Molting site fidelity accounts for colony elimination of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae) by chitin synthesis inhibitor baits. Scientific Reports, 8, 1254. Fidelidad al sitio de muda y su papel en la eliminación de colonias de la termita subterránea de Formosa (Isoptera: Rhinotermitidae) mediante cebos con inhibidores de la síntesis de quitina. ## Resumen detallado en español Los autores estudian el comportamiento de fidelidad al lugar de muda en las colonias de la termita subterránea de Formosa, _Coptotermes formosanus_, y cómo este comportamiento explica la eliminación de colonias cuando se usan cebos con inhibidores de la síntesis de quitina (por ejemplo, [[noviflumurón]]). En trabajos previos habían observado que los obreros se desplazan desde las zonas de [[forrajeo]] hacia el nido central para realizar la muda, especialmente en presencia de huevos y reproductores. En este estudio comprobaron que los obreros afectados por [[noviflumurón]] también regresan al nido central para mudar, pero mueren allí, en las inmediaciones de los reproductores y de la puesta. La [[acumulación de cadáveres]] y posiblemente de volátiles de descomposición alrededor de los reproductores provoca que estos, junto con la cría, abandonen el nido central y se refugien repetidamente en nuevas localizaciones dentro del sistema de arenas experimentales. Como la mortalidad se produce casi exclusivamente en obreros que intentan mudar bajo el efecto del inhibidor de la síntesis de quitina, los individuos muertos se concentran siempre alrededor de reproductores y huevos, lo que genera una perturbación crónica en la estructura del nido. En las colonias tratadas, la introducción de cebos con noviflumurón a determinadas distancias (hasta 25 m lineales de galerías) desencadenó una mortalidad progresiva de obreros que intentaban mudar cerca de los reproductores, seguida por el desplazamiento sucesivo de éstos y, finalmente, por el colapso completo de la colonia en aproximadamente 50–60 días. Al final del proceso, los únicos individuos vivos que quedaban eran soldados en número reducido, lo que indica que la pérdida masiva de obreros y la desorganización del nido hacen inviable la supervivencia de la colonia. Los autores concluyen que la fidelidad al sitio de muda actúa como un “cuello de botella” comportamental que concentra el efecto letal de los cebos con inhibidores de la síntesis de quitina en el núcleo reproductivo de la colonia. Este mecanismo ayuda a explicar por qué los cebos de CSI pueden lograr la eliminación de colonias de _C. formosanus_ cuando los obreros intoxicados regresan a mudar al nido central y mueren junto a los reproductores y la cría. -- **Resumen (abstract) en español** La fidelidad al sitio de muda en colonias de la termita subterránea de Formosa, _Coptotermes formosanus_ Shiraki, constituye una nueva aportación a nuestro conocimiento del comportamiento y la biología de las [[termitas]] inferiores. En estudios previos se observó que los obreros se desplazan hacia el nido central para mudar en presencia de huevos y reproductores. En este trabajo mostramos que los obreros afectados por noviflumurón también regresan al nido central para mudar y mueren en las inmediaciones de los reproductores y de los huevos. Utilizando colonias completas en arenas lineales de 25 m, registramos la localización de reproductores, huevos, termitas en muda y cadáveres tras la exposición a cebos con noviflumurón. La muda se produjo exclusivamente en el nido central de las colonias control, mientras que en las colonias tratadas los obreros intoxicados que intentaban mudar morían en el sitio de muda, alrededor de los reproductores y la puesta. La acumulación de cadáveres provocó desplazamientos repetidos de los reproductores y de los huevos a otros puntos del sistema de galerías, pero los obreros en muda siguieron mostrando fidelidad a estos nuevos sitios de muda y murieron allí, de nuevo en torno a los reproductores. Como consecuencia, las tres colonias tratadas colapsaron en un plazo de 60 días tras la instalación de los cebos con noviflumurón, mientras que las colonias control permanecieron viables. Estos resultados indican que la fidelidad al sitio de muda dirige la mortalidad inducida por los inhibidores de la síntesis de quitina hacia el núcleo reproductivo de la colonia y proporciona una explicación del éxito de los cebos con noviflumurón en la eliminación de colonias de _C. formosanus_. ## Introducción (versión detallada en español, parafraseada) Para conseguir eliminar una colonia de termitas subterráneas mediante cebos con inhibidores de la síntesis de quitina (CSI), es necesario que el cebo sea ingerido por los obreros forrajeros y que el ingrediente activo se distribuya por toda la población de la colonia. Los CSI interfieren en la formación de la cutícula durante la muda, de modo que los individuos mueren cuando intentan mudar; esto hace que la **muda** se convierta en el punto crítico donde se expresa la toxicidad del cebo. En trabajos de campo se ha demostrado en numerosas ocasiones que los cebos con CSI pueden provocar la eliminación de colonias de termitas, incluida la termita subterránea de Formosa, _Coptotermes formosanus_. Sin embargo, los mecanismos comportamentales y espaciales que explican cómo la mortalidad asociada a la muda se traduce en el colapso de toda la colonia seguían sin estar bien aclarados. Estudios previos de los mismos autores mostraron que los obreros en fase de premuda se acumulaban en el nido central, y que los individuos que efectivamente mudaban lo hacían exclusivamente en el nido, en presencia de reproductores y huevos. Este patrón se ha definido como fidelidad al sitio de muda: los obreros en premuda se desplazan desde las zonas de forrajeo periféricas hacia el nido central para completar la muda, en lugar de mudar de forma aleatoria en cualquier punto de la red de galerías. Esta