulación de cebo (Gordon et al. 2022), el uso de estaciones auxiliares alrededor de las estaciones de cebo activas tras la interceptación del cebo puede facilitar la ingesta de ingrediente ac- tivo por la colonia de forma oportuna (Getty et al. 2000, Grace y Su 2001, Potter et al. 2001 , Payson et al. 2004). Demostramos que las termitas interceptaban las estaciones de cebo y creaban una ráfaga de túneles que irradiaban desde la estación para buscar más alimento (Fig. 5). Una media de 16 túneles primarios de forrajeo irradiaron desde la estación de cebo interceptada, que fue excavada rápidamente tras la interceptación del cebo (<6 días). Además, los túneles excavados desde dichos portacebos tenían una longitud media de 16 cm. Por lo tanto, nuestros resultados demostraron que la colocación de estaciones auxiliares a menos de 16 cm de las estaciones de cebo activas puede aumentar la interceptación de cebo y facilitar el consumo adicional de cebo por parte de la colonia. Las colonias que se alimentaron de más cebos murieron antes que las que se alimentaron de menos cebos; por lo tanto, el aumento de la alimentación desde las estaciones auxiliares podría dar lugar a que la colonia ![[Pasted image 20241230221815.png]] Fig. 6. Longitud acumulada de los túneles cada 2 días antes (≤0) y después (>0) de la interceptación de la estación de cebo para todas las colonias (n 5) con una regresión lineal separada para los días antes de la interceptación de la estación de cebo y los días después. (Chouvenc y Su 2017), especialmente en el caso de grandes colonias de campo. Basándonos en nuestros resultados, si los profesionales del control de plagas buscan una eliminación más rápida de las colonias, el uso de estaciones auxiliares adicionales para aumentar la alimentación podría garantizar la eliminación de las colonias en un tiempo mínimo sin dejar de ser una alternativa rentable. Desde el punto de vista de la aplicación, el reto de las estaciones auxiliares es que puede ser difícil detectar cuándo se intercepta una estación de cebo, especialmente cuando las inspecciones se realizan anualmente. Sin embargo, cuando los cebos enterrados se aplican como tratamiento correctivo (para hacer frente a una infestación estructural activa para la que no se pueden utilizar cebos sobre el suelo), una estrecha vigilancia inicial y la detección de la actividad enterrada tienen el potencial de acelerar la eliminación de la colonia. Por último, si las estaciones de cebo enterradas se aplican como programa preventivo durante años (décadas), los 21 días de interceptación de la colonia activa en la propiedad pueden considerarse insignificantes en términos de eficacia del cebo. Este estudio investigó el comportamiento de forrajeo de C. formosanus en un escenario mayor que el que se había intentado en el laboratorio, que podría reproducir fielmente la forma en que las termitas buscan alimento en el campo. Observamos cómo este comportamiento de búsqueda de alimento puede conducir a la interceptación de estaciones de cebo enterradas a distancias uniformes y cómo el comportamiento de excavación de túneles cambió después de la interceptación de estas estaciones de cebo. Tal y como se planteó como hipótesis, se produjo un aumento de la tunelización tras la interceptación de las estaciones de cebo, ya que las termitas aumentaron la búsqueda en la zona donde se encontraban las estaciones de cebo (Figs. 5 y 6). Lee et al. (2006) descubrieron que el comportamiento de búsqueda de alimento de C. formosanus estaba optimizado para encontrar recursos agrupados, en contraposición a una distribución aleatoria o uniforme. El aumento de la excavación de túneles tras localizar una fuente de alimento se debe a que es probable que sigan buscando comida en una distribución agrupada, como troncos caídos que habrían estado presentes en el campo. Además, se ha demostrado que el comportamiento de búsqueda de alimento puede diferir entre las distintas espe- cies de termitas subterráneas (Hapukotuwa y Grace 2012, Su y Lee 2023b). Otra especie económicamente importante que tiene un gran impacto en el sur de Florida y otras zonas de los trópicos y subtrópicos es C. gestroi (Chouvenc et al. 2016). Las estaciones enterradas han demostrado ser útiles para la eliminación de muchas especies de termitas subterráneas (Su 2019), pero pueden no ser tan eficaces contra especies como como C. gestroi. Su et al. (2023) descubrieron que ninguna estación enterrada fue interceptada por C. gestroi en el sur de Florida. Esto podría implicar la necesidad de modificar la estrategia de colocación de cebos y los protocolos aplicados, dependiendo de la especie de termita subterránea. En conclusión, nuestro estudio arroja luz sobre la eficacia del cebado de termitas y responde a preguntas críticas de los profesionales del control de plagas sobre la colocación de los portacebos. Hemos comprobado que la distancia de 3 m entre los portacebos prescrita en la etiqueta es suficiente y rentable para la interceptación del cebo por las termitas C. formosanus. Además, nuestros resultados sugieren que el aumento del número de estaciones de cebo para lograr tiempos de interceptación más rápidos puede no alinearse con los principios de la GIP debido a los altos costes asociados y los requisitos de mano de obra. También demostramos que las termitas incrementan el número de túneles después de interceptar un portacebos y proporcionamos recomendaciones basadas en estos resultados para la colocación estratégica de estaciones auxiliares cerca de las estaciones de cebo activas. Datos complementarios Los datos complementarios están disponibles en Journal of Economic Entomology en línea. Agradecimientos Damos las gracias a Ron Pepin, Alvin Brown, Tyler Rattan, Alina Lorenzo y Hunter Bergbower, y a Aaron Mullins. NM agradece al Instituto de Ciencia y Tecnología de Okinawa su apoyo con una parte del análisis. Este trabajo ha sido financiado en parte por el Instituto Nacional de Alimentación y Agricultura del USDA, proyectos Hatch número FLA-FTL-005865. Contribuciones de los autores Kaitlin Gazdick (Recopilación de datos [principal], Análisis formal [a partes iguales], Investigación [a partes iguales], Visualización [a partes iguales], Redacción del borrador original [principal], Redacción, revisión y edición [a partes iguales]), Sang-Bin Lee (Análisis formal [igual], Investigación [igual], Redacción del borrador original [de apoyo], Redacción, revisión y edición [igual]), Nobuaki Mizumoto (Análisis formal [igual], Software [principal], Redacción, revisión y edición [igual]), Thomas Chouvenc (Recursos [de apoyo], Redacción, revisión y edición [igual]), y Nan-Yao Su (Conceptualización [principal], Metodología [principal], Recursos [principal]). edición [igual]), Thomas Chouvenc (Recursos [apoyo], Revisión y edición por escrito [igual]) y Nan-Yao Su (Conceptualización [liderazgo], Metodología [liderazgo], Recursos [liderazgo], Supervisión [liderazgo], Revisión y edición por escrito [igual]). **Referencias Bardunias P, Su N-Y. 2009. 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