conducta de retorno sistemático al nido tiene implicaciones directas para la eficacia de los cebos con CSI, porque concentra en el entorno de los reproductores a los individuos más afectados por el tóxico en el momento crítico de la muda. Sobre esta base, los autores formularon la hipótesis de que la fidelidad al sitio de muda podría explicar por qué los cebos con inhibidores de la síntesis de quitina son tan eficaces eliminando colonias de _C. formosanus_. Si los obreros que han ingerido el cebo regresan al nido central para mudar y mueren allí, entonces la mortalidad se concentrará alrededor de los reproductores y de la cría, alterando de forma profunda la organización del nido y comprometiendo la viabilidad de la colonia. El objetivo de este estudio fue evaluar experimentalmente, en colonias completas mantenidas en arenas de [[forrajeo]] extendidas, cómo la fidelidad al sitio de muda interactúa con la exposición a cebos con noviflumurón y cómo se distribuyen en el espacio los reproductores, los huevos, las termitas en muda y los cadáveres a lo largo del tiempo, hasta el posible colapso de la colonia. ## Resultados (parafraseados en español) Los autores analizaron el efecto de dos factores principales, tratamiento (control vs. cebo con noviflumurón) y tiempo, sobre el número de termitas en muda y el número de muertes registradas. Solo el tratamiento tuvo un efecto significativo en ambas variables; el factor tiempo y la interacción tratamiento × tiempo no resultaron significativos. En promedio, unas 79 ± 2,6 obreras completaron la muda con éxito en cada colonia control durante el periodo de ensayo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5775335/)​ En las colonias control se observaron muy pocos cadáveres: además de una media de 1,3 ± 0,6 obreras muertas registradas en las tablas, no se detectaron nuevos cadáveres frescos en las arenas de forrajeo a lo largo del experimento. Los autores suponen que, como se ha descrito en otros trabajos, los cadáveres eran enterrados o canibalizados por las compañeras entre los intervalos de muestreo de 5 días. Las mudas se concentraron de forma estable en el nido central, en presencia de reproductores y huevos, sin cambios relevantes en la distribución espacial. En las tres colonias tratadas con cebos de noviflumurón (colonias D, E y F) el patrón fue muy diferente. Inicialmente las termitas en muda se localizaron en el nido central, igual que en los controles, pero a medida que las obreras intoxicadas intentaban mudar, morían en el propio sitio de muda, formando acumulaciones de cadáveres alrededor de los reproductores y de la puesta. Cuando la cantidad de cadáveres se hacía elevada, los reproductores y los huevos abandonaban ese nido y se desplazaban a otra arena (por ejemplo, desde los 25 m a los 20 m, o a los 15 m), donde se establecía un nuevo sitio de muda. En la colonia D, tras la instalación del cebo, los reproductores y huevos se encontraban inicialmente en la arena de 25 m, junto a termitas en muda; con el tiempo se acumularon cadáveres en esa arena y los reproductores se desplazaron primero a la arena de 20 m, y posteriormente aún más cerca del centro. Algunas termitas en muda siguieron estos movimientos, pero debido al proceso de [[ecdisis]] muchas no alcanzaron la arena más interna y quedaron en la arena intermedia (por ejemplo, a 15 m), donde también se encontraron grupos de mudas y cadáveres. Hacia el día 20 ya no quedaban termitas vivas en las arenas más externas (20 y 25 m) y los cadáveres aparecían cubiertos de hongos. En la colonia E se observó un patrón comparable: las mudas se producían siempre cerca de los reproductores y de los huevos, y la mortalidad asociada a la muda generaba coronas de cadáveres que obligaban a los reproductores a desplazarse sucesivamente a otras arenas. Cada nuevo sitio de asentamiento volvía a convertirse en sitio de muda, y de nuevo aparecían obreras en ecdisis y muertas alrededor del núcleo reproductor. Con este proceso repetitivo, la mortalidad de obreras se fue extendiendo a lo largo de todo el sistema de galerías hasta que ya no se detectaron trabajadores vivos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5775335/)​ En la colonia F, las termitas en muda se localizaron en la arena de 25 m cerca de los reproductores y huevos hasta aproximadamente el día 15. Igual que en D y E, cuando se acumularon cadáveres a su alrededor, los reproductores y la puesta se trasladaron a otras arenas internas. A pesar de la fuerte mortalidad de obreras, algunos huevos llegaron a eclosionar y se encontraron larvas en la arena de 15 m junto a los reproductores hacia el día 25, lo que indica que la reproducción seguía activa de forma transitoria. En fases avanzadas del ensayo, los reproductores de la colonia F llegaron a refugiarse dentro de los tubos de conexión, permaneciendo allí hasta que también se acumuló una gran cantidad de obreras muertas alrededor. Finalmente abandonaron el tubo, se desplazaron de nuevo a la arena de 20 m, que anteriormente ya había sido ocupada y luego abandonada, y murieron allí. Hacia el día 50 solo se contabilizaron 88 soldados vivos distribuidos entre las arenas de 20 y 25 m; en las tres colonias tratadas, los soldados (80 ± 12,7; media ± EE) fueron la única [[casta]] presente al final, indicio de que la colonia funcionalmente había colapsado al perder casi todos sus obreros. Desde el punto de vista estadístico, se utilizó un modelo con distribución de Poisson para analizar los datos de conteo de mudas y mortalidad, sin límite superior predefinido. Los datos se transformaron mediante log10(x + 1) para homogeneizar las varianzas antes del análisis, y cada colonia se consideró una réplica, con un total de tres réplicas; las tablas y figuras presentan las medias no transformadas de número de mudas y muertes a lo largo del tiempo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5775335/)​